外源ALA对盐碱胁迫下辣椒幼苗生理生化特性的影响

杨思震　周璐瑶　陈春林　杜清洁　李娟起　李猛　刘珂珂　肖怀娟　王吉庆

摘    要：為研究外源ALA对盐碱胁迫下辣椒幼苗生长的影响，以2个辣椒品种G3和G7 为试材，盐碱胁迫下喷施5种不同质量浓度（0、10、25、40和60 mg·L^-1）的ALA溶液。通过对喷施后辣椒幼苗的株高、茎粗、干鲜质量等表型指标和MDA、H₂O₂等生理指标以及3种抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性进行测定，揭示外源ALA对盐碱胁迫下辣椒幼苗生理生化特性的影响。结果表明，喷施外源40 mg·L-1的ALA能够有效提高盐碱胁迫下辣椒植株的株高、茎粗、叶面积、总根长以及干鲜质量，其中2个品种的叶面积分别升高39.9%和17.1%，根长分别升高18.3%和40.5%；同时提高辣椒幼苗叶片中的可溶性蛋白、可溶性糖的含量，并降低脯氨酸、MDA、H₂O₂的含量及 O₂^·的产生速率，2个品种辣椒幼苗叶片的SOD活性分别提高了16.0%和17.5%，CAT活性也分别提高了87.8%和354.6%。因此，喷施外源ALA 40 mg·L-1时，对辣椒幼苗受到盐碱胁迫后的缓解作用更大。

关键词：辣椒幼苗；ALA；盐碱胁迫；生理生化

中图分类号：S641.3 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2023）05-051-08

Physiological and biochemical characteristics effects of exogenous ALA on pepper seedlings under saline-alkali stress

YANG Sizhen， ZHOU Luyao， CHEN Chunlin， DU Qingjie， LI Juanqi， LI Meng， LIU Keke， XIAO Huaijuan， WANG Jiqing

（College of Horticulture， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， Henan，China）

Abstract： In order to study the effect of exogenous ALA on the growth of pepper seedlings under saline-alkali stress， five different concentrations （0， 10， 25， 40 and 60 mg·L^-1） of ALA solutions were sprayed under saline-alkali stress using G3 and G7 pepper varieties as test materials. The physiological and biochemical characteristics effects of exogenous ALA on pepper seedlings under saline-alkali stress were determined by measuring the phenomorphic indexes such as plant height， stem thickness， dry fresh weight， physiological indexes such as MDA and H₂O₂， and the activities of three antioxidant enzymes （SOD， POD and CAT） of pepper seedlings after spraying. The results showed that exogenous spraying of 40 mg·L-1 ALA could effectively increase the plant height， stem thickness， leaf area， total root length and dry fresh weight of pepper plants under saline-alkali stress， and the leaf area of the two cultivars increased by 39. 9% and 17.1%， root length increased by 18.3% and 40.5%， respectively. At the same time， the content of soluble protein and soluble sugar in the leaves of pepper seedlings was increased， and the content of proline， MDA， H₂O₂and O₂^·production rate were reduced， and the SOD activity of pepper seedling leaves increased by 16.0% and 17.5%， and CAT activity was also increased by 87.8% and 354.6%. Therefore， when the concentration of ALA was 40 mg·L-1， the exogenous spraying had a better alleviation effect on pepper seedlings after saline-alkali stress.

Key words： Pepper seedlings；ALA；Saline-alkali stress; Physiology and biochemistry

辣椒（Capsicum annuum L.）作为一种重要的设施栽培蔬菜作物，含有丰富的矿物质和类胡萝卜素、维生素E、维生素C等营养物质，具有很高的食用价值，在全国范围内广泛种植。近年来，由于辣椒果实的高商品性，辣椒设施栽培规模在不断扩大。在设施辣椒栽培生产过程中，因受大量使用农药化肥、土壤水分蒸发量大、复种指数高、灌溉不合理等因素的影响，土壤盐碱化严重，辣椒植株遭受盐碱胁迫[1]，辣椒的经济效益降低，制约了产业的良性发展。

土壤盐碱化是土地退化和生态环境恶化的主要形式之一，严重地制约了现代农业的发展。近年来，盐碱化土壤面积逐年增加[2]，已成为农业生产中重要的非生物胁迫之一。前人研究发现，盐碱胁迫可导致植物生长发育缓慢，渗透调节系统失衡，活性氧（ROS）和有毒代谢物产生，以及膜脂过氧化作用引起的氧化胁迫，从而导致细胞和整个植物死亡[3]。Shahid等[4]发现盐碱胁迫极大地降低了植物的干鲜质量和叶面积；陈观秀等[5]发现盐胁迫升高了水稻幼苗的ROS含量。因此探讨缓解盐碱胁迫的技术措施具有重要的意义。

五氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinicacid，ALA）是一种线性五碳化合物，可作为潜在的植物生长调节剂，是细胞色素、叶绿素、血红素和其他高等动植物中的特殊结构等有机杂环四吡咯化合物的重要生物合成前体[6]。低浓度的ALA对植物光合作用、植物物质积累有促进作用，可调节植物生长，缓解生物胁迫造成的伤害，提高番茄种子发芽率、发芽指数[7]；显著提高苹果果实可溶性固形物、可溶性蛋白含量等内在品质指标[8]。Nunkaew等[9]发现ALA通过激活抗氧化酶如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）来促进盐碱地水稻的生长。Zhen等[10]发现外源ALA的施用降低了水稻和黄瓜中的过氧化氢（H₂O₂）的含量。但ALA对盐碱胁迫下辣椒幼苗的生理生化作用还少有研究。笔者以2个辣椒品种为试验材料，通过喷施外源ALA，筛选试验所用ALA最适宜浓度，探究外源ALA对盐碱胁迫下辣椒幼苗的生长、渗透调节能力、活性氧积累和抗氧化系统的影响，为进一步明确ALA对盐碱胁迫下辣椒幼苗生理调控效应提供理论依据，为辣椒耐盐栽培生产提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 材料

试验所用辣椒品种G3和G7（其中G3为耐盐碱品种，G7为盐碱敏感品种），由河南农业大学园艺学院设施蔬菜栽培课题组提供。水培槽的规格为44.0 cm×28.0 cm×5.0 cm，定植棉的规格为2.5 cm×2.5 cm×2.5 cm，营养液采用Hoagland营养液。

1.2 试验处理

试验于2021年7月在河南农业大学园艺学院设施蔬菜栽培课题组122实验室开始，于2022年1月完成。取外形饱满的种子，在55 ℃温水中浸种20 min，室温浸泡6 h，吸干种子表面的水分，均匀放置于放有2张滤纸的培养皿中，加入适量蒸馏水，放置于28 ℃的培养箱中进行暗光催芽。待种子发芽后，播于50孔穴盘中进行基质栽培。待幼苗长至4叶1心，选取长势一致的植株移栽至水培槽中，用Hoagland营养液继续培养。幼苗长出新根后做盐碱胁迫（NaCl、Na₂CO₃、NaHCO₃质量比为10∶1∶9，其中Na+浓度保持在100 mmol·L^-1，溶解于营养液中），期间每2 d更换1次营养液，以保持盐碱胁迫浓度一致。盐碱胁迫6 d后，选取长势一致的辣椒幼苗喷施外源不同浓度的ALA溶液，每天喷施1次，共喷4次，ALA处理4 d后测定幼苗的生长和生理指标。

每个品种设置6个处理，CK处理：营养液+喷施清水；T0处理：盐碱胁迫+喷施清水；T10处理：盐碱胁迫+喷施10 mg·L^-1ALA；T25处理：盐碱胁迫+25 mg·L^-1ALA；T40处理：盐碱胁迫+喷施40 mg·L^-1ALA；T60处理：盐碱胁迫+喷施60 mg·L^-1ALA。每个处理设置3次重复，每个重复12株。

1.3 项目测定方法

每个处理随机取3株幼苗，以基质表面为地面零点，用直尺测量从基质表面处辣椒幼苗茎部到生长点，计为株高。辣椒幼苗子叶向下5 mm位置用游标卡尺测定茎粗。用千分之一电子天平分别称量根（地下部）、茎和叶（地上部）的鲜质量；用BGZ-246电热鼓风干燥箱（上海博讯实业有限公司医疗设备厂）将鲜样进行105 ℃杀青15 min后，温度调至80 ℃恒温烘干至恒质量，用千分之一电子天平分别称量根（地下部）、茎和叶（地上部）的干质量。使用EPSON Expression 12000XL型扫描仪将根系和叶片扫描并保存至电脑，用WinRHIZO根系分析系统对根系和叶片图片进行分析处理。

参考张海波[11]的方法测定丙二醛（MDA）和CAT、SOD、过氧化物酶（POD）活性；参考李合生的方法[12]，采用蒽酮法测定可溶性糖含量，考马斯亮蓝染色法测定可溶性蛋白质含量，茚三酮法测定脯氨酸，四氯化钛法测定H₂O₂，羟胺氧化法测定超氧阴离子（ O₂^·）产生速率。以上生理指標均采用混合取样，每个处理设3次重复。

1.4 数据分析

采用WPS Excel 2020进行数据处理。采用SPSS17.0统计软件进行数据方差分析。采用Excel 2019进行图表制作。

2 结果与分析

2.1 不同浓度ALA对辣椒植株生长的影响

由图1可知，2个辣椒品种受到盐碱胁迫后均出现了生长受限、叶片干枯并脱落的症状。T0处理盐碱胁迫对G7的影响较大，G7植株高度较G3低，且新叶有明显卷曲，而G3新叶无卷曲。喷施外源ALA后2个辣椒品种盐碱胁迫症状均有所缓解，在T40处理中缓解效果最好。与其他处理相比，T40处理对盐碱胁迫下植株的生长限制有所改善，且叶片干枯程度明显减轻。因此，喷施外源40 mg·L-1的ALA对盐碱胁迫下辣椒幼苗生长最佳。

由图2可知，株高、茎粗、叶面积和总根长在品种和处理间均有显著差异，但二者交互效应对其影响不显著。与CK相比，盐碱胁迫下2个辣椒品种的株高、茎粗、叶面积和总根长都受到抑制，外源ALA处理可显著缓解盐碱胁迫对辣椒植株生长的抑制作用。与T0相比，随外源ALA浓度的增加，盐碱胁迫下辣椒植株的株高、茎粗、叶面积和总根长呈先上升后下降趋势，在T40处理中升至最高，其中G3品种的株高和叶面积分别提高了17.2%和39.9%，显著高于T0处理；G7品种T40处理的株高和总根长均显著高于T0处理，分别提高了8.7%和40.5%；T40处理的茎粗和叶面积与T0处理相比也分别升高了11.9%和17.1%。上述结果表明，喷施外源ALA可以缓解盐碱胁迫对辣椒植株生长的抑制作用，其中40 mg·L-1ALA处理的作用最好，且对G7品种的效果较G3好。

由图3可知，地上部和地下部干鲜质量在品种和处理间均有显著差异，其中地下部鲜质量和地上部干质量受处理和品种交互效应影响显著。与CK相比，盐碱胁迫下2个辣椒品种的地上部和地下部干鲜质量均显著降低。与T0相比，不同浓度外源ALA处理的2个辣椒品种的干鲜质量均有所提高，其中T40处理可显著提高2个辣椒品种的干鲜质量。G3品种中，T40处理与T0处理相比地上部和地下部鲜、干质量分别提高43.4%、15.9%、28.1%、20.0%；G7品种中，T40处理与T0处理相比地上部和地下部鲜、干质量分别提高23.5%、45.5%、10.8%、9.4%。上述结果表明，外源ALA可提高盐碱胁迫下辣椒植株的干鲜质量，其中40 mg·L^-1的ALA效果最佳。

2.2 不同浓度ALA对辣椒叶片渗透调节物质含量的影响

由图4可知，脯氨酸含量在品种间有显著差异，可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量均受ALA处理影响显著，且均受处理和品种的交互效应影响显著。与CK相比，盐碱胁迫对2个辣椒品种的可溶性蛋白含量无显著影响，但可以显著提高可溶性糖和脯氨酸含量。与T0相比，不同浓度外源ALA处理对辣椒G3品种叶片的可溶性蛋白含量无显著影响，高质量浓度ALA处理（40和60 mg·L^-1）均可显著提高可溶性糖含量。而对G7品种而言，可溶性蛋白和可溶性糖含量随着外源ALA处理浓度的增加先升高后降低，在T40时达到最大，分别比T0提高了1.88、26.21 mg·g^-1，显著高于CK和T0。G3品种中，除T40处理脯氨酸含量与T0无显著差异外，其他ALA处理的脯氨酸含量均显著低于T0；ALA处理显著降低G7品种脯氨酸含量，其中T10和T40处理下降较多，但两者间无显著差异。上述结果表明，外源ALA可提高盐碱胁迫下G7辣椒幼苗的可溶性蛋白和可溶性糖含量，降低2个品种辣椒幼苗脯氨酸含量。40 mg·L^-1的ALA处理综合效果最佳，且对G7品种的效果较G3好。

2.3 不同浓度ALA对辣椒叶片活性氧（ROS）积累的影响

由图5可知， O₂·产生速率和H₂O₂、MDA含量在品种和处理间均有显著差异，且均受二者交互效应影响显著。与CK相比，盐碱胁迫可显著提高辣椒叶片的H₂O₂和MDA含量以及 O₂^·產生速率；与T0相比，外源ALA处理可抑制叶片内H₂O₂和MDA的积累，同时T25、T40和T60处理降低了 O₂^·产生速率。在T40处理中，2个辣椒品种的 O₂^·产生速率和MDA含量均显著低于T0处理，与CK相比差异不显著。与T0相比，G7品种的T40处理过氧化氢含量无显著差异，G3品种的T40处理过氧化氢含量显著降低，且二者均显著高于CK处理。对两个品种的相同指标比较发现，除在T10处理中G3的 O₂^·产生速率低于G7外，在其他处理中G3的 O₂^·产生速率均高于G7；在CK、T10和T40处理中，G3的H₂O₂含量低于G7，在其他3个处理中G3的H₂O₂含量则高于G7；除在T25处理中G3的MDA含量低于G7外，其他处理中G3的MDA含量均高于G7，表明盐碱胁迫下喷施外源ALA对降低G3品种辣椒叶片H₂O₂和MDA含量影响较大，而对降低G7品种的 O₂^·产生速率影响较大。试验结果表明40 mg·L^-1的ALA对抑制ROS积累的效果最好。

2.4 不同浓度ALA对辣椒叶片抗氧化酶活性的影响

由图6可知，SOD、POD和CAT活性在品种和处理间均有显著差异，且均受二者交互效应影响显著。与CK相比，盐碱胁迫处理下辣椒叶片的SOD和CAT活性均显著降低，而POD活性显著升高，适宜浓度的外源ALA处理可缓解盐碱胁迫对SOD和CAT活性的抑制作用，同时降低了盐碱胁迫下G7的POD活性。在盐碱胁迫下，与T0相比，G3品种T40处理SOD和CAT活性分别提高了16.0%和87.8%；G7品种T40处理SOD和CAT活性分别提高了17.5%和354.6%。POD活性随着外源ALA浓度的升高而先降低后升高，在T40处理中降至最低值。与T0相比，G3品种T40处理的POD活性降低41.0%，G7品种T40处理的POD活性降低81.9%。2个辣椒品种的3个指标比较发现，相同处理中G7品种的SOD活性均显著高于G3品种，POD活性均低于G3品种，且在盐碱胁迫下其活性显著低于G3；对CAT活性而言，G3品种中除T25和T60处理低于G7品种，其他处理G3均高于G7。上述结果表明，喷施适宜浓度的外源ALA对盐碱胁迫下辣椒幼苗叶片的SOD、POD和CAT活性有影响，其中40 mg·L-1ALA处理的作用最好。

3 讨论与结论

植物在逆境胁迫下，外部形态会发生一系列的变化来适应不良外界环境对自身造成的伤害。株高、茎粗、叶面积、根长以及干鲜质量都是能够直观反映植物生长的重要指标。有研究表明，盐碱胁迫会导致植物的株高降低，干鲜质量减轻[13-14]。在笔者试验中，2个辣椒品种在盐碱处理后，株高、茎粗、叶面积、总根长和干鲜质量均显著下降，与前人研究结果一致。但喷施外源40 mg·L-1的ALA后，除G7品种T10处理株高稍降低外，2个辣椒品种的株高、茎粗、叶面积等形态指标均有所升高。这说明喷施外源40 mg·L-1的ALA可缓解盐碱胁迫对植物外观形态的影响。

盐碱胁迫对植株造成伤害的原因之一就是渗透胁迫[15]，该过程中，细胞可通过自身合成并积累脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖等有机小分子物质，达到有机渗透调节的目的[16]，使植物在盐碱胁迫条件下保持足够的含水量，以减轻盐害，维持正常的生命活动[17]。ALA对于逆境胁迫下的植物，它能参与细胞渗透调节、ROS代谢等生理进程的调控，并作为一种植物生长调节剂间接影响植物多种生理进程[18]。麦焕欣等[19]研究表明，叶面喷施60 mg·L-1的ALA溶液能有效提高盆栽百合的可溶性糖含量；张建婷等[20]研究表明，ALA预处理提高了低温胁迫下桃叶的可溶性蛋白和可溶性糖含量。在笔者的研究中，喷施外源25 mg·L-1的ALA能够有效降低G3品种的脯氨酸含量，而喷施外源40 mg·L-1的ALA降低了G7品种的脯氨酸含量，喷施适宜浓度的外源ALA能够提高2个辣椒品种叶片内的可溶性糖和可溶性蛋白含量，以此来调节植株因受到盐碱胁迫而引起的渗透胁迫。

MDA是植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的主要产物，通常利用它作为膜脂过氧化指标，表示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应的强弱[21]。逆境胁迫会诱导植物积累 O₂^·和H₂O₂引起植物的氧化胁迫，对植物细胞的生理和生化代谢产生影响[1]。张嘉祥等[22]研究表明，外源ALA能帮助盐胁迫下玉米幼苗保护膜结构降低MDA含量；Zhen等[10]研究表明，外源ALA的施用降低了水稻和黄瓜中的H₂O₂含量。在笔者的研究中，喷施外源40 mg·L^-1的ALA降低了盐碱胁迫下辣椒植株体内的H₂O₂含量，同时显著降低了辣椒植株的MDA含量和 O₂^·产生速率，说明喷施外源40 mg·L^-1的ALA能有效地减少辣椒植株因受到盐碱胁迫所积累的ROS物质。

植物在盐碱胁迫下会诱导细胞内的ROS浓度增加，导致细胞的生理平衡受到破坏。为了减轻这些不利影响，植物通过抗氧化防御系统的酶和非酶成分来清除ROS，以保护植物组织细胞免受氧化损伤，提高其耐受性[23-24]。盐碱胁迫下植物细胞内的SOD会催化 O₂^·转变为H₂O₂，而后CAT和AsA-GSH循环将H₂O₂分解为H₂O和 O₂^·[25]。SOD、POD和CAT作为主要的抗氧化酶，可以清除活性氧自由基，保护细胞膜的完整性，是植物重要的抗逆指标[26]。张建婷等[20]研究表明，ALA提高低温胁迫下桃树叶片SOD、POD和CAT活性。但在笔者的研究中，喷施外源40 mg·L^-1的ALA显著提高了盐碱胁迫下辣椒植株的SOD和CAT的活性，降低了POD的活性。这与Nunkaew等[9]通过ALA激活抗氧化酶如SOD和CAT来促进盐碱地水稻生长的观点一致。说明喷施外源40 mg·L^-1的ALA有效地缓解了辣椒植株因受到盐碱胁迫所造成酶活性失调的问题。

综上所述，在辣椒植株受到盐碱胁迫后，与G3品种相比，喷施外源40 mg·L^-1的ALA对盐碱敏感G7品种的缓解效果更好。喷施外源40 mg·L^-1的ALA第4天，与T0处理相比提高了G7品种辣椒的可溶性蛋白和可溶性糖含量，以此来提高植株的渗透调节能力；并且降低了植株的 O₂^·产生速率和MDA、H₂O₂的含量，缓解了盐碱胁迫对植株的膜脂过氧化伤害；同时促使植株抗氧化酶活性趋近于正常水平，缓解了辣椒植株受到的盐碱胁迫伤害。因此，盐碱胁迫下辣椒喷施ALA的最佳浓度为40 mg·L^-1。

参考文献

[1] 肖怀娟．辣椒叶片衰老相关基因的克隆与功能分析[D]．陕西杨凌：西北农林科技大学，2014．

[2] 李素芝．过氧化氢与谷胱甘肽在亚精胺调节番茄盐堿耐性中的作用[D]．陕西杨凌：西北农林科技大学，2020．

[3] ABBASI H，JAMIL M，HAQ A，et al．Salt stress manifestation on plants，mechanism of salt tolerance and potassium role in alleviating it：A review[J]．Zemdirbyste-Agriculture，2016，103（2）：229-238．

[4] SHAHID M A，BALAL R M，PERVEZ M A，et al．Treatment with 24-epibrassinolide mitigates NaCl-induced toxicity by enhancing carbohydrate metabolism，osmolyte accumulation，and antioxidant activity in Pisum sativum[J]．Turkish Journal of Botany，2014，38（3）：511-525．

[5] 陈观秀，周鸿凯，王盼盼，等．幼苗期不同水稻材料应答盐胁迫的生理差异分析[J/OL]．广西植物：1-12[2022-11-12]．hpps：//kns.cnki.net/kcms/detail/45.1134.Q.20221107.1014.002.html．

[6] 申明，成学慧，谢荔，等．氨基酸叶面肥对砂梨叶片光合作用的促进效应[J]．南京农业大学学报，2012，35（2）：81-86．

[7] 赵艳艳，胡晓辉，邹志荣，等．不同浓度5-氨基乙酰丙酸（ALA）浸种对NaCl胁迫下番茄种子发芽率及芽苗生长的影响[J]．生态学报，2013，33（1）：62-70．

[8] 高晶晶，冯新新，段春慧，等．ALA提高苹果叶片光合性能与果实品质的效应[J]．果树学报，2013，30（6）：944-951．

[9] NUNKAEW T，KANTACHOTE D，KANZAKI H，et al．Effects of 5-aminolevulinic acid （ALA）-containing supernatants from selected Rhodopseudomonas palustris strains on rice growth under NaCl stress，with mediating effects on chlorophyll，photosynthetic electron transport and antioxidative enzymes[J].Electronic Journal of Biotechnology，2014，17（1）：19-26．

[10] ZHEN A，BIE Z L，HUANG Y，et al．Effects of 5-aminolevulinic acid on the H2O2-content and antioxidative enzyme gene expression in NaCl-treated cucumber seedlings[J]．Biologia Plantarum，2012，56（3）：566-570．

[11] 張海波．香椿种子特定贮藏条件下活力变化的研究[D]．北京：中国林业科学研究院，2018．

[12] 李合生，孙群，赵世杰，等．植物生理生化实验技术和原理[M]．北京：高等教育出版社，2000：134-246

[13] 朱天奇，鲁泽宇，胡桑源，等．盐胁迫对两个高羊茅品种幼苗生长及生理特性的影响[J]．草地学报，2022，30（8）：2082-2088．

[14] 郭文婷，王国华，缑倩倩．钠盐胁迫对藜科一年生草本植物生长和生物量分配的影响[J]．生态学报，2021，41（16）：6633-6643．

[15] 徐晓洁，邹志荣，乔飞，等．ALA对NaCl胁迫下不同品种番茄植株光合作用、保护酶活性及果实产量的影响[J]．干旱地区农业研究，2008（4）：131-135．

[16] 刘卫琴，康琅，汪良驹．ALA对草莓光合作用的影响及其与抗氧化酶的关系[J]．西北植物学报，2006，26（1）：57-62．

[17] 孙方行，孙明高，夏阳，等．NaCl处理对海棠渗透调节的影响[J]．西北林学院学报，2005，20（3）：62-64．

[18] JIANG D，LU B，LIU L，et al．Exogenous melatonin improves salt stress adaptation of cotton seedlings by regulating active oxygen metabolism[J]．PeerJ，2020，8（2）：e10486.

[19] 麦焕欣，王晗璇，胡云鹏，等．生长调节剂ALA对盆栽百合生长和生理的影响[J]．江苏农业科学，2021，49（4）：99-103．

[20] 张建婷，魏欣，张海雯，等．ALA预处理缓解桃树幼叶低温伤害的效应[J]．果树学报，2022，39（8）：1407-1421．

[21] FERREIRA-SILVA S L，VOIGT E L，SILVA E N，et al．Partial oxidative protection by enzymatic and non-enzymatic components in cashew leaves under high salinity[J]．Biologia Plantarum，2012，56（1）：172-176.

[22] 张嘉祥，国一凡，张梅．外源5-氨基乙酰丙酸对盐胁迫下玉米种子萌发及幼苗生长的影响[J]．农学学报，2021，11（7）：7-12．

[23] 陈少裕．膜脂过氧化与植物逆境胁迫[J]．植物学通报，1989（4）：211-217．

[24] 赵肖琼，梁泰帅，张恒慧．Spd对NaCl胁迫下小白菜幼苗生长、AsA-GSH循环及氮代谢的影响[J]．中国瓜菜，2022，35（4）：51-55．

[25] 梁朋，陈振德，罗庆熙．南方根结线虫对不同砧木嫁接番茄苗活性氧清除系统的影响[J]．生态学报，2012，32（7）：2294-2302．

[26] RHAMAN M S，IMRAN S，MM KARIM，et al．5-aminolevulinic acid-mediated plant adaptive responses to abiotic stress[J]．Plant Cell Reports，2021.

[27] 徐锴．外源GA3和SA对NaCl胁迫下草莓生理生化特性的影响[D]．兰州：甘肃农业大学，2006．

[28] 常心怡，孙军利，赵宝龙，等．外源ALA对NaCl胁迫下酸枣幼苗光合特性与膜脂过氧化的影响[J]．新疆农业科学，2019，56（9）：1635-1644．

[29] 甄爱，胡晓辉，任文奇，等．外源γ-氨基丁酸对Ca（NO3）2胁迫下甜瓜幼苗NO3--N同化的影响[J]．应用生态学报，2016，27（12）：3987-3995．

[30] 张海英，吉雪花，李慧姬，等．色素辣椒果实品质对盐、碱胁迫的差异响应[J]．石河子大学学报（自然科学版），2021，39（2）：198-203．

[31] WU Y，HU L，LIAO W，et al．Foliar application of 5-aminolevulinic acid （ALA） alleviates NaCl stress in cucumber （Cucumis sativus L.） seedlings through the enhancement of ascorbate-glutathione cycle[J]．Scientia Horticulturae，2019，257：108761.

[32] 王晓宁，魏永义，周伟，等．水杨酸对盐胁迫下黄瓜种子萌发和幼苗根系生长的影响[J]．分子植物育种，2022，20（2）：524-528．

[33] 崔云浩，梁祎，王军娥，等．纳米硅对盐胁迫下甜椒幼苗生长及抗氧化特性的影响[J]．山西农业科学，2021，49（10）：1162-1165.

[34] 柴文臣，阎世江．甜菜碱对干旱胁迫下茄子幼苗生长及生理指标的影响[J]．中国瓜菜，2021，34（8）：78-83．