高温热应激对猪的影响及防治措施

何纪垲，邹新华，卢秋咏，张增玉，邢孔萍，熊爱军，杨杏萍，黄明媛

(播恩集团技术中心，广东 广州 510000)

2023年7 月4 日世界气象组织宣布，热带太平洋7年来首次形成厄尔尼诺条件，这可能会导致全球出现气温飙升、破坏性天气和气候模式。极端高温天气会引起畜禽产生热应激，进而导致畜禽激素分泌紊乱，引发一系列非特异性生理生化反应，从而发生代谢障碍。猪具有较厚的皮下脂肪、不发达的汗腺，无法有效通过皮肤蒸发散热来调节体温，因此高温带来的热应激对猪的影响极大。

热应激会导致猪体温升高，心跳加快，呼吸急促，精神沉郁，采食量降低，严重时甚至会对猪的健康状况和生产性能产生不利影响，从而造成养猪业出现巨大的经济损失。因此，夏季高温时节如何科学地缓解猪的热应激，尽可能降低热应激的不利影响，已成为养猪业研究热点。本文将从猪的最适温度、热应激对猪的危害、如何缓解热应激等几个方面进行论述，以期为养猪生产从业人员如何在夏季高温时节科学合理地应对热应激提供参考。

1 猪的最适环境温度

不同性别和生长阶段的猪在调节体温的能力上各不相同，因此利于其生长发育和生产的最适环境温度也不相同。例如，新生哺乳仔猪的最适温度为30 ℃左右，保育阶段断奶仔猪的为26 ℃左右；生长育肥阶段猪的为15～24 ℃，并且随着年龄的增加，其最适温度逐渐降低；妊娠和哺乳阶段母猪的最适温度为16～19 ℃[1]。当环境温度低于猪的最适温度时，猪可通过神经调节增加体内热量的产生，缩小散热面积，以保持体温恒定；此外，通过对采食中枢的刺激，猪会加强采食欲望、代谢活动以及食物中的化学能分解代谢，产生热能，使体温恒定在一定的范围。当环境温度升高到超出猪的自我调节范围时，猪会加快血液循环，通过皮肤表面蒸发与呼吸散热的方式调节体温；同时猪会降低食欲，减少采食量，减少化学能向热能的转换[2]。猪的汗腺不发达，当环境温度高于它的最适温度并且超过其自我调节能力范围时，猪极易发生热应激。热应激对猪的影响主要表现在行为方式、生长性能、健康状况等方面的变化。在热应激状态下，猪会表现出异常的行为，降低采食量，导致神经内分泌反应失调，抗氧化以及免疫调节能力下降，从而引起生长性能的下降，严重时甚至会出现死亡[3]。因此，对不同生长阶段的猪提供最适的环境温度，可有效避免热应激的发生。

2 高温热应激对猪的影响

2.1 高温热应激对猪生长性能的影响

平均日采食量、平均日增重、料肉比等参数是衡量猪生长性能高低的重要指标，当处于热应激状态时，猪会显著降低采食量，导致日增重明显下降，料肉比显著提高，致使生长性能显著降低。动物机体的代谢活动受环境温度的影响，适宜的环境温度可使动物维持代谢产热控制在最低水平，最大限度减少饲料的额外损耗，提高饲料转化率。环境温度升高时，猪通过调整代谢增加热损失和减少产热，从而维持机体的温热恒定。减少采食量和基础代谢率是减少产热的最好方式，因此处于热应激状态下的猪会显著降低采食量。热应激会影响猪的神经及内分泌调节，引起采食调控神经中枢兴奋性下降，导致猪的采食欲望下降，平均日采食量降低。此外，在热应激状态下，猪会调动体内化学调节散热，致使机体的内分泌发生变化，从而影响生长发育速度。有研究表明，与24 ℃的环境温度相比，34 ℃的温度环境能够显著降低猪甲状腺和肾上腺的重量[4]。甲状腺激素是动物体内调控机体生长发育的一种重要的激素，能够促进蛋白质、碳水化合物和脂肪的代谢。肾上腺素与交感神经发挥类似的作用，可以升高血糖、血压，加快心率，增强心肌收缩力，在应激反应中发挥重要作用，是重要的热应激调控激素。当猪处于热应激状态时，中枢神经系统收到外周神经的热刺激信号，刺激下丘脑分泌促肾上腺皮质激素释放激素，作用于腺垂体分泌促肾上腺皮质激素，并经血液循环至肾上腺，增加肾上腺皮质激素的合成和释放，直接导致血液中皮质醇水平升高[5]。研究表明，生长猪的最适环境温度为15～24 ℃，环境温度每上升1 ℃，猪的采食量相应地减少60～100 g；环境温度每下降1 ℃，猪的采食量相应地增加约19.5 g，但增重降低10～22 g。此外，还有研究表明，在热应激下2～6 h 后，猪的采食量会显著减少，肠道功能减弱，从而影响猪的平均日增重[6]。

2.2 高温热应激对猪免疫及抗氧化功能的影响

热应激可引起猪体内活性氧(reactive oxygen species，ROS) 水平增加，导致细胞损伤，蛋白变性，线粒体功能障碍，同时增加热休克蛋白的水平，激活核因子NF-κB 信号通路，进而启动畜禽机体的免疫和炎症反应，主要表现为免疫器官的损伤和免疫应答的紊乱，猪的抗病能力减弱，猪的致病率/致死率提高[7]。细胞免疫应答是通过动物体内不同的免疫细胞亚群之间的相互促进和制约完成的，并在不损伤自身组织器官的前提下快速清除入侵的抗原或异物。其中CD4+辅助性T 淋巴细胞和CD8+细胞毒性T 淋巴细胞亚群是宿主介导细胞免疫应答的重要组成部分。有研究表明，在高温环境下的第14 天，猪血液中CD4+辅助性T 淋巴细胞数减少，而整个时期内，CD8+细胞毒性T 淋巴细胞的数量变化不大，从而引起CD4+/CD8+值降低，导致T 细胞亚群失衡，意味着细胞免疫功能处于紊乱状态[8]。高温能够引起宿主机体免疫器官损伤，尤其是对脾脏的损伤较大，可增加脾脏中γ-干扰素和白细胞介素-4 的含量。研究发现，猪在持续10 d 的26～40 ℃的循环变温刺激下，血清中白细胞介素-4 的浓度显著增加；长时间的热应激可影响幼龄猪免疫系统的发育，降低免疫器官的相对重量。此外，持续的热应激可以诱导机体氧化应激，引起脂质过氧化，体内高活性分子(如活性氧和活性氮)自由基产生过多[9]。过多的氧自由基会攻击蛋白质、脂肪酸、磷脂和核酸等生物大分子，并改变它们的生物学功能，使机体的正常代谢发生紊乱[10]。当机体氧化速度超过氧化物的清除速度时，宿主的氧化系统和抗氧化系统就会失衡，从而导致组织出现损伤，对猪的生长和免疫造成不利影响。

2.3 高温热应激对猪繁殖性能的影响

与生长猪相比，处于繁殖期的母猪对高温环境更加敏感，长期处于热应激状态对母猪的新陈代谢、免疫系统、消化系统和生理激素水平等均会产生不利影响，从而影响母猪的繁殖性能。热应激时，妊娠母猪会减少站立行为，增加侧卧和趴卧行为，这可能会对母猪代谢产生负面影响，导致仔猪压死率升高，降低仔猪断奶后的生长性能。热应激对妊娠母猪的不利影响是长期的，因为妊娠期的子宫发生热应激后会影响后代的发育，并在子代猪生长发育的特定时间显现出来，影响后代的生长与繁殖性能。不同妊娠阶段的母猪对热应激的反应存在一定的差异，其中配种后和妊娠早期的母猪对热应激的反应较强烈。母猪在炎热湿润的环境中容易产生繁殖障碍，具体表现为发情延迟，发情率降低，假发情甚至不发情；与经产母猪相比，热应激对初产母猪断奶后的发情率及发情时间的影响更大[11]。母猪的生产周期需要大量激素的参与，高热环境容易导致母猪内分泌失调，降低卵母细胞的发育，从而影响母猪发情期内的排卵数和卵子质量；卵母细胞的发育能力与卵泡液中孕酮浓度呈正相关，而热应激会降低妊娠早期母猪体内的孕酮含量，这表明热应激会通过影响孕酮浓度降低卵母细胞的发育，从而造成母猪受胎率降低[12]。此外，研究表明，在妊娠早期，热应激能显著增加怀孕母猪的胚胎死亡率，影响分娩时的产仔数；在妊娠早期，当母猪在热应激环境中停留时间持续超过120 h，其胚胎存活率会显著降低[5]。在妊娠后期，母猪遭受热应激则容易发生流产，降低新生仔猪的初生重及其随后的断奶体重；在妊娠后期，热应激会延长母猪的产程，这主要是因为高温环境会增强母猪的饮水欲望，导致其频繁排尿，钾离子和钙离子大量流失，导致电解质平衡紊乱[13]。已有研究证实，血清中钙离子的浓度较低是造成母猪分娩时宫缩乏力的原因之一，钙离子浓度与宫缩乏力程度呈负相关[14]。此外，哺乳母猪遭受热应激会改变母猪的采食行为、采食模式和哺乳能力，导致采食量降低、母乳分泌不足以及情绪暴躁等。研究表明，热应激使妊娠后期及哺乳期的母猪采食量显著降低，从而导致哺乳期的泌乳量下降，母猪只能动用自身体组织储备来填补采食量不足造成的营养供应缺口，这进一步加剧了母猪的体况损失和泌乳量的下降；然而，在高温环境下，母猪通过增加体表皮肤的血流量，加快热量的散发，降低产热并增加散热，导致乳腺细胞血流供应和合成乳汁所需要的养分供应不足，进而会降低哺乳母猪的泌乳量，并且热应激会造成母猪初乳中乳蛋白含量显著降低，三酰甘油和干扰素的含量显著升高，并且皮质醇、甲状腺素、催乳素等水平均会发生变化，从而对母猪的哺乳性能造成不良影响，间接影响哺乳仔猪的断奶体重[15-17]。

3 猪热应激的缓解措施

3.1 调整日粮营养水平

调整日粮的能量和蛋白水平可以有效缓解猪的热应激。蛋白质的热增耗要显著高于糖类和脂肪的，因此在夏季高温时可以适当降低日粮中蛋白质的水平以降低猪热增耗，从而缓解热应激。然而提高日粮中碳水化合物和脂肪的水平可增加日粮净能，可避免出现由于热应激导致的能量摄入不足问题。研究表明，与饲喂含1%脂肪的低脂日粮相比，饲喂含8%脂肪的高脂日粮，可提高育肥猪的能量浓度，使其获得更高的生产净能，改善日增重和料肉比；高脂日粮还可通过降低屠宰时的糖酵解潜力和提高肌肉pH 改善猪肉的肉色，从而缓解热应激引起的肉品质下降[18]。此外，在热应激条件下，给哺乳母猪饲喂高能日粮，并在日粮中添加30 g/kg 葡萄糖，不仅可降低母猪的体况损失，缩短断奶发情间隔，还可提高仔猪的生长性能[19]。在热应激条件下，给母猪饲喂高纤维低蛋白的氨基酸平衡日粮，对它们充分发挥繁殖性能有积极作用，因为富含粗纤维的饲料可以有效解决妊娠母猪便秘和产后泌乳少的问题，纤维在大肠微生物厌氧发酵下产生的短链脂肪酸也有助于提高母猪的抗氧化能力，维持肠道屏障完整性[20]。

3.2 功能性添加剂可缓解热应激

3.2.1 维生素

热应激会会使猪产生氧化应激反应，而在日粮中添加维生素C、维生素E、类胡萝卜素等，可协助动物机体清除自由基，调节免疫能力和肠道通透性。维生素E 是生物系统中必不可少的抗氧化剂，日粮中添加维生素E 可部分缓解热应激及氧化应激。

3.2.2 微量元素

除维生素外，微量元素也具有清除氧自由基以及缓解氧化应激的作用。热应激与抗氧化酶系统息息相关，而清除自由基的过氧化氢酶是一种含铁酶。谷胱甘肽过氧化物酶是一种含硒酶，铜锌超氧化物歧化酶是一种含铜和锌酶，这些酶可促进脂质过氧化反应中产生的有害物质转化为相应的醇，也可将过氧化氢分解为水，在抗氧化防御系统中起着至关重要的作用。因此，在热应激时，向日粮中添加微量元素硒、铜、锌、铬和锰等可提高动物机体的抗氧化酶活性。

3.2.3 植物提取物

植物提取物含有植物多酚、植物精油等多种活性成分，植物多酚和植物精油是一种潜在的天然抗氧化剂来源，可用作饲料添加剂来提高动物的生长性能、抗氧化功能、免疫功能、抗菌作用和健康状况。白藜芦醇、姜黄素、没食子儿茶素以及黄酮类化合物等均是常见的植物多酚类物质，多酚类物质可通过激活核因子红细胞2 相关因子2(nuclear factor erythroid 2-related factor 2，NRF2) 途径调控抗氧化酶相关基因的表达，尤其是谷胱甘肽过氧化物酶和超氧化物歧化酶的水平，从而清除过量的活性氧自由基，缓解猪的热应激反应。植物多酚还可改变肠道微生物群，减轻与炎症相关的应激。同时，多酚类物质还可通过改善炎症反应提高营养物质的消化率，从而改善猪的健康。黄酮类化合物还可选择性作用于许多蛋白激酶和脂类激酶信号级联中的磷脂酰肌醇-3 激酶、苏氨酸激酶、蛋白激酶C 和丝裂原激活蛋白激酶等成分，从而保护神经元免受应激诱导的损伤反应。热应激可导致仔猪的抗氧化活性降低和生长抑制，而日粮中添加大豆异黄酮可通过激活NRF2 信号通路，提高机体的抗氧化酶活性，改善肠道形态和抗氧化性能，提高猪的生长性能。此外，大豆异黄酮还可提高猪小肠上皮细胞的抗氧化酶活性，缓解细胞的氧化应激引起的炎性损伤反应。

3.2.4 酸化剂

热应激会影响猪的胃肠道微生态平衡，降低免疫力，并破坏机体的抗氧化防御系统；而酸化剂能够调节肠道内腔的pH，丰富猪肠道微生物区系，改善消化系统能力和刺激宿主免疫系统，因此常被用作缓解畜禽热应激的饲料添加剂。此外，酸化剂有助于维持和改善热应激状态下猪体液的酸碱度和无机离子平衡，并且在热应激状态下可用于ATP 紧急合成，提高机体的非特异性抵抗力和抗应激能力。同时，有机酸可在猪体内氧化成CO2和HCO3-，从而缓解呼吸性碱中毒。研究表明，饮水中添加酸化剂能增加猪的饮水量，从而缓解猪的热应激症状。因此，日粮中适量添加酸化剂能有效缓解猪对高温的热应激反应。

3.3 优化饲养管理和环境控制

夏季高温时应保证猪舍内原有的降温系统(风机和水帘)正常工作，谨防因猪舍断电带来的热应激。随着温度的升高，可通过提高风机功率增加通风量，从而达到猪舍降温的目的。

猪在遭受热应激时会降低食欲。为保持必要的采食量，需调整饲喂时间。夏季尽量在凉爽时喂料，正午时少喂。研究表明，在日平均气温32.8 ℃环境下，每日7:00 和18:00 各喂1 次，比传统的早中晚各1 次，更能使育肥猪增重快、耗料少。

在夏季高温期间，应适当降低饲养密度。饲养密度与环境温度呈正相关，密度越大猪舍内的温度越高，热应激的危害越大。为避免密度过大引起的猪舍内的温度升高，控制好饲养密度十分必要。通常体重在60 kg 以下的猪，每头占地面积不低于0.7 m2，体重在60 kg及以上的猪，每头占地面积不低于1.0 m2。

对于散养户，遇到极端高温时可使用人工喷淋法给猪降温。喷淋、喷雾降温操作方便、灵活，成本低，降温效果显著。然而，在实施时要控制好水量，待猪体表湿润后应立即停止喷淋，让水蒸发。如果持续喷淋，猪舍内相对湿度过高，蒸发作用反而减弱。研究证明，给热应激母猪采用滴水降温后，其采食量、体况和所哺育仔猪断奶后的生长性能均有所改善。

4 总结

全球变暖问题日益严峻，我国夏季高温天气屡屡突破历史记录，随之而来的热应激会对养猪业的发展带来严重的负面影响。虽然近年来我国在养猪现代化、智能化、信息化等关键技术理论和应用上取得了重大的突破，但养猪生产是营养和现场管理的双向结合，正确认知热应激对猪健康的影响，并在夏季炎热季节及时调整日粮配方，优化饲养管理，通过营养调控并结合外部物理降温的方式，降低热应激对猪的不利影响，对提高养猪生产效益具有重要意义。