亚麻荠根系分泌物对胡麻和藜种子萌发及幼苗生长的影响

曹丽 刘杰 张素梅 范天天 宋谦

摘要：为了探究亚麻荠根系分泌物对胡麻和杂草藜的化感作用，采用水培法观察了亚麻荠根系分泌物对胡麻和藜种子萌发与幼苗生长的影响。结果表明，亚麻荠根系分泌物对胡麻和藜种子的萌发具有抑制作用，且抑制作用随着处理浓度的增加而增强。亚麻荠根系分泌物对胡麻根长、根鲜重、苗鲜重具有抑制作用，在低处理浓度时对胡麻苗高具有促进作用，在中、高处理浓度时抑制作用较小；对杂草藜幼苗生长具有抑制作用，但抑制作用较小。综合分析，亚麻荠根系分泌物在低处理浓度时对胡麻生长的抑制作用小于对藜的抑制作用，在中、高处理浓度时大于对藜的抑制作用。

关键词：亚麻荠；胡麻；藜；化感效应；根系分泌物

中图分类号：S451.224             文献标志码：A             文章编号：2097-2172（2023）02-0155-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.02.012

Allelopathic Effects of Camelina sativa Root Exudates on Seed Germination and Seedling Growth of Oil Flax and Quinoa

CAO Li 1， LIU Jie 1， ZHANG Sumei 1， FAN Tiantian 2， SONG Qian 1

（1. Pingling Academy of Agricultural Sciences， Pingliang Gansu 74400， China; 2. People's Government of Hanjiaji Township，

Huining County， Huining Gansu 730700， China）

Abstract： In order to explore the allelopathic effects of Camelina sativa root exudates on oil flax and quinoa， this research studied the effects of Camelina sativa root exudates on seed germination and seedling growth of oil flax and quinoa using hydroponics in the laboratory. The results showed that the Camelina sativa root exudates had inhibitory effects on seed germination of oil flax and quinoa， and the inhibition increased with the increase of treatment concentration. Root exudates of Camelina sativa inhibited the root length， root fresh weight and seedling fresh weight of oil flax and promoted seedling height of oil flax at low concentration treatment， but it showed little inhibitory effect at medium and high concentration treatments. It inhibited the growth of quinoa seedling， but the inhibition effect was small. Comprehensive analysis showed that the root exudates of Camelina sativa had less inhibitory effect on the growth of quinoa than that on oil flax at low concentration treatment， and more inhibitory effect on the growth of quinoa than that on oil flax was detected at medium and high concentration treatments.

Key words： Camelina sativa; Oil flax; Quinoa; Allelopathic effect; Root exudate

藜是胡麻田主要雜草之一，目前对于藜的防治多采用化学除草剂喷防［1 - 2 ］，但除草剂的大量使用易引发环境污染、后茬作物药害等一系列相关问题，给农作物安全生产和生态环境造成了威胁。利用直接从植物中提取或间接合成的化感物质防治杂草是一种资源节约、环境友好型的生态防治方法，在降低生产成本的同时减少了环境污染，对生态环境保护和农业的可持续发展具有重要意义［3 - 4 ］。

根系分泌物是指植物在生长过程中根系分泌的多种生物化学物质的总称，大量研究表明，根系分泌物具有化感作用，对植物生长的影响主要有促进、抑制和无联系3种情况［5 ］。牛学礼等［6 ］的研究表明，香草根系分泌物水浸液能显著促进重金属胁迫下黑麦草和高生芽2种草坪草的种子萌发和幼苗生长。杨瑞吉［7 ］研究发现，油菜根系分泌物对小麦的种子发芽率、幼苗根长和根系活力等均表现出促进作用。江山等［8 ］的研究则发现线辣椒根系分泌物在低浓度下对线辣椒种子萌发和苗期生长具有促进作用，高浓度下则具有抑制作用。李明珠［9 ］发现番茄和黑豆、菜豆的根系分泌物溶液对黄瓜种子得发芽势和发芽率具有明显的抑制作用。也有研究表明，根系分泌物中部分糖类和氨基酸类物质对植物的生长影响较小［10 ］。亚麻荠 ［Camelina sativa （L.） Crantz］是一种特色油料作物，具有较强的适应性和抗逆性［11 - 12 ］。亚麻荠在田间播种密度大，出苗迅速且生长速度快，具有良好的抗草害能力［13 ］。目前对于亚麻荠抗草害能力的研究仅从群体优势进行分析，而对于其根系分泌物化感作用的研究未见报道.我们模拟亚麻荠根系分泌的途径，研究了亚麻荠根系分泌物对胡麻和胡麻田杂草藜种子萌发和幼苗生长的影响，以期为胡麻田杂草藜的生物防控提供理论依据。

1   材料与方法

1.1   供试材料与方法

指示胡麻品种为陇亚10号，亚麻荠品种为春性品种SNNZOR（由河南省农业科学院引进）。杂草藜种子采自平凉市农业科学院高平试验场。参照赵利等［14 ］的方法，采用培养皿纸上发芽法。首先在18个直径12 cm的培养皿中培养亚麻荠，每个培养皿中铺2张滤纸后加入6 mL蒸馏水，每6个培养皿为一组，分别加入200、300、400粒亚麻荠种子，在（22±1） °C、光照12 h、黑暗12 h、相对湿度70%的人工智能培养箱中恒温培养14 d。萌发过程中加蒸馏水保持滤纸湿润。14 d后取出亚麻荠幼苗，在原有滤纸上再加一层滤纸，然后加入6 mL蒸馏水。18个培养皿分2组，1组加入30粒健康的胡麻种子，另一组加入50粒健康的藜种子，另取6个培养皿（未种植亚麻荠）分为2组作为对照。

1.2   测定指标与方法

在种子萌发过程中，每天加入3 mL蒸馏水，保持滤纸湿润，第3天统计发芽势，连续5 d统计发芽率。第7天挑选第1天萌发种子的幼苗10株，用吸水纸吸干水分，用直尺测量每株幼苗根长和苗高，并用电子天平称量根鲜重和苗鲜重，取平均值，分别计算各处理和对照的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、化感作用抑制率、综合化感效应指数。参照williamson等［15 ］方法计算化感作用抑制率（RI）。综合化感效应指数（ SE） 以供体对同一受体发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、苗高、根长和根鲜重、苗鲜重等5个测试项目RI的算术平均值。

发芽率=（正常发芽的种子数/供试种子总数）×100%；

发芽势＝（前3 d内正常发芽种子数/供试种子总数）×100%；

发芽指数（GI） =∑（Gt /Dt） （Gt是在t天内的发芽数，Dt为相应的发芽天数）。

活力指数（VI）＝GI×S，S为第7天测得的整株幼苗鲜重（g）。

化感作用抑制率（RI）=［（Ti－To）/To］×100%（Ti为测试项目的处理值，To为对照值）RI ＞ 0为促进作用，RI ＜ 0为抑制作用，绝对值反映化感作用的强弱。

综合化感效应指数（SE）=供体植物对同一受体植物的各项指标RI的平均数。

1.3   数据分析

数据采用Excel 2013和SPSS 19.0对数据进行统计分析，多重比较采用Duncan's新复极差法。

2   结果与分析

2.1   亚麻荠根系分泌物对胡麻和藜种子萌发的影响

由表1可以看出，亚麻荠根系分泌物对胡麻和藜的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数均有抑制作用。胡麻和藜的发芽势在400粒/皿处理下最低，均显著低于CK；200粒/皿和300粒/皿处理与CK之间差异不显著。亚麻荠根系分泌物对胡麻和藜种子的发芽率影响不同，胡麻种子的发芽率在300粒/皿和400粒/皿处理下显著低于CK，而藜种子的发芽率在3个处理下均显著低于CK。胡麻和藜种子的发芽指数在300粒/皿和400粒/皿处理下均显著低于CK，200粒/皿处理下胡麻的发芽指数与CK之间差异不显著，且显著高于300粒/皿和400粒/皿处理。胡麻的活力指数在3个处理下均显著低于CK，藜的活力指数仅在400粒/皿处理下显著低于CK。

由表1还可见，亚麻荠根系分泌物对胡麻和藜种子的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数的抑制率均随着处理浓度的增大而增强，400粒/皿处理下胡麻种子较200、300粒/皿处理发芽势抑制率分别增加17.25、6.90个百分点、发芽率抑制率分别增加16.09、4.60个百分点、发芽指数抑制率分别增加16.69、5.84个百分点，活力指数抑掉率分别增加25.61、8.42个百分点。400粒/皿处理下藜种子分别较200、300粒/皿处理发芽势抑制率分别增加16.21、8.11个百分点、发芽率抑制率分别增加11.10、9.73个百分点、发芽指数抑制率分别增加9.28、0.44个百分点、活力指数抑制率分别增加14.28、6.12个百分点。

另外，对比发现，亚麻荠根系分泌物对胡麻发芽势的抑制率大于对藜的抑制率，在200、300、400粒/皿处理下对胡麻的发芽势抑制率分别比对藜的发芽势抑制率高了2.23、4.48、3.27个百分点。对胡麻发芽率的抑制率则小于对藜的抑制率，在200、300、400粒/皿处理下对胡麻发芽率的抑制率较对藜的发芽率抑制率低了18.35、8.23、13.36个百分点。亚麻荠根系分泌物对胡麻和藜发芽指数抑制率与活力指数抑制率的影响在不同处理下不同，在200、300粒/皿处理下胡麻的发芽指数抑制率比藜的发芽指数抑制率低了6.13、4.12个百分点，但在400粒/皿处理下则高了1.28个百分点；200粒/皿處理下胡麻活力指数抑制率比藜活力指数抑制率低8.06个百分点，300、400粒/皿处理下胡麻活力指数抑制率比藜活力指数抑制率高0.97、3.27个百分点。

2.2   亚麻荠根系分泌物对胡麻、藜幼苗生长的影响

由表2可以看出，亚麻荠根系分泌物对胡麻幼苗的的根长根鲜重、苗鲜重均具有抑制作用，在200粒/皿处理下对胡麻苗高具有一定的促进作用；300、400粒/皿处理下则表现为抑制作用，但抑制作用较小。300、400粒/皿处理下胡麻根长、根鲜重、苗鲜重均显著低于CK，根长较CK 分别降低21.67%、56.35%，根鲜重降低了31.11%、49.48%，苗鲜重降低10.77%、11.90%；200粒/皿处理下胡麻根长、苗鲜重与CK之间差异不显著，根鲜重较CK 显著降低了26.02%；而苗高在不同处理下均与CK之间差异不显著，200粒/皿处理下胡麻苗高较CK 提高1.93%。不同处理下藜根长、苗高、根鲜重、苗鲜重均与CK之间无显著差异。

由表2还可见，亚麻荠根系分泌物对胡麻根长、根鲜重、苗鲜重的抑制率均随着处理浓度的增加而增强，400粒/皿处理下较200、300粒/皿处理胡麻幼苗根长抑制率分别增加55.14、34.68个百分点、根鲜重抑制率分别增加23.46、18.37个百分点、苗鲜重抑制率分别增加10.89、1.13个百分点，400粒/皿处理下胡麻苗高抑制率较300粒/皿处理增加0.11个百分点。亚麻荠根系分泌物对杂草藜根长、根鲜重的抑制率随着处理浓度的增加而增强，对苗高和苗鲜重的抑制率则表现为随着处理浓度的增加先降低后增强。400粒/皿处理下对藜的根长抑制率较200粒/皿和300粒/皿处理分别增加13.28、12.45个百分点，根鲜重抑制率分别增加15.87、6.35个百分点。400粒/皿处理下对藜的苗高抑制率较200粒/皿降低2.43个百分点，较300粒/皿提高0.31个百分点；苗鲜重抑制率在300粒/皿处理下最低，分别较200粒/皿和400粒/皿降低3.48、6.76个百分点。

对比亚麻荠根系分泌物对胡麻和藜幼苗生长的影响发现，亚麻荠根系分泌物对胡麻根长和苗鲜重的抑制率在300粒/皿和400粒/皿处理下大于对杂草藜的抑制率，根鲜重抑制率则在3个处理下均大于对藜的抑制率，对胡麻苗高的抑制率在3个处理下均小于对藜苗高的抑制率。

2.3   亚麻荠根系分泌物对胡麻、藜生长的综合效应

从表1、表2可以看出，亚麻荠根系分泌物对胡麻和藜生长的综合效应均表现为抑制作用，且随着处理浓度的增加而增强。并计算得出400粒/皿处理下对胡麻的综合抑制效应较200、300粒/皿分别提高了21.87、9.77个百分点，对藜的综合抑制效应较200、300粒/皿分别提高9.99、6.32个百分点。另外，在300、400粒/皿处理下，亚麻荠根系分泌物对胡麻的综合抑制效应较藜分别增加了4.38、7.83个百分点，在200粒/皿处理下胡麻较藜降低了4.05个百分点。由此可见，亚麻荠根系分泌物在低浓度下，对胡麻生长的抑制作用小于对藜的抑制作用，在高处理浓度下则相反。

3   讨论与结论

根系分泌物对于植物生长和物质循环起着至关重要的作用，依据分子量的大小可分为低分子量化合物和高分子量化合物，主要包括有机酸、氨基酸、糖类、酶类、黏胶类等多种物质［16 - 18 ］。不同的根系分泌物在植物生长过程中具有不同的功能［19 - 21 ］。江山等［8 ］对线辣椒6类根系分泌物的研究表明，雪松醇在浓度较小时对线辣椒种子萌发和幼苗生长具有促进作用，高浓度时抑制作用较小；而丙炔酸在低浓度时对线辣椒种子萌发和幼苗生长基本无促进，高浓度处理下则表现出较强的抑制作用。朱佳鹏等［22 ］研究發现，滇水金凤根系分泌物中的有机酸在低浓度时对滇水金凤种子萌发具有促进作用，在高浓度时则表现为抑制作用。本研究发现，亚麻荠根系分泌物对胡麻和杂草藜种子萌发均具有抑制作用，且抑制作用随着处理浓度的增加逐渐增强，这与前人研究类似，说明亚麻荠根系分泌物对胡麻和藜种子萌发的影响可能与根系分泌物中有机酸的分泌有关。

大量研究表明，不同的植物种类其根系分泌物的种类和含量不同，对植物生长的影响也不 同［16， 23 ］。赵利等［14 ］的研究表明，地肤根系分泌物主要通过影响根的性状而发生作用，在不同处理浓度下地肤根系分泌物对胡麻根长均有促进作用，而对苗高、根鲜重、苗鲜重均有抑制作用。本研究发现，亚麻荠根系分泌物对胡麻根长、根鲜重、苗鲜重具有抑制作用，在低处理浓度（200粒/皿）下对胡麻苗高具有一定的促进作用，中、高处理浓度下则表现出较小的抑制作用，说明亚麻荠根系分泌物主要通过影响杂草藜地上部分的生长而影响其幼苗生长，这与前人研究不一致，其原因可能是由于不同植物的根系分泌物组成和含量不同造成。另外，亚麻荠根系分泌物对杂草藜幼苗的生长具有抑制作用，但抑制作用较小，对根长、根鲜重的抑制率随着处理浓度的增加而增强，对苗高和苗鲜重的抑制率则表现为随着处理浓度的增加先降低后增强，在中（300粒/皿）处理浓度下对藜苗高和苗鲜重的抑制率最小。

本研究还发现，亚麻荠根系分泌物对胡麻和藜种子萌发与幼苗生长的综合效应均表现为抑制作用，且随着处理浓度的增加抑制作用逐渐增强。在低处理浓度下，亚麻荠根系分泌物对胡麻的抑制作用小于对藜的抑制作用，在高处理浓度下对胡麻的抑制作用小于对藜的抑制作用。本研究仅在实验室内模拟了亚麻荠根系分泌物对胡麻和藜种子萌发和幼苗生长的影响，在自然条件下，根系分泌物受生长时期、外界环境及土壤微生物等一系列因素的影响，因此，对于亚麻荠根系分泌物与外界土壤环境互作对胡麻和藜生长的影响，有待进一步研究。

综合分析本试验结果表明， 亚麻荠根系分泌物对胡麻和杂草藜种子萌发具有抑制作用，且抑制作用随着亚麻荠根系分泌物浓度的增加而增强。亚麻荠根系分泌物在低处理浓度时，对胡麻苗高具有一定的促进作用，在中、高处理浓度下抑制作用较小，对胡麻根长、根鲜重、苗鲜重的抑制作用随着处理浓度的增加而增强，对杂草藜幼苗生长的抑制作用较小。亚麻荠根系分泌物在低处理浓度下对胡麻的抑制作用小于对藜的抑制作用，在高处理浓度下对胡麻的抑制作用小于对藜的抑制作用。

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收稿日期：2022 - 05 - 17；修订日期：2022 - 11 - 22

基金项目：国家特色油料产业技术体系（CARS-14-2-26）；甘肃省青年科技基金计划（22JR5RL1048）。

作者简介：曹   丽（1986 — ），女，甘肃泾川人，助理研究员，硕士，研究方向为胡麻栽培及育种。Email： 191251785@qq.com。

通信作者：刘   杰（1991 — ），男，甘肃甘谷人，助理研究员，硕士，研究方向为胡麻栽培。Email： 962697153@qq.com。