秸秆带状覆盖对半干旱雨养区马铃薯光合特性及产量的影响

冯雨露 张森昱 杨成存 马建涛 韩凡香 柴守玺黄彩霞 常 磊，

（1甘肃省干旱生境作物学重点实验室/甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 730070；2兰州城市学院地理与环境工程学院，甘肃 兰州 730070；3甘肃农业大学水利水电工程学院，甘肃 兰州 730070）

西北雨养区因气候冷凉、土壤环境适宜、昼夜温差大等优良的生态条件而成为我国马铃薯（Solanum tuberosumL.）优势产区［1］。但该区域常年干旱少雨，农业水资源匮乏制约了该地区作物高产稳产［2-3］。如何科学、合理地聚集、利用有限降水，增加土壤蓄水保墒能力，是实现马铃薯稳定增产的关键所在。地表覆盖具有明显的集雨保墒、抑蒸调温作用，是近年来旱作区重要的抗旱保墒措施，可显著提高作物产量［4］。地表覆盖材料主要包括地膜、秸秆、砂石及编织物等，其中地膜覆盖增产效果明显，为我国粮食安全做出了积极贡献［5］，但长期地膜覆盖易造成地膜碎片大量残留，导致土壤白色污染［6-7］，与现阶段绿色发展理念不符。秸秆覆盖可提高作物产量、改善土壤理化性质、增加土壤肥力［8-9］，但秸秆覆盖利用方式（全地面覆盖、碎秆覆盖、局部覆盖等）因气候、区域、作物而异，也存在不增产、甚至减产的风险［10］。因此，探索绿色有效覆盖方式是解决西北旱作区适水栽培的关键途径之一。

光合作用是决定作物产量的关键因素，增强作物光合性能对提高作物产量有重要意义［11-12］。但在干旱胁迫下，植物叶片的气孔阻力和二氧化碳摩尔分数会逐渐升高，导致气孔导度、蒸腾速率和光合速率急剧下降，最终影响作物生长及光合同化［13］。在旱作区，地表覆盖可有效缓解土壤旱情，为土壤水肥吸收利用奠定良好的生物学基础［14-15］。许多研究发现，地膜覆盖和秸秆覆盖均能改善耕层土壤水热状况，提高作物叶面积，增大光截获率，进而显著提高玉米、小麦等作物叶片光合速率、蒸腾速率、气孔导度，最终使作物产量稳步提升［16-18］。但也有研究证实，地膜覆盖会使生育早期马铃薯出现烧苗现象，对其生长产生胁迫作用［19-20］，且透明膜下极易生长杂草，形成与作物争夺养分的局面，使马铃薯产量降低、绿薯率增加［11］。而传统的秸秆全地面覆盖因降温过低，也会影响马铃薯等作物的前期生长，不利于后期产量的形成［21-22］。

秸秆局部带状覆盖技术解决了降温与保墒的矛盾，增产效果明显，已在小麦、马铃薯生产上得到推广应用［23-24］，但目前大部分研究主要集中于水热、农艺指标及其与产量形成的关系等方面，而在马铃薯光合特性变化方面的研究较少。为此，本研究通过2 年的大田试验，分析秸秆带状覆盖对旱地马铃薯叶片光合特性、光合日变化、叶绿素含量、光合酶及产量的影响，旨在为提高半干旱地区作物光合利用率和绿色高产种植提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2020—2021 年在甘肃省通渭县旱作循环农业试验基地（35°11′N，105°19′E）进行，该区域属中温带半干旱气候，平均海拔1 750 m，年均气温7.2 ℃，年日照时数2 096 h，无霜期120～170 d，为典型半干旱雨养农业区，该区作物均为一年一熟制。多年平均降水量390.7 mm，且60%以上的降雨集中于7—9 月，其中马铃薯生育期多年平均降雨量为305.0 mm。试验区土壤类型为黄绵土，0～20 cm 耕作层土壤容重平均为1.25 g·cm3，土壤有机质含量11.72 g·kg-1、全氮0.79 g·kg-1、速效磷11.63 mg·kg-1、速效钾122.72 mg·kg-1、pH值8.5。

马铃薯两个生长季降雨量和日均气温见图1。2020 年和2021 年马铃薯全生育期总降雨量分别为352.6 和385.7 mm，生育期内有效降雨量（≥5 mm）分别为352.6 mm（丰水年）、284.5 mm（平水年）。

图1 马铃薯全生育期降水量及大气温度Fig.1 The precipitation and daily average temperature during the growth period of the experimental area

1.2 试验设计

采取随机区组设计，设秸秆带状覆盖2 行（SM1）、秸秆带状覆盖3 行（SM2）、黑膜大垄覆盖（PM）和露地平作（CK）4个处理，每小区面积90 m2（18 m×5 m），3次重复。具体如下：

秸秆带状覆盖两行（SM1）：在上茬冬小麦收获后，于10月底将小区分为秸秆覆盖带和种植带2带交替布置，覆盖带∶种植带=60 cm∶60 cm，人工将玉米整秆铺设于覆盖带上，秸秆覆盖量约9×103kg·hm-2，每种植带呈正三角形穴播2行马铃薯，株距32 cm，行距60 cm。

秸秆带状覆盖三行（SM2）：在上茬冬小麦收获后，于10月底将小区分为秸秆覆盖带和种植带2带交替布置，覆盖带∶种植带=60 cm∶90 cm，秋季覆盖，人工将玉米整秆铺设于覆盖带上，秸秆覆盖量约9×103kg·hm-2，每种植带呈正三角形穴播3 行马铃薯，株距38 cm，行距26 cm。

黑膜大垄覆盖（PM）：在上茬作物收获后，使用聚乙烯黑色塑料地膜（幅宽1.2 m，厚度0.01 mm）进行起垄覆盖。垄宽120 cm，大垄宽约100 cm，垄高10 cm，垄沟宽约20 cm。在大垄两侧穴播2 行马铃薯，相邻2 行植株间呈正三角形分布，株距32 cm，行距60 cm。

露地平作（CK）：传统不覆盖露地平作，相邻两行呈正三角形分布，穴播，株距32 cm，行距60 cm。

供试材料为陇薯7 号，由甘肃农业大学通渭县旱作循环农业试验基地提供，各处理播种密度均为5.25×104株·hm-2。两年试验地前茬均为冬小麦，在覆膜覆秆前对试验地进行深翻1次，旋耕2次，后覆膜、覆秆。将全部肥料（纯N 180 kg·hm-2、P2O5150 kg·hm-2）全部作为基肥在旋耕整地前一次性施入，马铃薯各生育时期均不再追肥，生育期内化学防晚疫病2～3次。

本次研究通过软件SPSS22.0进行统计学数据分析，其中计数资料通过卡方检验，计量资料通过标准差表示，通过t检验，如果差异明显，则P＜0.05。

1.3 测定指标与方法

光合生理指标：每小区选取10 株具有代表性的马铃薯相邻植株进行挂牌标记，于马铃薯块茎形成期、块茎膨大期和淀粉积累期，选择晴朗无风天气9：00—17：00时，测定每株马铃薯顶端生长点向下第4片功能叶的光合特性，3 次重复，光合测定进气速率设定为500 μmol·mol-1，采用Li-6400 便携光合测定仪（北京力高泰科技有限公司）的标准叶室（面积：2 cm×3 cm）进行测定。按公式（1）计算叶片水分利用率（water use efficienty，WUEL）。

叶绿素含量：在马铃薯块茎形成期、块茎膨大期和淀粉积累期，每小区选取5 株，采用TYS-3N 型植株养分速测仪（浙江托普仪器有限公司，杭州），在晴天的9：00—11：00 AM 测定马铃薯倒4 叶复叶顶端小叶的叶绿素相对含量（soil and plant analyzer development，SPAD）值。

光合关键酶：每个处理取15 片长势均匀植株的倒4 叶复叶，采用试剂盒（苏州科铭生物技术有限公司）酶标仪微量法测定叶片的核酮糖二磷酸羧化酶（rubisco diphosphate carboxylase，Rubisco 羧化酶），重复3次。

产量：马铃薯成熟后，每个小区随机选取15 株进行室内考种，按商品薯分级标准（单薯重＞150 g 为大薯，75 g≤单薯重≤150 g为中薯，单薯重＜75 g为小薯）计算各级薯率和商品薯率。收获时按小区测产，取3 次重复的平均值折算为每公顷产量。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2016 和SPSS 23.0 软件对数据进行分析，利用Duncan 法进行显著性检验（P＜0.05），应用SPSS 23.0 软件对各指标进行皮尔逊相关性分析，使用Sigmaplot 14.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 覆盖处理对马铃薯光合特性的影响

2.1.1 净光合速率 由表1可知，覆盖处理均明显提高了马铃薯块茎形成期与块茎膨大期净光合速率（Pn），且处理间整体存在显著差异。2020年（丰水年），与CK 相比，块茎形成期和块茎膨大期覆盖处理下Pn分别显著提高了12.14%～27.96%和2.26%～14.75%，且增幅均表现为PM＞SM1＞SM2；在淀粉积累期，SM1、SM2 和PM 处理下Pn 分别较CK 显著降低了13.15%、2.85%和13.79%。2021年（平水年），块茎形成期和块茎膨大期覆盖处理下Pn 分别较CK 显著增加了45.14%～70.62%和13.93%～35.54%，分别以SM1、PM增幅最大；在淀粉积累期，仅PM 处理的Pn 较CK 显著降低了18.20%，SM1和SM2处理则与CK无显著差异。

表1 覆盖处理对马铃薯各生育时期的光合特性的影响Table 1 Differences in photosynthetic characteristics of potato at different growth stages under mulching treatments

2.1.2 蒸腾速率 2 年试验中不同覆盖处理马铃薯关键生育期蒸腾速率（Tr）趋势表现不一致，这可能与年际间降水量的差异有关。随着生育期的推进，丰水年各处理蒸腾速率总体呈现“先升高，后降低”变化趋势，平水年则呈下降趋势。丰水年，SM1、SM2 处理Tr在块茎形成期分别较CK 显著提高了8.88%、3.51%，在块茎膨大期和淀粉积累期则较CK 分别显著降低了8.71%～9.35% 和12.45%～16.26%，降幅均表现为SM1＞SM2；PM 处理Tr 在块茎形成期和块茎膨大期分别较CK 显著提高了15.42%和17.37%，在淀粉积累期则显著降低33.93%。平水年，块茎形成期覆盖处理Tr 较CK 显著增加25.59%～38.19%，增幅表现为PM＞SM1＞SM2；在块茎膨大期，各覆盖处理Tr与CK 差异不显著；而淀粉积累期SM1、SM2 和PM 处理的Tr 分别较CK显著降低了19.10%、14.59%、19.95%。

2.1.3 气孔导度 随着马铃薯生育期的推进，各处理叶片气孔导度（Gs）呈下降趋势，覆盖处理可以明显提高马铃薯气孔导度。丰水年，覆盖处理Gs在块茎形成期较CK 显著提高8.03%～25.72%，增幅表现为PM＞SM1＞SM2；块茎膨大期，SM1 和PM 处理Gs 分别较CK显著提高了24.57%和47.23%，SM2则与CK无显著差异；淀粉积累期，与CK 相比，除SM1 处理无显著差异外，SM2 和PM 处理Gs 分别较CK 显著降低10.22%和22.70%。平水年，块茎形成期各处理间Gs 无显著差异；块茎膨大期SM1、SM2 和PM 处理Gs 分别较CK 提高32.34%、10.25%和45.62%；淀粉积累期覆盖处理Gs较CK显著降低27.94%～40.98%，降幅表现为SM1＞PM＞SM2，各覆盖处理之间无显著差异。

2.1.5 叶片水分利用效率 两个生长季覆盖种植的马铃薯叶片水分利用效率（WUEL）总体上高于露地种植。丰水年，与CK 相比，秸秆带状覆盖处理平均在块茎形成期、块茎膨大期和淀粉积累期的WUEL分别显著提高了6.50%、15.85%和7.34%，且秸秆带状覆盖处理块茎形成期和淀粉积累期的增幅均以SM2 处理最大（8.37%和10.97%），而块茎膨大期则以SM1最大（19.68%）；PM 处理在块茎形成期和淀粉积累期的WUEL分别较CK 显著提高10.86%和30.49%，在块茎膨大期较CK 降低了2.22%，且无显著差异。平水年，马铃薯WUEL总体上高于丰水年，与CK 相比，秸秆带状覆盖处理WUEL平均在块茎形成期和淀粉积累期分别较CK 提高了23.35%和15.86%，且两时期增幅均以SM1 最大；在块茎膨大期，秸秆带状覆盖处理的WUEL平均明显低于CK 9.03%，降幅以SM1 处理最大（P＜0.05）；PM 处理WUEL的变化趋势与秸秆带状覆盖处理一致，但在各时期均与CK无显著差异。

2.2 覆盖处理对块茎膨大期马铃薯光合日变化的影响

块茎膨大期为马铃薯关键生育时期，测定该时期马铃薯在不同覆盖处理下的光合日变化可为后期产量形成打下基础。由图2 可知，各处理马铃薯块茎膨大期叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）以及胞间CO2浓度（Ci）均呈“单峰”曲线变化，且各参数最大值均出现在上午9：00。覆盖总体上较对照提高了马铃薯全天的Pn、Tr、Gs，而降低了Ci。具体来看，在上午9：00和11：00，覆盖处理Pn、Tr、Gs分别较CK提高了8.1%～12.6%、10.1%～20.2%、10.3%～37.5%，且增幅分别以SM1、PM 和PM 处理最大；而覆盖处理Ci值在两个时间段低于CK 2.0%～9.4%，降幅均以SM1处理最大。在中午13：00 时，各处理的Pn、Tr、Gs 和Ci值均较前一个时间段下降，但覆盖处理的Pn、Tr、Gs值仍分别较CK 高4.1%～19.4%、17.2%～40.1% 和46.6%～65.2%；而Ci 值则较CK 低1.2%～7.1%。下午15：00 时，由于大气温度略有下降，各处理的Pn、Tr、Gs和Ci值均有所上升，与CK相比，覆盖处理Pn、Tr、Gs值分别提高了5.9%～18.4%、11.4%～25.6% 和29.8%～82.6%；而Ci 值较CK 低4.6%～9.8%。下午17：00 时，各处理光合参数均明显下降，其中Pn 和Cs 在各处理间差异较小，而Tr 表现为PM 明显高于SM1、SM2 和CK；Ci则表现为CK＞SM2＞SM1＞PM。

图2 覆盖处理对块茎膨大期马铃薯光合日变化的影响Fig.2 Effects of mulching treatments on diurnal variation of photosynthetic characteristics of potato during tuber expansion stage.

2.3 覆盖对马铃薯叶片叶绿素含量的影响

叶绿素是吸收、传递、转化光能的主要物质。由图3可知，两个生长季覆盖处理总体上增加了马铃薯叶绿素含量（SPAD值），且平水年增幅大于丰水年。具体来看，在丰水年，SM1和SM2处理叶片叶绿素含量仅在块茎形成期显著高于CK，增幅分别为8.7%和7.2%，在块茎膨大期和淀粉积累期与CK 均无显著差异；PM 处理的叶绿素含量在块茎形成期和块茎膨大期分别较CK 显著增加了5.0%和9.8%，在淀粉积累期较CK显著降低6.7%。平水年，随着生育进程的推进，马铃薯叶片叶绿素含量呈先降低后增加的趋势，与CK 相比，秸秆带状覆盖处理叶绿素含量在块茎形成期、块茎膨大期和淀粉积累期分别平均提高了16.2%、11.1%和3.2%，且三个时期增幅分别以SM1、SM2 和SM1 处理最大（P＜0.05）。PM 处理在块茎形成期、块茎膨大期和淀粉积累期的叶绿素含量分别较CK 提高了7.6%、14.3%和5.1%。

图3 覆盖处理下马铃薯叶绿素含量的变化Fig.3 Changes of chlorophyll content in potato under mulching treatments

2.4 覆盖处理对马铃薯叶片Rubisco羧化酶活性的影响

Rubisco 羧化酶作为马铃薯光合作用中最关键的光合酶，其酶活性的高低直接影响马铃薯叶片的光合效率，因此，本试验于2021 年补测Rubisco 羧化酶活性。由图4 可知，随着马铃薯生育期的推进，各处理Rubisco 羧化酶活性总体呈下降趋势。覆盖处理明显提高了马铃薯Rubisco羧化酶活性，与CK相比，秸秆带状覆盖处理块茎形成期、块茎膨大期和淀粉积累期的酶活性平均分别显著提高了36.3%、60.0%和96.0%，且三个时期增幅分别以SM1、SM2 和SM1 处理最大；PM 处理在三个时期的酶活性分别较CK 提高了18.3%、21.3%和24.0%，但在淀粉积累期无显著差异。可见，秸秆带状覆盖和地膜覆盖均可提高马铃薯叶片Rubisco羧化酶活性，且秸秆带状覆盖效果优于地膜覆盖。

图4 2021年覆盖处理下马铃薯叶片Rubisco羧化酶活性Fig.4 Rubisco carboxylase activity in potato leaves under mulching treatments in 2021 year

2.5 不同覆盖处理马铃薯的产量表现

由表2 可知，两个生长季覆盖处理均较对照明显增加了马铃薯鲜薯和干薯产量，且增幅表现为平水年＞丰水年，地膜覆盖＞秸秆带状覆盖。具体来看，在丰水年，与CK 相比，SM1、SM2 和PM 处理下鲜薯产量分别显著增加13.7%、11.2%和26.4%，但SM1和SM2处理间无显著差异；干薯产量则分别显著增加了18.3%、5.2%和39.6%。平水年，SM1、SM2 和PM 处理下鲜薯产量分别较CK 增加16.4%、9.1%和37.2%，但SM2与CK 无显著差异；干薯产量则分别显著增加了18.4%、12.0%和41.5%。

表2 覆盖处理下2020—2021年马铃薯产量的变化Table 2 Changes of potato yield under mulching treatments from 2020 to 2021

两个生长季覆盖处理单薯重和单株结薯数分别较CK 提高3.6%～13.1%、6.9%～24.8%，且均以PM 处理增幅最大。单薯重的提高使得各处理商品薯率也进一步增加，但各处理商品薯率年际间差异明显，与CK 相比，SM1、SM2 和PM 处理商品薯率在丰水年较CK 显著增加了12.2%、7.8%和15.5%，但在平水年，各处理商品薯率与CK无显著差异。

2.6 马铃薯产量与光合特性指标之间的相关关系

由表3 可知，两个生长季马铃薯鲜薯产量与叶片净光合速率（Pn）呈显著或极显著正相关，与胞间CO2浓度（Ci）呈负相关。具体来看，丰水年，马铃薯鲜薯产量与Pn、气孔导度（Gs）、叶片水分利用效率（WUEL）呈极显著正相关，与叶绿素含量呈显著正相关，与Ci呈负相关；Pn 与Gs、WUEL、叶绿素含量呈显著或极显著正相关，与Ci呈负相关。平水年，鲜薯产量与Pn、Tr呈显著或极显著正相关，与Ci 呈负相关；Pn 与WUEL、叶绿素含量呈显著或极显著正相关，与Ci呈极显著负相关。

表3 不同覆盖处理马铃薯产量与光合特性指标之间的相关关系Table 3 Correlation of potato yield and photosynthetic characteristics under different mulching treatments

3 讨论

3.1 覆盖方式对马铃薯光合参数特性的影响

光合作用是植物最基本的生命活动，是植物合成有机物质和获取能量的根本来源［25］。在植物生长发育过程中，植物叶片叶绿素含量、Rubisco 羧化酶和光合器官结构的改变均会影响CO2的同化，进而影响光合产物的积累，最终影响作物产量［26］。农田覆盖栽培能优化土壤水热环境，提高叶片叶绿素的积累，进而明显起到增加作物光合性能的作用［27］。纪晓玲等［28］研究发现，旱作区秸秆覆盖和地膜覆盖均可增加马铃薯盛花期净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，且增幅均以秸秆覆盖处理最大。Ali等［29］发现，垄沟覆膜种植能使冬小麦的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度显著提高4.0%～27.2%。本试验中，覆盖种植无论在丰水年还是平水年均总体上提高了马铃薯光合性能，这可能是由于覆盖的蓄水保水作用促进了马铃薯生长，增大了叶面积，使得光截获率升高，进而提高了叶片的光合性能［30］。同时本研究还发现，覆盖处理各光合参数在生育前中期（块茎形成期和块茎膨大期）较对照的增幅较为明显，在生育后期（淀粉积累期）均有不同程度的下降，这与前人研究略有出入［4］。推测原因如下：一方面，西北半干旱地区降雨主要集中在6—9 月，而此时正处于马铃薯生长中后期，连续的阴雨天会使植株光合效率降低，并且在弱光条件下，植株只能利用较低浓度的二氧化碳，进而减弱了光合同化能力；另一方面，在马铃薯淀粉积累期后，地上部逐渐开始衰老，特别是地膜覆盖加速了叶片的衰老进程，降低了叶面积，使得光能截获率大幅下降，进而使光合参数下降［31］。此外，前人在小麦上的研究都证实了净光合速率的日变化双峰曲线不明显，基本呈单峰曲线［16，32］，本研究也得到了类似结果。本研究在对光合日变化的监测中发现，马铃薯的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度均以上午9：00 时最大，且随着时间的推移逐渐减小，在中午13：00 时各指标均剧烈下降，而在下午15：00 时略有回升，之后再次下降。这可能是由于西北地区中午前后大气温度较高，土壤供水能力下降，导致叶片气孔开张度减小，甚至有气孔关闭的现象，而午后大气温度降低，叶片气孔重新开放，进而使光合性能得到了一定的回升。

3.2 覆盖方式对马铃薯产量的影响

在旱作区，农田覆盖栽培能有效调节土壤水分、温度，进而影响作物的光合同化能力，最终使产量明显增加［33-35］。众多研究证实，秸秆和地膜覆盖均能明显改善小麦、玉米、马铃薯生育期内农田水热状况，进而增加产量［36-37］。且在不同覆盖栽培方式下，马铃薯平水年较丰水年增产幅度大，地膜覆盖增产幅度高于秸秆覆盖［3］。本研究也得到了相似结果，即无论在丰水年还是平水年，3 种覆盖模式均较对照明显增加了马铃薯鲜薯和干薯产量，增幅表现为地膜覆盖大于秸秆覆盖，平水年大于丰水年。同时本研究结果显示，覆盖增产的主要原因在于马铃薯单薯重和单株结薯数的提高，且单薯重对产量的贡献大于单株结薯数，这与前人研究结论相似［23］。可能是由于覆盖栽培从根本上缓解了马铃薯生育期内的水分胁迫，并且无论在丰水年还是平水年，覆盖都能形成稳定的供水，使光合性能的稳定性得到改善，进而增加物质同化能力，最终实现马铃薯增产［34］。

4 结论

本研究2 年田间试验表明，秸秆带状覆盖（SM1、SM2）和地膜覆盖（PM）均较露地平作（CK）明显提高了马铃薯叶片叶绿素含量及马铃薯块茎形成期和膨大期叶片的Pn、Tr、Gs，且增幅总体上表现为平水年＞丰水年，地膜覆盖＞秸秆覆盖。同时，覆盖处理总体提高了马铃薯叶片的WUEL和Rubisco 羧化酶活性，且增幅均以SM1 处理最大。两年度试验中，秸秆带状覆盖和地膜覆盖均明显提高了马铃薯单薯重和单株结薯数，进而使马铃薯鲜薯和干薯产量分别较对照增加2.1%～37.2%和5.2%～41.5%。此外，秸秆带状覆盖较地膜覆盖具有操作简单、成本低和无污染等特点，并且有较大的增产潜力，是实现西北旱作区马铃薯高产绿色栽培的理想措施。