胡麻与禾豆间作对其光合特性和产量的影响

张 雪,王一帆,高玉红,吴 兵,剡 斌,崔政军,徐 鹏,王海娣,李 瑛,李文珍

(1.甘肃省干旱生境作物学国家重点实验室,兰州 730070;2.甘肃农业大学 农学院,兰州 730070;3.甘肃农业大学 生命科学技术学院,兰州 730070;4.定西市农业科学研究院,甘肃定西 743000)

全球人口迅速增长和耕地面积逐年减少给粮食生产带来巨大压力,同时也给农业持续发展带来严重影响[1],为满足人口对粮食的需求,维持农业的持续发展,间作种植模式再度引起人们重视。间作种植利用生态位分离机制使两种作物在时间和空间上扩大互补,从而实现对光、热、水及养分等资源最大限度利用[2-3]。研究发现,与单作相比,间作可显著提高叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度[4],增加叶面积指数、光合势及净同化率[5],还可以提高土地利用效率,有利于作物产量的形成[6]。带型配置是间作优势的重要基础之一[7],合理的带型配置可以使光能在作物群体内分布更加合理,同时也能够改善群体内的微环境,较好地协调微气象因子与作物产量的关系[8-9]。有研究表明,适当增加一定范围内棉花的群体数量,能够有效发挥群体优势,使群体产量随行距增加而增加,有效提升间作棉花产量[10]。在玉米||大豆系统中,随着带宽逐渐增加,田间光照条件变好,利于大豆植株授粉受精,使单株粒数增加,最终提高籽粒产量[11]。此外,行数的增加也便于机械化操作[12]。因此,合理的种植模式与带型配置是提高作物光合特性及产量的重要途径。近年来,随着胡麻种植面积不断扩大,种植模式逐步改善,产量有所提高[13-15]。研究表明,胡麻||小麦系统可改善土壤理化性质,促进胡麻生长发育,进而提高其产量[16]。在灌溉区,胡麻4行||蚕豆1行系统中胡麻籽粒产量高达2 034 kg·hm-2,较单作胡麻籽粒产量有明显增加[17]。水肥耦合条件下,胡麻||大豆[18]、胡麻||玉米[19]系统中胡麻产量均具有显著的产量优势,但关于胡麻光合特性方面研究多集中在单作不同栽培条件下[20-21]。不同作物带型配置是否对间作胡麻的光合特性起到促进作用,对胡麻产量形成的调控机理尚不明确。因此,本试验研究了不同带型配置对胡麻||玉米、胡麻||大豆两种间作系统中胡麻光合特性、生长发育特性及产量形成的影响,以期明确不同带型配置对胡麻产量形成的调控效应,筛选出适宜试区胡麻生产的间作系统,为该区域种植业结构调整和胡麻可持续发展提供理论依据与技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2021年4月-10月在甘肃省定西市农业科学院油料试验基地(34°26′ N,103°52′ E)进行。试验区位于陇中黄土高原半干旱丘陵沟壑区,属中温带半干旱气候区,年平均气温6.43 ℃,≥10 ℃积温2 239.1 ℃,多年平均降水390.9 mm,年平均日照时数2 476.6 h,无霜期约140 d。试验区为梯田,土壤为典型的黄绵土,肥力均等,其中0～30 cm土壤有机质17.53 g·kg-1,土壤全氮0.81 g·kg-1,全磷0.69 g·kg-1,速效磷27.43 mg·kg-1,速效钾108.30 mg·kg-1。

1.2 试验设计

采用随机区组试验设计,以单作胡麻(F)为对照,设置2种间作作物:胡麻||玉米(F||M)、胡麻||大豆(F||S);3种带型配置:4∶2、6∶3和 8∶4,各间作系统中带型配比均为1∶1,重复3次,南北向种植,具体田间试验方案见表1。胡麻行距为20 cm;玉米和大豆行距均为40 cm,株距均为30 cm。胡麻密度为3.75×106株·hm-2,玉米和大豆密度均为6×106株·hm-2,间作与单作种植密度一致。田间种植模式示意图如图1。

胡麻||玉米、胡麻||大豆系统中带型配置一致

表1 胡麻单作和间作系统的带型配置及其代码Table 1 Allocation of belt-type configurations and codes for intercropping and single cropping oilseed flax systems

1.3 试验材料与田间管理

供试胡麻品种为‘陇亚11号’、玉米品种为‘先玉335’、大豆品种为‘中黄30号’,胡麻于4月10日露地条播,8月13日收获;玉米于4月26日覆白膜进行穴播,每穴播1粒,10月1日收获;大豆于4月18日露地进行穴播,每穴播2～3粒,两个对生单叶展开至第一片复叶展开前间苗,每穴留1株,9月28日收获。胡麻、大豆生育期施用氮肥120 kg·hm-2,磷肥75 kg·hm-2;玉米生育期施用氮肥250 kg·hm-2,磷肥125 kg·hm-2;氮肥品种为尿素(含N 46%),磷肥品种为过磷酸钙(含P2O516%),氮、磷肥均作为基肥施用。其他田间管理同一般大田单作。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 叶片光合参数 分别在胡麻现蕾期、盛花期,选择晴朗无风的天气,在9:00-11:00采用GFS-3000便携式光合作用测量系统测定胡麻中上部叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度。每小区随机测定3次。

1.4.2 叶面积指数 分别在胡麻苗期、现蕾期、盛花期、青果期用称重法测定叶面积大小,并计算其叶面积指数[22]:

LAI=单位土地叶面积 / 单位土地面积

1.4.3 光合势 表示叶面积和其工作持续日数的乘积,计算公式如下:

式中:LAIi为第i个生育阶段的平均叶面积,Di为第i个生育阶段所持续的时间。

1.4.4 净同化率 表示单位面积单位时间内的干物质增长量,计算公式如下:

式中:L2、L1分别对应t2、t1时间的胡麻叶面积,W2、W1分别对应t2、t1时间的胡麻干质量。W1、W2每个生育时期随机取样,选取有代表性的胡麻10株,将胡麻各器官分开,首先在 105 ℃烘箱中杀青30 min,然后调至80 ℃恒温继续烘 8～12 h,直到恒量,用电子天平称量得W1、W2。

1.4.5 产量和收获指数 籽粒产量与生物产量均在胡麻成熟后按小区单打单收,晒干后测得小区实际产量。收获指数是籽粒产量与生物产量的比值。

1.5 数据处理

数据采用 Microsoft Excel 2016 整理、汇总、图表制作,使用 SPSS 23.0 统计分析软件进行相关性分析以及主效应检验,运用Duncan’s方法进行显著性检验,显著水平为P<0.05或P<0.01。

2 结果与分析

2.1 不同作物带型配置对间作胡麻叶片光合参数的影响

间作对胡麻叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)影响显著(P< 0.05)(表2)。现蕾期间作胡麻叶片的Ci较单作平均高出22.5%,盛花期间作胡麻叶片的Tr和Gs较单作平均高出4.1%和5.8%。间作系统内,不同作物搭配与带型配置对胡麻光合参数影响亦达显著水平,且间作作物与带型之间的互作效应达显著水平(P<0.05)。就不同作物搭配而言,胡麻||大豆(F||S)系统中胡麻现蕾期叶片的Pn、Tr和Gs分别较胡麻||玉米(F||M)显著提高21.9%、30.2%和25.3%,Ci则显著降低31.4%。盛花期则为F||M较F||S系统中显著提高15.6%、29.6%和24.4%,而Ci显著降低35.8%。从不同带型配置来看,增加胡麻的种植行数可显著改善胡麻的光合性能,其中8∶4带型下胡麻现蕾期和盛花期叶片的Pn、Tr、Gs较 4∶2带型分别显著提高12.0%和9.2%、9.6%和 19.5%、13.0%和17.3%,而Ci则在现蕾期和盛花期分别显著降低12.0%和7.3%。整体来看,胡麻||大豆系统中胡麻现蕾期的光合性能优于胡麻||玉米。其中,8∶4胡麻间作大豆带型(F8||S4)下胡麻现蕾期叶片的Pn、Tr和Gs较 4∶2胡麻间作玉米带型(F4||M2)和6∶3胡麻间作玉米带型(F6||M3)分别显著增加31.6%和31.9%、25.3%和43.4%和40.9%和27.1%,Ci则分别显著降低43.5%和33.1%。胡麻盛花期的光合性能与间作作物种类关系密切,表现为 8∶4胡麻间作玉米带型(F8||M4)下胡麻叶片Pn、Tr和Gs较8∶4胡麻间作大豆带型(F8||S4)分别显著提高20.8%、34.1%和32.9%,Ci显著降低 45.2%。可见,适宜的带型配置能有效提高胡麻光合性能,但适宜的作物搭配更利于其光合性能的提高。

表2 不同作物带型配置对间作胡麻叶片光合参数的影响Table 2 Effect of different cropsand belt-type configurations on photosynthetic parameter of intercropping oilseed flax leaves

2.2 不同作物带型配置对间作胡麻叶面积指数的影响

间作对胡麻叶面积指数(LAI)影响显著 (P< 0.05)(图2)。胡麻现蕾期、盛花期、青果期的LAI较单作分别平均增加20.2%、29.4%、 22.6%,其中,6∶3胡麻间作玉米带型(F6||M3)和8∶4胡麻间作玉米带型(F8||M4)下胡麻苗期、盛花期、青果期的LAI较单作分别显著增加15.5%和24.4%、17.2%和54.7%、15.3%和38.6%。间作系统内,不同作物搭配与带型配置对胡麻全生育期LAI达显著水平,且间作作物与带型之间的互作效应也达显著水平(P<0.05)(表3)。就不同作物搭配而言,胡麻||玉米(F||M)系统中胡麻苗期、现蕾期、盛花期、青果期的LAI较胡麻||大豆(F||S)分别显著提高22.5%、22.9%、33.9%、20.0%;从不同带型配置来看,增加胡麻的种植行数可以显著增加胡麻LAI,其中,8∶4带型较4∶2和6∶3带型下胡麻苗期、现蕾期、盛花期、青果期的LAI分别显著提高14.1%和12.5%、28.1%和23.0%、22.9%和33.4%、8.7%和20.0%(图2)。整体来看,8∶4胡麻间作玉米带型(F8||M4)下胡麻苗期、现蕾期、盛花期和青果期的LAI较其他间作处理分别平均高出27.2%、36.4%、42.9%和23.8%。说明,8∶4胡麻间作玉米带型(F8||M4)有助于胡麻叶面积指数的增加,促使光合利用率提高,且在胡麻盛花期提高比率最大。

图中不同小写字母表示同一生育时期不同处理间差异显著(P<0.05)。所有误差棒为标准差, n=3

表3 不同作物带型配置对间作胡麻叶面积指数影响的互作效应分析Table 3 Analysis of interaction effect of different crops and belt-type configurations on LAI of intercropping oilseed flax

2.3 不同作物带型配置对间作胡麻光合势的影响

间作显著提高胡麻光合势(LAD)(P<0.05)(图3)。苗期至现蕾期、现蕾期至盛花期、盛花期至青果期,间作胡麻LAD分别较单作平均高出13.6%、25.7%、27.0%,其中,8∶4胡麻间作玉米带型(F8||M4)下胡麻苗期至现蕾期、现蕾期至盛花期、盛花期至青果期的LAD较单作分别显著提高37.5%、50.8%和49.9%。间作系统内,不同作物搭配与带型配置对胡麻LAD达显著水平,且间作作物与带型之间的互作效应也达显著水平(P<0.05)(表4)。就不同作物搭配而言,胡麻||玉米(F||M)系统中胡麻苗期至现蕾期、现蕾期至盛花期、盛花期至青果期的LAD较胡麻||大豆(F||S)显著提高22.5%、29.6%、 29.4%。从不同带型配置来看,增加胡麻的种植行数可以显著增加胡麻LAD,其中,8∶4带型较4∶2带型和6∶3带型下胡麻苗期至现蕾期、现蕾期至盛花期、盛花期至青果期的LAD分别显著提高23.2%和19.2%、31.2%和22.9%、 29.0%和18.3%(图3)。整体来看,8∶4胡麻间作玉米带型(F8||M4)下胡麻苗期至现蕾期、现蕾期至盛花期、盛花期至青果期的LAD较其他间作处理分别显著提高33.2%、40.5%和 37.5%。因此,从胡麻全生育期来看,作物搭配与带型配置均有利于提高间作胡麻LAD,尤其是 8∶4胡麻间作玉米带型(F8||M4)下胡麻LAD增幅最大。

图中不同小写字母表示同一生长发育阶段不同处理间差异显著(P<0.05)。所有误差棒为标准差, n=3

表4 不同作物带型配置对间作胡麻光合势影响的互作效应分析Table 4 Analysis of interaction effect of different crops and belt-type configurations on LAD of intercropping oilseed flax

2.4 不同作物带型配置对间作胡麻净同化率的影响

由图4可知,间作较单作显著提高胡麻净同化率(NAR)(P<0.05),苗期至现蕾期、现蕾期至盛花期、盛花期至青果期,间作胡麻NAR较单作分别平均高出6.0%、33.5%、17.7%,其中 8∶4胡麻间作玉米带型(F8||M4)下胡麻NAR较单作分别显著提高19.3%、39.0%、 34.5%。间作系统内,作物搭配对胡麻NAR仅在盛花期至青果期达极显著水平,带型配置对胡麻NAR达显著水平,且间作作物与带型之间的互作效应达显著水平(P<0.05)(表5)。从不同作物搭配来看,胡麻||玉米(F||M)系统中胡麻苗期至现蕾期、现蕾期至盛花期、盛花期至青果期的NAR较胡麻||大豆(F||S)显著提高8.0%、5.9%、 19.8%。就不同带型配置而言,增加胡麻的种植行数可以显著增加胡麻NAR,其中,8∶4带型下胡麻苗期至现蕾期、现蕾期至盛花期、盛花期至青果期的NAR较4∶2和6∶3带型分别显著提高19.3%和11.8%、7.2%和16.9%、16.6%和 12.7%(图4)。综上可知,不同作物搭配与带型配置组合处理下,8∶4胡麻间作玉米带型 (F8||M4)下胡麻NAR的提高比率最大。且在胡麻苗期至现蕾期、现蕾期至盛花期、盛花期至青果期较其他间作处理分别平均高出17.1%、 9.8%、24.5%。

图中不同小写字母表示同一生长发育阶段不同处理间差异显著(P<0.05)。所有误差棒为标准差,n=3

表5 不同作物带型配置对间作胡麻净同化率影响的互作效应分析Table 5 Analysis of interaction effect of different crops and belt-type configurations on NAR of intercropping oilseed flax

2.5 不同作物带型配置对间作胡麻产量及收获指数的影响

胡麻籽粒产量、生物产量和收获指数在不同种植系统之间差异均达显著水平(P<0.05)(表6),且三者在间作系统中较单作分别平均高出38.5%、31.4%和10.0%,其中,8∶4胡麻间作玉米带型(F8||M4)较单作分别显著提高51.1%、41.1%和15.3%。间作系统内,不同作物搭配与带型配置对胡麻籽粒产量、生物产量和收获指数达显著水平,且间作作物与带型之间的互作效应也达显著水平(P<0.05)。就不同作物搭配而言,胡麻||玉米(F||M)系统中籽粒产量、生物产量和收获指数较胡麻||大豆(F||S)分别显著提高18.4%、13.7%和5.0%。从不同带型配置来看,增加胡麻的种植行数可以显著提高胡麻籽粒产量、生物产量和收获指数,其中,8∶4带型较 4∶2带型显著提高26.3%、6.2%和4.7%。综合来看,8∶4胡麻间作玉米带型(F8||M4)下胡麻增产效果较为明显,胡麻籽粒产量、生物产量和收获指数较其它间作处理分别平均高出22.7%、17.0%和7.1%。可见,间作系统内作物搭配与带型配置均可显著提高间作胡麻生物产量与籽粒产量, 且增加胡麻种植行数有利于间作系统发挥正效应。

表6 不同作物带型配置对间作胡麻产量及收获指数的影响Table 6 Effects of different crops and belt-type configurations on yield and harvest index of intercropping oilseed flax

2.6 间作胡麻产量与叶片光合特性的相关性

在胡麻生长发育过程中,光合指标对产量的形成具有显著调控作用。苗期、现蕾期,生物产量、籽粒产量与叶面积指数(LAI)均呈极显著正相关;盛花期,生物产量、籽粒产量与LAI、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、LAI均呈极显著正相关,与胡麻胞间CO2浓度(Ci)呈极显著负相关;青果期,生物产量、籽粒产量与LAI均呈极显著正相关关系;从胡麻不同生长发育阶段来看,苗期至现蕾期、现蕾期至盛花期、盛花期至青果期,籽粒产量、生物产量与光合势(LAD)、净同化率(NAR)均呈极显著正相关 (表7和表8)。

表7 产量与净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度和叶面积指数的相关性Table 7 Correlation of yield with Pn, Tr, Gs, Ci and LAI

表8 产量与光合势及净同化率的相关性Table 8 Correlation of yield with LAD and NAR

3 讨 论

3.1 不同作物带型配置对间作胡麻叶片光合参数的影响

合理的作物搭配和带型配置是提高作物光合特性和产量形成的重要因素[23]。通过优化作物组合的行比配置及行株距,可适当减少弱光胁迫,改善低位作物的光合特性[24]。燕麦与豆科作物间作降低了燕麦拔节期的净光合速率,与花生间作增加了孕穗期的净光合速率,而与大豆间作,其净光合速率低于单作大豆[25]。本研究中,间作降低了胡麻现蕾期叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度;胡麻||玉米系统中胡麻盛花期叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度显著高于单作和胡麻||大豆,其中,8∶4胡麻间作玉米带型下胡麻叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度分别较单作胡麻显著提高15.4%、25.4%和28.0%,较其他间作处理平均高出15.3%、26.2%和23.5%,叶片胞间CO2浓度与之相反。这可能是由于盛花期胡麻吸收了间作玉米带的部分氮肥,使其改善间作胡麻叶片光合物质生产能力,延缓衰老,有效调节了光合系统对遮阴的适应性反应[26]。此外,增加作物的种植行数利于改善胡麻光合性能,这与满本菊等[27]在燕麦间作马铃薯系统中的研究结果一致。从与产量的相关性来看,开花前叶片的光合参数用于建造其营养器官,为产量形成奠定一定基础,并不是直接用于产量(或者说叶片的光合参数与其产量呈负相关与不相关关系),而花后叶片的光合参数才是产量形成的主要限制因素,此时的光合参数才与产量形成呈正相关关系[28-29]。

3.2 不同作物带型配置对间作胡麻群体光合指标的影响

叶面积指数、光合势、净同化率是量化作物群体光合速率的重要指标,可采用适宜的种植模式来调节群体结构[30-31],且提高作物的叶面积指数、光合势和净同化率也是作物高产的有效途径之一。有研究表明,随着灌水次数和施氮量的增加,胡麻||玉米带田下胡麻叶面积指数呈“抛物线”的变化趋势,盛花期达到最大值[19]。小麦||玉米系统有效提高了作物组分的光合势和净同化率,进而提高了作物产量[5]。本研究中,8∶4胡麻间作玉米带型下胡麻盛花期的叶面积指数较单作显著增加 54.7%,较其他间作处理平均增加42.9%;此外,8∶4胡麻间作玉米带型下现蕾期至盛花期光合势和净同化率较单作分别显著增加50.8%和39.0%,较其他间作处理分别平均增加40.5%和9.8%,利于光合强度的提高。可见,胡麻叶面积指数、光合势和净同化率的提高对增加间作胡麻籽粒产量与生物产量具有重要意义。

3.3 不同作物带型配置下间作胡麻产量的增产潜力

作物产量的形成与源光合产物供应能力密切相关,源光合产物的供应能力取决于作物光合特性[32]。已有研究发现,宽行种植能够增加大豆单株分枝数、有效荚数和产量,而窄行种植则降低了大豆单株分枝数,增加了单株无效荚数,降低了大豆产量,表明光环境对大豆产量及构成影响较大[33]。本研究中,间作胡麻具有增产效应,8∶4胡麻间作玉米带型下胡麻籽粒产量、生物产量和收获指数较单作分别显著提高51.1%、41.1%和15.3%, 较其他间作处理分别平均提高22.7%、17.0%和7.1%。可见,间作胡麻的收获指数高于单作,这主要是由于间作系统中增加作物行数可以改善胡麻的光照条件,提高胡麻叶片光合作用,增加胡麻叶面积指数、光合势、净同化率,影响了光合产物的合成和积累,进而促使光合物质向籽粒运输分配。

4 结 论

不同作物搭配与带型配置显著影响间作系统内胡麻盛花期光合性能,其中,8∶4胡麻间作玉米带型可显著提高胡麻光合性能,增强胡麻光合作用,使胡麻叶面积指数较单作显著增加 54.7%,较其他间作处理平均增加42.9%;光合势和净同化率在现蕾期至盛花期较单作分别显著提高50.8%和39.0%,较其它间作系统分别平均高出40.5%和9.8%;籽粒产量、生物产量和收获指数较单作分别显著提高51.1%、41.1%和 15.3%,较其他间作处理分别平均高出22.7%、 17.0%和7.1%。表明,8∶4胡麻间作玉米带型可显著改善胡麻冠层光合能力,提高叶面积指数、光合势和净同化率,进而增加胡麻生物产量,促进同化物转化,增加籽粒产量,提高收获指数,是试区比较适宜调整种植业结构的优化种植模式。