不同等级石漠化生境下石生苔藓叶绿素含量和叶绿素荧光参数研究
2023-06-14张恒彬吴娇娇余春娅李晓娜
张恒彬,吴娇娇,余春娅,赵 鑫,江 洪,李晓娜,*
1 贵州师范大学喀斯特研究院,贵阳 550001
2 国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心,贵阳 550001
3 贵州中医药大学药学院,贵阳 550025
喀斯特生态系统的内在脆弱性叠加不合理的人类活动,导致水土流失、土地生产力退化、基岩大面积裸露,地表出现类似荒漠化景观的退化过程,即石漠化[1]。贵州省是全国石漠化面积最大、等级最齐、程度最深且危害最重的省份,石漠化严重制约着当地社会经济的发展,保护和恢复喀斯特石漠化区的生态环境是当前亟需解决的重要问题[2]。为了有效遏制石漠化,当地政府实施了一系列生态治理工程[3],虽然目前已初见成效,但也逐渐暴露出一系列新的问题,如治理技术措施单一,缺乏因地制宜的治理模式和可持续调控;忽视了自然演替规律,尤其在水土流失严重的重度石漠化地区,盲目的人工造林种草导致生态系统结构简单、稳定性差、易退化等[3]。因此,为了探索和完善基于可持续性的生态修复和民生改善的石漠化防治对策,现阶段亟需加强石漠化生态系统结构和运行规律方面的研究[4]。
作为先锋物种,苔藓植物在植被演替中具有不可替代的作用[5—6]。石漠化区的石生苔藓可以通过假根机械破碎和分泌有机酸来加速碳酸盐岩的风化,形成原始土壤;还可以吸附大气沉降(如降水、降尘、扬尘、树冠淋溶等)及岩石表面的营养物质,使贫瘠的土壤变得肥沃;苔藓的吸附拦截功能对岩石表面起到固土保水的作用,进一步为维管植物的定植提供了有利的条件。目前国内对喀斯特石生苔藓植物的研究主要集中在物种多样性与区系特征[7—8]、固土保水作用[9—10]、溶蚀作用[11—12]等方面,对于因石漠化生境异质性而造成苔藓光合特征差异性的研究尚未见报道。相对叶绿素含量(SPAD值)是衡量植物光合能力和生理代谢水平的重要指标,其变化可以反映出植物生理状态与环境的相互关系[13]。目前,SPAD值在维管植物生理生态监测和健康状况评价等相关研究中取得了较为显著的成果[13]。已有研究证明SPAD值也可用来表征苔藓叶绿素相对含量,一定条件下可用来进行苔藓植物生长环境和健康水平的评估[14]。叶绿素荧光参数反映环境因子的变化对植物光合作用的影响规律,在抗逆性生理[15—17]、光合作用机理[18—19]等研究中取得了重要成果。以苔藓植物为研究对象的叶绿素荧光特性研究较少,主要集中在紫外辐射[20]、温度[21]和水分胁迫[22]等对参数的影响,石漠化地区的相关研究鲜有报道。因此,本研究通过分析不同等级石漠化生境下石生苔藓的SPAD值和叶绿素荧光参数的差异,探讨石生苔藓适应不同等级石漠化生境的机制,为石漠化生态系统及其植被恢复机理研究提供一定的数据支撑和理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
毕节撒拉溪石漠化治理示范区位于贵州省西北部,属毕节市七星关区六冲河流域,地理位置为105°01′11.79″—105°08′38.34″E,27°11′09.09″—27°11′27.88″N。冬季寒冷干旱,夏季温暖湿润,属于亚热带季风气候,年平均气温13 ℃左右,年平均降雨量为1000 mm左右,全年日照约1200 h。研究区属于喀斯特高原山地生态环境,海拔1500—2100 m,喀斯特面积6402.40 hm2;无石漠化(NRD)、潜在石漠化(PRD)、轻度石漠化(LRD)、中度石漠化(MRD)、重度石漠化(SRD)面积分别占喀斯特面积的26.04%、16.91%、34.81%、19.54%、2.70%[22]。基岩主要以石灰岩为主,少部分为白云岩,土壤主要以石灰土和黄壤为主。主要乔木有马尾松(Pinusmassoniana)、火棘(Pyracanthafortuneana)、白栎(Quercusfabri)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、圆果化香树(Platycaryalongipes)、花椒(Zanthoxylumbungeanum)等。
1.2 样地设置和样品采集
采样时间为2021年12月。在无、潜在、轻度石漠化生境各设置6个,中度和重度各设置5个20 m ×20 m的样地,共28个,样地基本信息记录如表1所示。每个样地选择3块具有代表性的裸岩,每块裸岩上设2个面积20 cm × 20 cm的苔藓小样方,共168个。对样方进行编号后,用网格法测定苔藓盖度并进行拍照;同时记录采样点的海拔、经纬度、坡向、坡度、坡位、岩石朝向、温湿度、样地优势维管植物种类、郁闭度等环境因子数据。在小样方内刮取少量典型(最能代表小样方苔藓群落组成)的苔藓群落(或种群),现场测量SPAD值;另刮取一份典型群落(或种群)作为苔藓标本,放置于敞口的透明袋中。带回实验室后,将其分成两份,一份用于进行叶绿素荧光参数的测定实验,另一份用于物种鉴定和标本留存。
表1 研究区样地的基本情况Table 1 Basic information of sample plots
1.3 苔藓物种鉴定
利用Olympus SZX-16体式解剖镜(Olympus公司,日本)、Olympus BX53光学显微镜(Olympus公司,日本),参考《中国苔藓志》(中、英文版)[23—31]、《贵州苔藓植物志》[32]、《中国生物物种名录:苔藓植物》[33]及其他苔藓志和期刊论文等,采用经典形态学分类方法,进行苔藓物种鉴定。计算各苔藓物种的重要值,重要值大于0.2的苔藓物种被定为该研究区的优势种。
1.4 指标测定方案及方法
1.4.1SPAD值
野外采样时,随机选取一株苔藓植物,使用叶绿素测定仪(SPAD-502Plus,Konica Minolta,日本)测定其藓冠部分的SPAD值,并记录;每份标本测10株,每株重复3次。标本SPAD值为所测所有SPAD数据的平均值。
1.4.2叶绿素荧光参数
在实验室内,黑暗环境下对单个植株进行复水和30 min暗适应,后用弱光(小于0.1 μmol m-2s-1)照射,使用基础型调制叶绿素荧光仪(JUNIOR-PAM,上海泽泉科技股份有限公司,中国)测定单个苔藓植株叶片的初始荧光(Fo)。然后照射饱和脉冲光(10000 μmol m-2s-1)0.8 s,测定暗适应最大荧光(Fm)。在250 μmol m-2s-1的光照强度下充分光适应30 min后测定稳态荧光(Fs)。再照射饱和脉冲光(10000 μmol m-2s-1)0.8 s,测量光适应最大荧光(Fm′)。关闭作用光后,立即打开远红光,5 s后测最小荧光(Fo′)。每份标本测3株,每株重复测3次,取平均值。
通过计算得出,PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm,光化学淬灭系数qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′),非光化学淬灭系数NPQ=Fm/Fm′-1,PSⅡ实际光化学效率ФPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′,非调节性能量耗散ФNO=1/(NPQ+1+(qP·Fo′/Fs′)·(Fm/Fo-1))。
1.4.3坡位、岩石朝向和坡向
坡位用数字等级表示,上坡位为1,中坡位为2,下坡位为3。岩石朝向用数字0、1表示,0代表岩石的阴面,1代表岩石的阳面。
坡向采用将指南针上的0°—360°的方位角转换为0—1的TRASP指数,其值越小说明坡向越偏向阴坡,反之越向阳坡(0代表北偏东30°,1代表南偏西30°)[34]。公式如下:
式中,TRASP为坡向指数,aspect为方位角度。
1.5 数据统计与分析
使用Excel 2016统计各个样地的物种并计算其重要值,从而筛选出优势物种。分别用Canoco 5.0软件和SPSS 26.0软件对168份苔藓的SPAD值和叶绿素荧光参数与环境因子之间进行冗余分析和Pearson相关性分析;再用SPSS 26.0软件分别对不同等级石漠化生境下168份苔藓和优势物种数据进行描述统计、独立样本t检验和多因素方差分析;最后用Origin 2021软件分别绘图。
2 结果与分析
2.1 石生苔藓SPAD值和叶绿素荧光参数的影响因素
经鉴定,所采集的168份石生苔藓植物标本,隶属于13科18属21种,均为藓类植物;其中,密毛细羽藓(Cyrto-hypnumgratum)、圆枝粗枝藓(Gollaniatereticaulis)、穗枝赤齿藓(Erythrodontiumjulaceum)为优势种。
将所有石生苔藓样本的SPAD值、叶绿素荧光参数与9个环境因子进行冗余分析和相关性分析,结果如图1、图2所示。冗余分析(图1)第一、二排序轴分别解释了总变异性的71.33%和12.86%的方差变化,前4轴累计解释量为98.56%,排序效果好。沿排序轴1从左到右,石漠化程度加深、坡向由阴转阳,郁闭度、大气湿度降低,温度升高,石生苔藓SPAD值、Fo、Fm、Fv/Fm、ФPSⅡ和qP减小,NPQ 和ФNO增大。石漠化等级、大气温度、郁闭度、坡向对石生苔藓SPAD值和叶绿素荧光参数的影响较大,其中石漠化等级的影响最大。受环境因子影响比较大的有Fo、Fm、Fv/Fm、ФPSⅡ、NPQ、ФNO和SPAD值,而qP受环境因素的影响改变较小。
图1 石生苔藓的SPAD值和叶绿素荧光参数与环境因子间的冗余分析Fig.1 Redundancy analysis of SPAD value and chlorophyll fluorescence parameters of epilithic mosses and environmental factors Fo:初始荧光;Fm:最大荧光;Fv/Fm:PSⅡ最大光化学效率;ФPSⅡ:PSⅡ实际光化学效率;qP:光化学淬灭系数;NPQ:非光化学淬灭系数;ФNO:非调节性能量耗散;SPAD值:相对叶绿素含量
图2 石生苔藓的SPAD值和叶绿素荧光参数与环境因子间的相关性Fig.2 Correlation between SPAD value and chlorophyll fluorescence parameters of epilithic mosses and environmental factors*:P<0.05;**:P<0.01
相关性分析(图2)表明,SPAD值与郁闭度和海拔呈显著正相关关系,与石漠化等级、坡向、坡度呈显著负相关关系。Fo和Fm与岩石倾角和郁闭度呈显著正相关关系,与石漠化等级、坡向呈显著负相关关系。Fv/Fm和ФPSⅡ与海拔、郁闭度和大气湿度呈显著正相关关系,与石漠化等级、坡向、坡度和大气温度呈显著负相关关系。NPQ与石漠化等级、大气温度和坡向呈显著正相关关系,与郁闭度、大气湿度和岩石倾角呈显著负相关关系。ФNO与石漠化等级、坡向、坡度和大气温度呈显著正相关关系,与郁闭度、海拔、大气湿度呈显著负相关关系。
2.2 不同等级石漠化石生苔藓的SPAD值和叶绿素荧光参数
在阳坡样地中,石生苔藓的SPAD值排序为PRD>NRD>MRD>LRD>SRD,PRD显著高于其他石漠化(NRD除外),总体呈先上升后下降的趋势(图3)。在阴坡样地中,石生苔藓的SPAD值排序为MRD>NRD>LRD>PRD>SRD,MRD和NRD显著高于PRD和SRD,总体呈先下降后上升再下降的趋势。除PRD阴阳坡石生苔藓植物的SPAD值没有显著差异外,其他等级石漠化都是阴坡显著高于阳坡。
图3 不同等级石漠化生境下石生苔藓植物SPAD值和叶绿素荧光参数Fig.3 SPAD value and chlorophyll fluorescence parameters of epilithic mosses in habitats with different grades of rocky desertification大写字母A、B表示同一石漠化生境不同坡向之间的差异(P<0.05);小写字母a、b表示不同等级石漠化生境同一坡向之间的差异(P<0.05);NRD:无石漠化;PRD:潜在石漠化;LRD:轻度石漠化;MRD:中度石漠化;SRD:重度石漠化
在阳坡样地中,不同石漠化生境下石生苔藓的Fo和Fm差异不显著(P>0.05);在阴坡样地中,Fo和Fm均为NRD>PRD>LRD>MRD>SRD,随石漠化程度的加深而显著降低。NRD和PRD阴坡石生苔藓植物的Fo和Fm显著高于阳坡,SRD则是阳坡显著高于阴坡,LRD和MRD阴阳坡没有显著差异。在阳坡样地中,NRD石生苔藓的Fv/Fm显著高于LRD和SRD;在阴坡样地中则为NRD和PRD显著高于MRD和SRD。无论阴坡还是阳坡,Fv/Fm均呈随石漠化程度加深而减小的趋势。PRD阴坡石生苔藓的Fv/Fm显著高于阳坡;MRD和SRD阳坡显著高于阴坡;NRD和LRD阴阳坡没有显著差异。
在阳坡样地中,石生苔藓的qP为PRD显著高于其它等级石漠化;在阴坡样地中,MRD显著高于其它等级石漠化。无论阴坡还是阳坡,qP均随石漠化程度的加深先上升后下降。PRD石生苔藓的qP为阳坡显著高于阴坡,MRD则相反;其他石漠化地区阴阳坡没有显著差异。石生苔藓的NPQ随石漠化程度的加深而下降,NRD和PRD显著低于LRD、MRD和SRD,阴阳坡间差异不显著。
在阳坡样地中,不同等级石漠化石生苔藓的ФPSⅡ和ФNO差异不显著;在阴坡样地中,ФPSⅡ随石漠化程度的加深而下降,ФNO则上升。PRD阴坡的石生苔藓ФPSⅡ显著高于阳坡,SRD为阳坡显著高于阴坡;而ФNO在PRD和SRD中则与ФPSⅡ相反。ФPSⅡ和ФNO在其他等级石漠化的阴阳坡间均没有显著差异。
2.3 优势石生苔藓的SPAD值和叶绿素荧光参数
3种优势石生苔藓的SPAD值和ФPSⅡ分别为7.80—12.10和0.504—0.597,穗枝赤齿藓显著低于圆枝粗枝藓和密毛细羽藓(图4)。Fo、Fm和NPQ介于148—316、503—952和0.17—0.46之间,3个优势种之间没有显著差异。Fv/Fm为0.598—0.670,圆枝粗枝藓显著高于穗枝赤齿藓,密毛细羽藓则介于两者之间但与两者均无显著差异。qP在0.861—0.910之间,密毛细羽藓显著高于穗枝赤齿藓,圆枝粗枝藓介于两者之间但与两者均无显著差异。ФNO在0.396—0.484之间,穗枝赤齿藓显著高于其他两种苔藓。
图4 不同等级石漠化生境中三种优势石生苔藓植物SPAD值和叶绿素荧光参数Fig.4 SPAD values and chlorophyll fluorescence parameters of three dominant epilithic mosses in habitats with different grades of rocky desertification大写字母表示不同苔藓之间的差异(P<0.05);小写字母表示不同等级石漠化生境同种苔藓之间的差异(P<0.05)
在不同石漠化生境下穗枝赤齿藓的Fo、Fm、qP都没有显著差异(P>0.05);Fv/Fm和ФPSⅡ随石漠化程度的加深呈先下降后上升的趋势,均为NRD最高,PRD最低,ФNO则刚好相反;NPQ的排序为PRD
3 讨论
3.1 石漠化生境对石生苔藓叶绿素含量及叶绿素荧光参数的影响
研究区石生苔藓植物SPAD值随着石漠化程度的加深呈现下降的趋势,这与李玉杰等[14]的研究结果一致。与维管植物相比,大多数苔藓植物光补偿点和光饱和点低[35],在弱光下比强光下具有更高的光合色素含量[36—37]。中高等级石漠化生态系统气候条件恶劣,光照远远超过苔藓植物光合所需,强紫外辐射以及高温干旱是主要的环境胁迫。该环境下生长的石生苔藓细胞酶活性较低,叶绿素酸酯较少,叶绿素的合成受阻;另外,苔藓叶绿体结构和功能被破坏,细胞形成大量自由态叶绿素,细胞必须快速将其降解,避免对细胞造成光氧化损伤[14]。苔藓植物叶绿素含量减少,光合速率降低,光合产物的量也减少,不利于光合能力的提升。
Fo的高低与反应中心的状态有关,升高说明PSⅡ反应中心受到严重破坏或失活,降低说明体内热耗散增加,是一种光保护机制[38];Fm反映PSⅡ的电子传递能力,Fm降低说明光能向化学能的转化减少[39];Fv/Fm反映植物的潜在最大光合能力,是植物发生光抑制最明显的特征[18]。有研究表明不同的环境胁迫对苔藓植物Fo、Fm、Fv/Fm的影响是不同的。随着郁闭度的增大,泥炭藓(Sphagnumpalustre)的Fo和Fm均显著上升,Fv/Fm先降低后趋于稳定[40];低温胁迫会使齿肋赤藓(Syntrichiacaninervis)的Fo、Fm和Fv/Fm降低[41];干旱胁迫会使穗枝赤齿藓、扭口藓(Barbulaunguiculata)和真藓(Bryumargenteum)的Fo升高,Fm、Fv/Fm降低[42]。本研究中随着石漠化程度的加深,石生苔藓的Fm和Fv/Fm降低,表明石漠化生境的恶化会影响捕光蛋白复合体和酶活性,致使PSⅡ反应中心活性受到影响,抑制光合色素将捕获的光能转换成化学能[43];而Fo也降低,表明PSⅡ反应中心没有完全失活,更多的能量以热量的形式耗散[18]。qP反映的是PSⅡ天线色素吸收光能用于光化学电子传递的份额,值越高表明电子传递活性越高[44];NPQ是衡量过剩激发能耗散的指标[45]。石生苔藓的qP随着石漠化程度的加深,总体呈现先上升后下降的趋势,而NPQ随石漠化程度的加深而升高。这表明在石漠化程度较低的生境中,石生苔藓电子传递活性较大,但随着石漠化生态系统的逆向演替,生境进一步恶化,PSⅡ反应中心的开放比例和参与光化学反应的能量会受到抑制,植物以热的形式耗散过剩的光能,减少对光合结构的损害。另外,植物除了增加热耗散等调节机制,还可以通过光呼吸、氮代谢等过程消耗过剩的光能,避免光合器官灼伤[46]。苔藓植物对高温、干旱、强紫外辐射的耗散能力对其能够在石漠化区生存有着重要意义。ФPSⅡ与PSⅡ反应中心活性呈正相关[44],ФNO是植株的光损伤的重要指标[47]。在本研究中随石漠化程度的加深,ФPSⅡ总体呈降低的趋势,ФNO则呈升高趋势。表明在石漠化生态系统逆向演替后期的中高等级石漠化生境下,石生苔藓的光化学反应和热耗散等保护性调节机制不足以将吸收的光能全部消耗掉,启动非调节性机制进行自我保护。
3.2 其它环境因子对石生苔藓叶绿素含量及荧光参数的影响
坡向影响植物的受光方向、光照时数、温湿度、降水等环境因子的组合,从而间接影响了植物的生长状况和光合能力[48]。对喀斯特石漠化地区维管植物来说,叶绿素含量和光合速率为阴坡显著高于阳坡[49]。本研究发现石生苔藓植物呈同样的规律,阴坡生境的石生苔藓植物SPAD值和Fo、Fm、Fv/Fm、qP、ФPSⅡ显著高于阳坡。阳坡植被郁闭度更低、太阳辐射更强、空气更干燥,导致苔藓叶绿素含量和光合活性较低,光合作用受到抑制。此外,郁闭度、坡度、海拔对石生苔藓SPAD值和叶绿素荧光参数也有较大的影响。随郁闭度的增大,SPAD值、Fv/Fm、qP和ФPSⅡ显著上升,而NPQ和ФNO显著下降。遮阴生境为石生苔藓提供了相对弱光、低辐射和湿润的环境,更有利于石生苔藓叶绿素的合成和光合作用的进行。随坡度的增加,SPAD值、Fv/Fm和ФPSⅡ显著下降。坡度从垂直结构上影响土壤水肥的空间分布,随着坡度增大,水土流失越严重,石漠化的发生程度也逐渐上升,苔藓叶绿素含量和光合活性越低。随海拔的增加,SPAD值、Fv/Fm和ФPSⅡ显著上升,可能是海拔升高,温度降低,湿度增大,石生苔藓受到的高温、干旱等胁迫得到缓解。
3.3 不同苔藓叶绿素含量和荧光参数对石漠化生境退化的适应机制
研究区内穗枝赤齿藓的SPAD值显著低于密毛细羽藓和圆枝粗枝藓,可能与其形态和生理调节特征有关。穗枝赤齿藓通过减小叶片大小,降低叶绿素含量,提高类胡萝卜素与叶绿素比值,更好地耗散多余光能[50]。密毛细羽藓和圆枝粗枝藓都具有中肋结构,和没有中肋结构的穗枝赤齿藓相比导水能力更强,水分通过中肋细胞迅速传递到叶片进行光合作用,有效抑制叶绿素的分解[13]。密毛细羽藓叶片细胞具疣、叶片具更厚的细胞壁、更发达的中肋以及更长的毛尖,起到反射阳光、促进水分储存和维持叶绿素含量的作用[35]。但3种优势石生苔藓SPAD值在不同等级石漠化生境的种内差异不显著(图4),与所有石生苔藓植物的SPAD值结果不一致(图3)。综上表明,SPAD值在不同等级石漠化生境之间的显著差异(图3)可能是由于石漠化生境对石生苔藓物种的选择,而非同一物种的调节适应能力所导致的。此外,由于本研究中 3种苔藓在不同等级石漠化生境的分布不均匀,在生态系统逆向演替后期的中高等级石漠化生境中采集的样本较少,可能会造成种内差异显著性统计结果的偏差(图4)。因此,同一物种在不同等级石漠化生境下叶绿素含量是否具有显著差异,尚需进一步研究验证。
随石漠化程度的加深,3种石生苔藓植物的叶绿素荧光参数变化趋势各不相同。穗枝赤齿藓的Fv/Fm和ФPSⅡ先降低后升高,这可能是其在逆境下产生的一种“反映—适应”机制,在石漠化程度较低的生境下会降低光能转换效率,在石漠化程度较高的生境下诱导体内的保护酶产生更强的活性,从而维持植物的正常生长。密毛细羽藓的Fo、Fm和Fv/Fm均有下降,NPQ上升,其通过热耗散消耗过剩的光能以及降低光能转换效率来防止强辐射的损害。这与所有石生苔藓的响应机制一致,可能是由于其与大部分石生苔藓一样,为抵抗生境胁迫在形态上形成了一定的共性:叶片较窄,呈披针形,先端渐尖,且叶细胞具疣、厚细胞壁和发达的中肋;茎表面粗糙,细胞壁不同程度向内凹陷,且细胞壁表面具细小颗粒。圆枝粗枝藓的SPAD值和除NPQ以外的叶绿素荧光参数在不同石漠化生境下均相对较高且稳定。然而,不同等级石漠化生境下石生苔藓的叶绿素荧光参数的种内差异仍需深入研究。
高叶绿素含量、Fv/Fm和ФPSⅡ已基本被认为是叶片高光合效率的重要依据[51—52],光合效率是决定植物生产力大小的重要因素之一[53]。在本研究中,圆枝粗枝藓植株生物量大,在有的地区可大面积覆盖岩表,叶绿素含量、Fv/Fm、ФPSⅡ高,有较强的光合能力且对高等级石漠化生境的适应性强,因此改善石漠化裸岩环境的潜力也可能更强[11,53]。是否可将圆枝粗枝藓作为石漠化裸岩生态恢复的先锋植物,仍需进一步研究验证。
4 结论
石生苔藓叶绿素含量和荧光参数受多种环境因子的综合影响,其中石漠化等级、大气温度、郁闭度、坡向的影响较为显著。较高等级的石漠化和阳坡生境使石生苔藓叶绿素含量降低,PSⅡ反应中心活性受到影响,石生苔藓通过增加热耗散和启动非调节性机制等方式来避免高温、干旱、强光照对光合结构的损伤。3种优势石生苔藓的叶绿素含量在不同等级石漠化生境下均没有显著变化,表明石生苔藓叶绿素含量的变化主要是通过物种选择而非同一物种的调解适应来实现。随石漠化程度的加深,3种优势石生苔藓的响应机制不同:穗枝赤齿藓通过先降低后升高光能转换效率,保护体内光合结构免受损害;密毛细羽藓通过降低光能转换效率、增加热耗散来进行保护;圆枝粗枝藓在不同等级石漠化生境中均有相对较高且稳定的光合能力。本研究结果可为石漠化生态系统及其植被恢复机理研究提供一定的数据支撑和理论依据。
