不同光照条件对漆树种子萌发及幼苗生长的影响

綦远才董智李文杉薛沛沛何雅楠齐代华

(1.西南大学生命科学学院，重庆 400715；2.重庆市林业投资开发有限责任公司，重庆 401120；3.西南大学园艺园林学院，重庆 400715；4.重庆市林业科学研究院，重庆 400000)

漆树是我国农业、林业特产资源之一，有着重要的经济性、生态性等特点，其已成为合成现代生物基高性能材料产品的一种原材料[1]。随着漆树被广泛应用于石油化工、食品工业、机械设备、造船、矿业等领域，促使生漆行业的迅猛发展，推动了尤为重要的漆树资源的发展[2]。但漆树多为变异性大的雌雄异体，多生长在地势偏远的高山，以野生为主[3]。目前，已栽培了人工漆林，但规模化的程度较低，幼苗成活率低，苗木质量性状具有不稳定性。因此，有必要探索影响漆树幼苗存活率和生长的环境因子。

在森林生态系统中，光照是植物生长发育的重要环境因子之一，也是最重要的单一限制资源[4]。森林中大小不同的林窗或林窗中不同的位置，光照会存在差异，导致林下种子萌发和幼苗生长存在差异[5]。然而植物面对不同的光照条件，进化出不同的生活型，有的植物喜阳有的喜阴等。这些不同的植物会形成不同的相应策略，通过形态可塑性和生理来响应光照的改变，以最大限度地应用光照促进植物自身的生长[6]。光照过弱或过强都会影响植株的正常生长，光照过强会一定程度抑制植株的光合速率，使植株生长缓慢；光照过弱导致植物光照不足，光合作用弱，有机质积累少，生长受到抑制，植株矮小[7]。通过研究光照对红树林植物的影响，发现低光照时长使红树林植物光合速率降低、生物量下降、相对生长率降低[5]。在光照对烟草的研究中发现，随着光照时长的减短，生物量分配从根部转移到叶和芽部位[8]。这些均表明光照对植物的生长产生了直接影响。陆生植物不同生活史阶段地上和地下生物量分配是长期自然选择的结果，地下和地上部分生物量的比值即根冠比，可在一定程度上反映植物的生殖隔离进化史，有利于定量了解植物生物量分配模式在植物生态学研究中的重要意义[9]。因此，面对漆树幼苗存活率较低的问题，非常有必要研究不同光照对漆树幼苗生长的影响，以期为批量培育漆树幼苗提供一定的理论依据。

1 材料及方法

1.1 漆树特征

实验研究对象漆树[10，11](Toxicodendron vernicifluum(Stokes)F.A.Barkl.)是漆树科(Anacardiaceae R.Br.)漆树属(Toxicodendron)落叶乔木。树皮灰白色且粗糙，小枝粗壮；顶芽大而显著。奇数羽状复叶互生，雌雄异株，圆锥花序，雄花花梗纤细，雌花花梗短粗。其种子的外种皮有一层蜡质，外壳坚硬且不渗透水分，难发芽。树干韧皮部割取生漆，漆是一种优良的防腐、防锈的涂料，有不易氧化、耐酸、耐醇和耐高温的性能，用于涂漆建筑物、家俱、电线等；种子油可制油墨、肥皂；果皮可取蜡，做蜡烛、蜡纸；叶可提栲胶；叶、根可做土农药；木材供建筑用。干漆在中药上有通经、驱虫、镇咳的功效。在中国，除黑龙江、吉林、内蒙古和新疆外，其余省区均产。其喜温暖湿润气候，生长于海拔800～3000m，背风向阳且湿润的山坡林内。

1.2 打破种子休眠

2021年1月在网上统一采购了800粒漆树种子。在相同处理条件下共处理800粒漆树种子。为打破坚硬种皮对种子萌发的抑制作用，播种前对种子进行预处理[3，12]。将漆树种子放置于容器中，倒入70～80℃热水，为使种子均匀受热，边倒边搅拌，水面高于种子20cm，浸泡一段时间后水温不烫手时，将水倒净，饱满的种子留存共768粒，放置于容器中；将种子∶纯碱∶水(40℃左右的温水)按照50∶1∶100的比例充分混合，揉搓种子直到变成黄白色或用手触碰感到光滑而不粗糙为止，用清水冲洗掉废碱和油脂；将脱脂后的种子放置于容器中冷水浸泡10～15d，每天换水1次，种皮变软直至种子开始膨胀；种皮变软的种子每天用温水(25～30℃)淘洗1次进行催芽，15%的漆树种子开始发芽就可播种。

1.3 实验设计

2021年2月将预处理好的漆树种子随机分为3份，每份250粒，分别播种在3种不同光照处理的苗圃地中。利用成分相同的营养土水平铺成2m×2m、土层厚20cm的苗圃地。实验期间进行常规的田间管理。有无光照处理的3种播种方式：遮阳处理的田间播种(SFS)，常规的苗圃播种(CNS)，24h光照的温室大棚播种(GS)。实验在西南大学生态试验基地内开展。

于2021年3月、4月、5月、6月、7月分别随机选择20株漆树幼苗，记录漆树幼苗株高、基径和根、茎、叶重量，以此反映不同播种方式对漆树幼苗生长的影响。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 萌发率的测定

以播种1个月后漆树种子破壳或破土长出幼叶即计数为萌发。

萌发率(%)=发芽种子数/总种子数

1.4.2 漆树生长的测定

用钢卷尺测定漆树幼苗株高，基径用游标卡尺测，用WinRHIZO La2400根系扫描仪扫描根图像，获得漆树幼苗根长。将植物根系冲洗干净后擦干，将每株植株分为根、茎、叶后放入烘箱，105℃杀青1h后，在80℃下烘干至恒重，电子天平称量各部分干物质量。

总生物量=根生物量+茎生物量+叶生物量

根冠比=地下生物量/地上生物量

1.5 数据分析

利用SPSS 20软件中的双因素方差分析(Two-way ANOVA)分析光照、生长时间对漆树幼苗生长的影响，Pearson相关性分析光照和不同栽培时间下漆树幼苗生长和生物量的相关性。用Duncan法进行多重比较，统计显著性水平设置为0.05。对不符合正态性和方差齐性的数据进行转换后使其满足统计要求。数据图表在Excel 2010和Origin 8.5中完成。

2 研究结果

2.1 不同光照条件对漆树种子萌发的影响

由表1可知，在不同光照条件下漆树种子的萌发率不同。漆树种子萌发率随着光照从有到无逐渐减弱。GS处理组的漆树种子萌发率最高，SFS处理组的萌发率最低。但整体而言，漆树种子在不同光照处理组的萌发率保持在相对较高水平(≥69.60%)。

表1 不同光照条件对漆树种子萌发的影响

2.2 光照和栽培时间对漆树幼苗生长影响

由表2可知，光照有无、栽培时间对漆树幼苗的株高、基径和根长具有极显著的影响(P<0.001)，光照和栽培时间交互作用对漆树幼苗株高、基径和根长有显著影响(P<0.05)。

表2 光照和时间对漆树幼苗生长影响的双因素方差分析

光照和栽培时间对漆树幼苗株高、基径和根长的影响，见图1。随着栽培时间的增加，不同栽培方式下的漆树幼苗株高均显著增高(P<0.05)。不同栽培方式下，7月漆树幼苗株高、基径和根长显著高于其他4个月份。不同栽培时间处理下，GS处理组的株高、基径和根长显著高于SFS、CNS处理组(P<0.05)，GS处理组的株高、基径和根长分别高于SFS处理组的7.86倍、1.43倍、4.90倍；CNS处理组的高于SFS处理组的。在相同时间处理下，GS处理组的株高、基径和根长显著高于SFS、CNS处理组(P<0.05)。整体而言，GS处理更有利于漆树幼苗成长，CNS处理次之。

注：图中数据为平均值±标准误(n=20)；图中不同大写字母表示不同栽培时间处理的同一指标有显著差异(P<0.05)，不同小写字母表示同一栽培时间处理之间的同一指标存在显著差异(P<0.05)；CNS为常规的苗圃播种，SFS为遮阳处理的田间播种，GS为24h光照的温室大棚播种。

2.3 光照和栽培时间对漆树幼苗生物量分配的影响

由表3可知，光照的有无对漆树幼苗的根冠比无统计学意义外，其根生物量、茎生物量、叶生物量和总生物量有极显著影响(P<0.001)。栽培时间对根生物量、茎生物量、叶生物量和总生物量有极显著影响(P<0.001)，对根冠比显著影响(P=0.05)。光照和栽培时间交互作用除对漆树幼苗的根冠比无显著影响外，对其各部分生物量有显著影响(P<0.05)。

表3 光照和时间对漆树幼苗生物量影响的双因素方差分析

光照和栽培时间对漆树幼苗生物量分配的影响，见图2。根据统计分析发现漆树幼苗将较多的生物量积聚在叶部，较少的生物量积聚在根部。叶部生物量高有利于产生更多的物质和能量供其自身生长。随着栽培时间的增加，不同栽培方式下的漆树幼苗各部分生物量和根冠比均显著增高(P<0.05)。在不同栽培方式下，7月漆树幼苗生物量显著高于其他4个月份。其中，不同栽培时间处理下，GS处理组的根、茎、叶和总生物量显著高于SFS、CNS处理组(P<0.05)，GS处理组的根、茎、叶和总生物量分别是SFS处理组的2.80倍、5.71倍、5.41倍、4.75倍；CNS处理组的高于SFS处理组的。此外，在相同时间处理下，GS处理组的各部分生物量显著高于SFS、CNS处理组(P<0.05)。3月的GS处理组的根冠比显著高于其他月份的根冠比。同一栽培时间的不同栽培方式的漆树幼苗根冠比差异不大。综上，GS处理的漆树幼苗生长的更壮实。

注：图中数据为平均值±标准误(n=20)；图中不同大写字母表示不同栽培时间处理的同一指标有显著差异(P<0.05)，不同小写字母表示同一栽培时间处理之间的同一指标存在显著差异(P<0.05)；CNS为常规的苗圃播种，SFS为遮阳处理的田间播种，GS为24h光照的温室大棚播种。

2.4 漆树幼苗生长、生物量相关性分析

漆树幼苗各部分和其生物量分配的Pearson相关性分析，见表4。漆树幼苗的株高与根长、基径、叶生物量、根生物量、茎生物量和总生物量之间有极显著正相关(P<0.001)；根冠比与根长、基径和叶生物量有显著负相关(P<0.05)，与株高、茎生物量、根生物量和总生物量负相关。

表4 漆树幼苗生长、生物量Pearson相关性分析

3 讨论

光照是植物种子萌发非常重要的环境因子，不同植物物种对光照的需求有异[13]。有的植物种子需光照来促进其种子萌发，有的植物种子萌发对光照不敏感，甚至有的植物种子萌发会受到光照的抑制[14]。本实验中，黑暗条件下漆树种子仍能发芽长成幼苗，但光照条件下其发芽率效果更好，尤其在24h光照的温室大棚中漆树种子萌发率最高。充足的光照能够打破种子的休眠，进而促进种子萌发，以提高种子的发芽率，有利于植株成活[15]。

光照同时作为影响植物光合作用的最要环境因子之一，可影响植物的生长发育[16]。光作为能源可提供不同的光强、光质和光周期等[17]，对植物光合作用和形态构成方面产生影响，进而控制和诱导植物的生长。本实验发现，通过补充24h光照的GS处理组的漆树幼苗株高、基径和根长等指标显著高于自然条件下CNS处理组的漆树幼苗生长状况。这与王梓等研究的光照对罗汉松苗木生长的影响结果一致[18]。在GS处理组的漆树幼苗株高、基径和根长分别高于SFS处理组7.86倍、1.43倍、4.90倍，且SFS处理组的漆树幼苗长势最弱。因为光照的延长有利于植物光合作持续进行，植物能储存更多的能量用于自身生长发育；而黑暗处理的漆树幼苗几乎无光合作用，植株矮小，叶片发黄[19]。结果表明，延长光照能促进漆树幼苗的生长。

生物量是评价植物生长状况的重要指标之一[20]，而生物量分配是衡量植物对环境反映的生长策略[21]。随着栽培时间的延长，漆树幼苗的生物量均显著增加，但在不同的栽培时间中GS处理组的漆树幼苗生物量均最高。此结果再次证明延长光照时间有利于漆树幼苗的生长。此外，本实验还发现，漆树幼苗的叶分配的生物量高于茎和根分配的生物量，根分配的生物量最少。在植物生态策略中，植物通过合理协调各种生命过程以及最优的分配植物光合产物，提高其存活几率[22]。因此，植物不同器官分配的生物量含量不同，但这种生物量分配策略在植物不同生活史阶段中是不同的。对于幼苗而言，叶部分配到的生物量往往较多，这有利于幼苗进行光合作用，增强植株的存活率[23]。但随着幼苗的生长，其根冠比有逐渐减小的趋势，说明幼苗在生长过程中将多余的光合产物转移到根部进行存储。本实验表明，光照和栽培时间会影响漆树幼苗生物量的分配，且漆树幼苗不同时期的生物量分配策略不同。

4 结论

实验结果表明，有无光照对漆树幼苗生长有显著影响。不同光照处理下的漆树种子萌发率维持在较高水平(≥69.60%)，黑暗处理不利于漆树种子萌发。光照和栽培时间漆树幼苗生长和生物量分配产生显著影响。随着栽培时间的增加，有无光照处理的漆树幼苗株高、基径、根长和生物量均显著增加，其中，GS处理组的漆树幼苗的生长和生物量显著高于其他处理组。漆树幼苗根冠比随着栽培时间的增加而减小，3月GS处理组的根冠比最大。整体而言，长时间光照更有利于漆树种子萌发和幼苗的生长。