二氢卟吩铁对小麦渍水胁迫耐性的影响

2023-05-17楚燕蒙毛颖超蔡剑周琴戴廷波王笑姜东

中国农业科学 2023年10期

楚燕蒙，毛颖超，蔡剑，周琴，戴廷波，王笑，姜东

二氢卟吩铁对小麦渍水胁迫耐性的影响

楚燕蒙，毛颖超，蔡剑，周琴，戴廷波，王笑，姜东

南京农业大学农学院/农业农村部作物生理生态与生产管理重点实验室，南京 210095

【目的】渍水胁迫是影响长江中下游麦区小麦产量提高的主要逆境因子之一。提高小麦耐渍性是实现该区域小麦稳产和增产的重要目标。本研究从植株光合色素含量、光合机构稳定、植株抗氧化能力等角度，明确二氢卟吩铁提高小麦对开花期渍水胁迫耐性的生理机制，为小麦抗渍栽培提供理论和技术支撑。【方法】以扬麦16为材料，通过设置开花期、灌浆期喷施3个浓度（0.0875、0.126、0.194 mmol·L-1）的二氢卟吩铁，筛选能够显著提高小麦产量的二氢卟吩铁适宜使用时期和浓度，在此基础上研究二氢卟吩铁施用对开花期渍水胁迫下小麦耐性的影响。【结果】与对照相比，不同浓度二氢卟吩铁在开花期喷施对小麦的增产幅度高于灌浆期喷施处理。研究发现开花期喷施浓度为0.126 mmol·L-1二氢卟吩铁处理（A2）可显著提高小麦花后干物质积累量，通过提高千粒重，增加籽粒产量。基于此探究二氢卟吩铁对小麦耐渍性的影响。开花期渍水胁迫显著降低了小麦叶片叶绿素含量、净光合速率和花后干物质积累量与转运率，导致籽粒产量下降。但在渍水胁迫下与未喷施处理相比，开花期喷施浓度为0.126 mmol·L-1二氢卟吩铁（AW2）处理表现出较高的光合色素含量、光系统Ⅱ稳定性、净光合速率，并且提高了抗氧化酶活性，降低了O2-产生速率、H2O2含量，降低了丙二醛含量积累，减轻了渍水胁迫导致的细胞膜脂过氧化伤害，有效缓解了渍水胁迫导致的小麦减产。【结论】开花期喷施0.126 mmol·L-1二氢卟吩铁可显著提高小麦产量，并通过减缓开花期渍水胁迫下植株衰老进程，减轻对光合机构损伤、增强抗氧化酶活性，减轻细胞膜脂过氧化伤害，提高小麦叶片光合能力，降低了减产幅度，增强小麦对渍水胁迫的耐性。

小麦；渍水胁迫；二氢卟吩铁；产量；叶绿素；光合速率

0 引言

【研究意义】渍害是小麦生长发育的重要限制因子，小麦生长发育的不同时期均会受到渍害威胁[1]。长江中下游地区是我国小麦主产区之一，也是冬小麦渍害频发区[2]。因此，研究如何增强小麦的耐渍性，对实现小麦稳产增产及国家粮食安全具有重要的意义。【前人研究进展】渍水胁迫会导致小麦叶片光合速率降低，植株早衰，产量降低[3-4]。渍水胁迫抑制电子进行光化学反应，过量的电子会与氧气结合形成大量活性氧[5-6]，当抗氧化系统无法清除过量活性氧时，会导致细胞膜脂过氧化伤害[1]。因此，提高小麦对渍水胁迫耐性是生产上亟待解决的重要问题。综合前人的研究发现，增强小麦耐渍性主要从耐渍品种选育以及配套栽培措施调控两个方面。耐渍小麦品种选育是解决问题的关键[7]，但由于植物对渍水胁迫响应的复杂性以及育种的周期较长，目前应用在小麦抗渍生产上的耐渍品种较少。外源调节物质在实现作物抗逆稳产中更能快速发挥缓解作用[8]。外源喷施油菜素内酯会促进黄瓜幼苗根部糖酵解代谢能力，提高抗氧化酶的活性，进而增强黄瓜幼苗对缺氧胁迫的适应性[9]。外源施用生长素和细胞分裂素可以改善渍水条件下植株生长[10]，两种激素协同作用可以提高渍水胁迫下植株叶片的气孔导度，增强光合能力[11]。二氢卟吩铁是一种新型的化学调控物质，在油菜越冬期和返青期喷施二氢卟吩铁均有较明显的增产效果[12]，但在小麦上的应用尚无研究，其对渍水胁迫耐性的影响及其响应机制需要深入探讨。【本研究切入点】前期研究发现逆境锻炼，即在小麦生长前期进行适度渍水锻炼可显著增强小麦对关键生育期的渍水胁迫耐性，并发现经过锻炼植株耐渍性增强主要是通过缓解渍水胁迫对小麦叶片光合能力下降以及花后光合产物对籽粒贡献率的降低，来减缓小麦产量降低幅度，增强耐渍性[13]。但锻炼模式直接在生产上大规模应用时存在局限性。因此，如果能找到一种外源物质可以实现和渍水锻炼类似的效果，则可应用在大规模小麦生产上实现抗渍能力增强，稳产增产。二氢卟吩铁分子结构与叶绿素、血红蛋白相似，都有卟啉环结构，因此推测二氢卟吩铁可能通过延缓叶绿素降解，维持光合光合作用及物质转运来缓解渍水胁迫下小麦产量降低。【拟解决的关键问题】以扬麦16为材料，在筛选二氢卟吩铁适宜施用时期和浓度的基础上，从叶片叶绿素含量、光合特性、抗氧化能力、物质转运能力等探究二氢卟吩铁缓解开花期渍水胁迫，提高小麦耐性的生理机制，研究结果可为小麦抗渍栽培提供理论和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

本试验于2020—2021年在南京农业大学句容基地试验站进行（32.14°E，119.04°N），农田土壤属黄棕壤，含有机质12.9 g·kg-1、全氮1.2 g·kg-1、速效氮73.5 mg·kg-1、速效磷44.1 mg·kg-1、速效钾138.2 mg·kg-1。供试品种为扬麦16，基本苗为16万/667 m2，11月11日播种，复合肥187.5 kg·hm-2（N﹕P﹕K配比为15﹕6﹕9）为基肥，拔节期追施氮肥120 kg·hm-2。

试验一：二氢卟吩铁使用方式的优化方案筛选。选择3个二氢卟吩铁喷施浓度（0.0875、0.126和0.194 mmol·L-1），分别在开花期、灌浆期（花后14 d）喷施，试验处理详见表1。

表1 试验一的处理

试验二：采用0.126 mmol·L-1浓度的二氢卟吩铁在开花期喷施，连续喷施2 d。恢复2 d后进行10 d的渍水胁迫，渍水胁迫通过维持2 cm土表水层，试验处理详见表2。

表2 试验二的处理

1.2 测定方法

1.2.1 产量及构成因素成熟期每小区统计1 m2内小麦的穗数，并进行实收脱粒测产。同时每小区随机连续取20穗用于测定穗粒数和千粒重。

1.2.2 干物质积累与转运开花期选取花期一致的植株进行标花，每个小区分别于开花期和成熟期选取标花的植株20株，分别将各器官于105 ℃杀青30 min，80 ℃烘箱烘干至恒重，称重并计算各器官的干物质分配比例[14]。

1.2.3 叶绿素含量、光合参数与荧光参数测定每个小区选取长势一致的植株同一部位叶片，在渍水胁迫4、10 d时，依次使用叶绿素计（Minolta SPAD-502 Chlorophyll Meter，日本）测定旗叶、倒二叶、倒三叶、倒四叶叶绿素相对含量。

渍水胁迫10 d后，选取长势一致的植株顶展叶采用便携式光合速率测定仪LI-6800（Li-Cor公司，美国），于上午9：00—12：00测定旗叶净光合速率（n）、气孔导度（s）[15]。

采用FluorPen手持式叶绿素荧光仪（Hansatech公司，中国），用系统设置的固定程序NPQ2测定非光化学淬灭系数（NPQ）、光化学淬灭系数（qP）、PSII最大光化学效率（v/m）、PSII实际光化学效率（ΦPSII）[16]。

1.2.4 活性氧含量及抗氧化酶活性测定样品提取参照Tan等[17]的提取方法，在0.5 g鲜样中加入预冷的PBS（pH 7.8），4 ℃研磨成匀浆，离心20 min（4 ℃，10 000 r/min），收集上清液。

过氧化氢（H2O2）含量使用试剂盒测定。在空白管、标准管、测定管中均加入1 mL试剂一（37 ℃预温），之后分别加入0.1 mL双蒸水、0.1 mL标准品应用液、0.1 mL上清液，再共同加入1 mL试剂二。混匀之后用双蒸水调零，于OD405nm处测定各管吸光度。

超氧阴离子（O2-）产生速率测定参照Tan等[17]的方法，反应体系为0.5 mL上清液，0.5 mL 50 mmol·L-1PBS缓冲液，1 mL 1 mmol·L-1盐酸羟胺，25 ℃保温1 h，1 mL 17 mmol·L-1对氨基苯磺酸，1 mL 7 mmol·L-1α-萘胺，25 ℃保温20 min，测定OD530 nm吸光值。

丙二醛（MDA）含量测定参考赵世杰等[18]的方法，反应体系为4 mL TCA-TBA混合液，2 mL上清液，沸水浴20 min，4 000 r/min离心10 min得上清液，测定OD450 nm、OD532 nm、OD600 nm吸光值。

抗氧化酶活性测定参考Tan等[17]改良的方法，测定超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性。

1.3 数据分析

数据采用SPSS 20.0进行方差分析和显著性分析，并用Origin 2021进行作图。

2 结果

2.1 二氢卟吩铁处理对小麦籽粒产量及其构成因素的影响

产量及其构成要素分析结果表明，与对照（CK）相比，开花期喷施二氢卟吩铁浓度0.126 mmol·L-1（A2）增产9.8%，其中千粒重与对照相比增加了10.8%（表3）。因此，二氢卟吩铁处理对小麦产量的提高有促进作用，且开花期喷施二氢卟吩铁浓度0.126 mmol·L-1处理增产效果最好。

2.2 二氢卟吩铁处理对小麦干物质积累与转运的影响

与CK相比，二氢卟吩铁不同处理均提高了花后光合同化量（PAA）以及光合同化产物对籽粒的贡献率（CPA），降低了花前贮藏物质转运量（RAP）及其向籽粒的贡献率（CTA）。其中，A2处理降低了RAP和CTA，降幅分别为13.1%和18.0%；A2处理提高了PAA和CPA，分别增加了18.2%和11.2%（表4）。

2.3 开花期二氢卟吩铁处理对其后渍水胁迫下小麦产量及其构成因素的影响

基于试验一结果，筛选出二氢卟吩铁对小麦增产效果显著的处理，即在开花期施用二氢卟吩铁浓度为0.126 mmol·L-1（A2）。开花期渍水胁迫下，AW2处理的理论产量与实际产量均显著高于W处理，其中AW2处理千粒重增加8.1%（表5）。

2.4 开花期二氢卟吩铁处理对其后渍水胁迫下小麦干物质积累与转运的影响

与CK相比，W、AW2处理的PAA和CPA显著降低，而提高了RAP、REP、CTA。与W处理相比，二氢卟吩铁AW2处理降低了RAP及CTA，降幅分别为13.0%和12.1%；且提高了PAA和CPA，增幅分别为9.9%和11.2%（表6）。

同一列不同字母表示品种内处理间在＜0.05水平差异显著。下同

Different small letters in the same column mean significant difference at＜0.05 level. the same as below

表4 二氢卟吩铁处理对小麦干物质积累与转运的影响

RAP：花前贮藏物质运转量（mg/stem）；REP：花前贮藏物质运转率（%）；CTA：花前贮藏物质对籽粒的贡献率（%）；PAA：花后光合同化量（mg/stem)；CPA：花后光合同化物对籽粒的贡献率（%）

RAP: Remobilization amount of pre-anthesis stored dry matter (mg/stem); REP: Remobilization efficiency of pre-anthesis stored dry matter (%); CTA: Contribution rate of pre-anthesis storage substances to grains; PAA: Post-anthesis assimilates accumulation (mg/stem); CPA: Contribution of post-anthesis assimilate to grain (%)

表5 二氢卟吩铁处理对开花期渍水胁迫下小麦产量及其构成因素的影响

表6 二氢卟吩铁处理对开花期渍水胁迫下小麦干物质积累和转运的影响

2.5 开花期二氢卟吩铁处理对其后渍水胁迫下小麦叶绿素含量的影响

正常生长条件下，二氢卟吩铁处理提高了下部叶片SPAD，对旗叶SPAD影响不显著。渍水胁迫第4天，与CK相比，不同二氢卟吩铁处理均在一定程度上提高了倒2叶、倒3叶、倒4叶的SPAD值，其中A2处理的倒2叶和倒4叶的SPAD值分别显著提高了1.2%和6.1%。二氢卟吩铁处理能提高渍水胁迫下的SPAD值，与W处理相比，AW2处理显著提高了倒2叶、倒3叶和倒4叶的SPAD值（图1-A）。

渍水胁迫第10天，各处理的小麦旗叶SPAD差异不显著，但植株下部叶片SPAD值较胁迫第4天均大幅下降，且渍水胁迫下的小麦下部叶片SPAD值下降幅度更为显著。其中，正常条件下，A2处理的倒4叶SPAD值显著高于CK；渍水胁迫下，AW2处理的倒4叶、倒3叶和倒2叶SPAD值均显著高于渍水胁迫W（图1-B）。

A：渍水胁迫4 d；B：渍水胁迫10 d。图中不同字母表示处理间在P＜0.05水平差异显著。下同

2.6 开花期二氢卟吩铁处理对其后渍水胁迫下小麦旗叶光合特性的影响

正常生长条件下，与CK相比，A2处理显著提高了旗叶净光合速率（n），增加的幅度为5.6%。A2处理显著提高了旗叶的气孔导度（s）23.3%。渍水胁迫下，与W处理相比，AW2处理显著提高了旗叶的n和s，增幅分别为42.5%和11.3%（图2）。

2.7 开花期二氢卟吩铁处理对其后渍水胁迫下小麦旗叶荧光特性的影响

正常生长条件下，与CK相比，A2处理显著提高了光化学淬灭（qP）。开花期渍水胁迫显著降低了小麦旗叶v/m、ФPSII和qP，NPQ显著升高；与W处理相比，AW2处理分别提高了旗叶v/m（3.1%）、ФPSII （14.9%）、qP（26.9%）并显著降低了NPQ 9.6%（图3）。

图2 开花期二氢卟吩铁处理对其后渍水胁迫后旗叶光合特性的影响

图3 开花期二氢卟吩铁处理对其后渍水胁迫后旗叶叶绿素荧光的影响

2.8 开花期二氢卟吩铁处理对其后渍水胁迫下小麦旗叶活性氧及抗氧化酶活性的影响

正常生长条件下，A2对旗叶O2-产生速率、H2O2含量、MDA含量无显著影响。渍水胁迫下，与W处理相比，AW2处理的O2-产生速率和H2O2含量分别降低24.4%和24.4%。此外，AW2处理的MDA含量显著低于W处理，降低了21.9%（图4）。

正常生长条件下，与CK相比，A2处理对旗叶SOD、POD、APX、CAT无显著影响。渍水胁迫显著降低了SOD、APX活性，显著提高了POD、CAT的活性。与W处理相比，AW2处理使得SOD活性提高24.7%，POD活性提高19.6%，APX活性提高12.6%，CAT活性提高11.0%（图5）。

2.9 各生理指标与产量相关性分析

产量与千粒重、n、v/m、SPAD、SOD活性呈显著正相关，与MDA的含量呈显著负相关（图6）。SOD酶活性与MDA含量呈现显著负相关，说明SOD在渍水胁迫下活性氧清除过程中扮演重要作用，从而缓解了细胞膜脂过氧化伤害。

图4 开花期二氢卟吩铁处理对其后渍水胁迫后小麦旗叶活性氧的影响

图5 开花期二氢卟吩铁处理对其后渍水胁迫后小麦旗叶抗氧化酶的影响

*表示处理间在P＜0.05水平差异显著 * means significant difference at P＜0.05 level among the treatments

3 讨论

3.1 二氢卟吩铁可显著提高小麦对开花期渍水胁迫的耐受性

长江中下游地区是我国小麦主产区之一，小麦生长中后期的大范围降雨是该区域小麦产量提高的主要限制因子[19]。开花期渍水胁迫显著降低了小麦的穗粒数和千粒重，缩短籽粒灌浆时间，降低花后光合同化物的积累及转运，导致产量降低[20]。因此，增强小麦耐渍性是该区域小麦稳定生产迫切需要解决的问题。本研究结果表明，在开花期喷施0.126 mmol·L-1的二氢卟吩铁可显著提高花后光合同化产物对籽粒贡献率，提高小麦产量。渍水胁迫前喷施二氢卟吩铁可显著提高千粒重，从而缓解渍水胁迫下产量损失。

前人研究发现，拔节期和花后渍水处理条件下，随渍水持续时间延长，花后同化物积累对小麦产量的贡献率逐渐降低[21]。本研究表明，开花期渍水胁迫显著降低了花后光合同化物向籽粒的转运，提高了花前贮藏物质的转运，但二氢卟吩铁处理提高了花后光合同化量及光合同化产物对籽粒的贡献率，降低了渍水胁迫导致的产量损失。本研究中，开花期渍水胁迫并没有显著影响穗粒数，原因一方面可能与二氢卟吩铁处理的时间有关，二氢卟吩铁在花期喷施2 d，然后恢复2 d后，进行渍水胁迫，田间渍水胁迫在早期并没有影响到穗粒数形成，而主要是随着渍水时间延长后导致了籽粒灌浆不足，千粒重降低；另一方面可能与品种对渍水胁迫的敏感性差异有关，李霞等[22]研究发现不同品种在开花期渍水胁迫下，有些品种是影响穗粒数形成，有些品种是影响千粒重，导致减产。

3.2 二氢卟吩铁缓解了其后渍水胁迫下小麦叶片光合能力的降低

小麦叶片在渍水胁迫下易出现黄化，影响植株光合作用[23-24]，本研究发现随着渍水胁迫处理时间延长，植株叶绿素含量显著降低，在渍水10 d后，小麦除旗叶外其他部位叶片叶绿素含量降低较快，且与直接渍水处理相比，经过二氢卟吩铁处理的植株主要是通过缓解了倒2叶至倒4叶的叶绿素降低，延缓了植株衰老，维持较高的叶片光合能力。叶绿素荧光参数可表征作物对环境胁迫的响应[25]。花后渍水胁迫使小麦旗叶光反应中心PSⅡ的开放程度下降，实际光化学效率（ΦPSⅡ）降低，且耐渍品种的v/m值显著高于不耐渍品种[26-27]。本研究表明，渍水胁迫处理下，二氢卟吩铁处理显著提高了小麦旗叶v/m、ΦPSII，减小了NPQ，说明可缓解渍水胁迫对光系统II的破坏效应，这与二氢卟吩铁处理植株保持较高的光合速率结果一致。综上，二氢卟吩铁处理后植株在渍水胁迫下通过维持较高的光合机构稳定，从而维持较高的光合能力。

3.3 二氢卟吩铁减轻了其后渍水胁迫下小麦细胞膜脂过氧化伤害

渍水胁迫诱使植物体内活性氧类物质（O2-、H2O2等）大量积累[28-29]，破坏活性氧清除机制，加剧膜脂过氧化过程[30]，对植物细胞膜、DNA和蛋白质造成严重损伤[1]。过量的ROS会导致叶绿体质膜降解，PSII反应中心受损，破坏光合系统[31]，从而限制作物生长发育[32-33]。渍水胁迫显著提高了小麦叶片O2-产生速率、H2O2含量，MDA积累，加剧膜脂过氧化伤害，而渍水胁迫前喷施二氢卟吩铁处理植株旗叶中的MDA、H2O2含量和O2-产生速率明显低于未喷施处理。

作物可以通过启动抗氧化系统来维持活性氧的动态平衡，从而降低氧化损伤的程度[34-35]，SOD是抵抗活性氧损伤的第一道防线，通过催化O2-生成H2O2，减少O2-含量，生成的H2O2通过CAT、APX等酶进一步转化为H2O[36]。APX在ASA-GSH循环中发挥了关键作用，能最大限度地减少H2O2含量和维持氧化还原稳态[37]。在本研究中，渍水胁迫下小麦叶片CAT和POD活性显著增强以应对O2-和H2O2含量的过量增加，渍水胁迫前喷施二氢卟吩铁处理显著提高了SOD、CAT、POD和APX的活性，其中SOD酶活性与MDA含量呈现显著负相关。说明二氢卟吩铁通过上调抗氧化酶活性，提高了叶片细胞对O2-和H2O2的清除效率，减轻膜脂过氧化物积累，最终缓解了其后渍水胁迫对小麦细胞膜脂过氧化伤害。

4 结论

开花期喷施二氢卟吩铁显著提高了小麦对其后发生渍水胁迫的耐性。耐性增强的主要生理基础是通过显著减缓植株衰老，减轻对光合机构损伤，同时提高抗氧化酶活性，清除产生的过量活性氧，进而减轻了渍水胁迫对细胞膜脂过氧化伤害，从而维持较高的光化学效率，促进了花后光合同化物向籽粒的转运，最终降低了渍水胁迫下小麦减产幅度，提高植株的耐渍性。研究结果为小麦抗渍栽培技术提供了重要的理论和技术支撑。

[1] ANNALISA P, SOFIA C, ANTONELLA L, ANNA B, ROSSELLA N, LAURA D G. ROS production and scavenging under anoxia and re- oxygenation incells: a balance between redox signaling and impairment. Frontiers in Plant Science, 2016, 7(1): 1803-1814.

[2] MIN Y, ZHUQING Z, XIANGYI D, JIWEI L, FANGZHU M, YUANHONG Q. Physiological mechanism of programmed cell death aggravation and acceleration in wheat endosperm cells caused by waterlogging. Acta Physiologiae Plantarum, 2017, 39(1): 23-34.

[3] 蔡永萍, 陶汉之, 张玉琼. 土壤渍水对小麦开花后叶片几种生理特性的影响. 植物生理学通讯, 2000, 36(2): 110-113.

CAI Y P, TAO H Z, ZHANG Y Q. The effect of soil waterlogging on several physiological characteristics of wheat leaves after flowering. Plant Physiology Communications, 2000, 36(2): 110-113. (in Chinese)

[4] 范雪梅, 姜东, 戴廷波, 荆奇, 曹卫星. 花后干旱和渍水下氮素供应对小麦旗叶衰老和粒重的影响. 土壤学报, 2005, 42(5): 173-177.

FAN X M, JIANG D, DAI T B, JING Q, CAO W X. Effects of nitrogen supply on flag leaf senescence and grain weight in wheat grown under drought or waterlogging from anthesis to maturity. Acta Pedologica Sinica, 2005, 42(5): 173-177. (in Chinese)

[5] YAN K, ZHAO S, CUI M, HAN G, WEN P. Vulnerability of photosynthesis and photosystem I in Jerusalem artichoke (L.) exposed to waterlogging. Plant Physiology & Biochemistry, 2018, 125(1): 239-246.

[6] 吴晓丽, 汤永禄, 李朝苏, 吴春, 黄钢. 不同生育时期渍水对冬小麦旗叶叶绿素荧光及籽粒灌浆特性的影响. 中国生态农业学报, 2015, 23(3): 309-318.

WU X L, TANG Y L, LI C S, WU C, HUANG G. Effect of waterlogging at different growth stages on flag leaf chlorophyll fluorescence and grain-filling properties of winter wheat. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2015, 23(3): 309-318. (in Chinese)

[7] 曹阳, 蔡士宾, 方先文, 朱伟. 利用马卡小麦的强耐湿性创造新的耐湿种质. 江苏农业科学, 1998(1): 20-21.

CAO Y, CAI S B, FANG X W, ZHU W. Using the strong moisture tolerance of Tr macha wheat to create new moisture tolerant germplasm. Jiangsu Agricultural Sciences, 1998(1): 20-21. (in Chinese)

[8] 王飞, 彭少兵. 水稻绿色高产栽培技术研究进展. 生命科学, 2018, 30(10): 1129-1136.

WANG F, PENG S B. Research progress on green and high-yield cultivation techniques of rice. Chinese Bulletin of Life Sciences, 2018, 30(10): 1129-1136. (in Chinese)

[9] NAZIR F, FARIDUDDIN Q, HUSSAIN A. Brassinosteroid and hydrogen peroxide improve photosynthetic machinery, stomatal movement, root morphology and cell viability and reduce Cu- triggered oxidative burst in tomato. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2020, 207(1): 81-111.

[10] PANG J, CUINuin T, SHABALA L. Effect of secondary metabolites associated with anaerobic soil conditions on ion fluxes and electrophysiology in barley roots. Plant Physiology, 2007, 145(1): 266-276.

[11] DREW C M, LYNCH M J. Soil anaerobiosis, microorganisms, and root function. Annual Review of Phytopathology, 1980, 18(1): 37-66.

[12] 郭丽华, 唐为爱, 李万梅. 0.02%二氢卟吩铁DP调节油菜生长的药效试验. 上海蔬菜, 2016(2): 53-54.

GUO L H, TANG W A, LI W M. Efficacy test of 0.02% phytochlorin iron DP regulating rapeseed growth. Shanghai Vegetables, 2016(2): 53-54. (in Chinese)

[13] 马博闻, 李庆, 蔡剑, 周琴, 黄梅, 戴廷波, 王笑, 姜东. 花前渍水锻炼调控花后小麦耐渍性的生理机制研究. 作物学报, 2022, 48(1): 151-164.

MA B W, LI Q, CAI J, ZHOU Q, HUANG M, DAI T G, WANG X, JIANG D. Study on the physiological mechanism of waterlogging exercise before anthesis regulating waterlogging tolerance of post anthesis wheat. Acta Agronomica Sinica, 2022, 48(1): 151-164. (in Chinese)

[14] 丁锦峰, 苏盛楠, 梁鹏, 江孟孟, 郑丽洁, 汪先鹏, 李春燕, 朱新开, 郭文善. 拔节期和花后渍水对小麦产量、干物质及氮素积累和转运的影响. 麦类作物学报, 2017, 37(11): 1473-1479.

DING J F, SU S N, LIANG P, JIANG M M, ZHENG L J, WANG X P, LI C Y, ZHU X K, GUO W S. Effect of waterlogging at elongation or after anthesis on grain yield and accumulation and remobilization of dry matter and nitrogen in wheat. Journal of Triticeae Crops, 2017, 37(11): 1473-1479. (in Chinese)

[15] GAO J, WANG F, SUN J, TIAN Z, HU H, JIANG S, LUO Q, XU Y, JIANG D, CAO W, DAI T. Enhanced Rubisco activation associated with maintenance of electron transport alleviates inhibition of photosynthesis under low nitrogen conditions in winter wheat seedlings. Journal of Experimental Botany, 2018, 69(22): 5477-5488.

[16] YAKUN C, ZHONGWEI T, XU Z, ABID M, HUIMIN H, DONG J, WEIXING C, TINGBO D. Effect of water deficit during vegetative growth periods on post-anthesis photosynthetic capacity and grain yield in winter wheat (L.). Acta Physiologiae Plantarum, 2015, 37(10): 1-10.

[17] TAN W, LIU J, DAI T, JING Q, CAO W, JIANG D. Alterations in photosynthesis and antioxidant enzyme activity in winter wheat subjected to post-anthesis water-logging. Photosynthetica, 2008, 46(1): 21-27.

[18] 赵世杰, 许长成, 邹琦, 孟庆伟. 植物组织中丙二醛测定方法的改进. 植物生理学通讯, 1994, 30(3): 207-210.

ZHAO S J, XU Z C, ZOU Q, MENG Q W. Improvement of method for measurement malondialdehyde in plant tissue. Plant Physiology Communications, 1994, 30(3): 207-210. (in Chinese)

[19] SHAO G C, LAN J J, YU S E, LIU N, GUO R Q, SHE D L. Photosynthesis and growth of winter wheat in response to waterlogging at different growth stages. Photosynthetica, 2013, 51(3): 429-437.

[20] 李赟, 李霞, 李慕嵘, 杨蕊, 王小燕. 开花期渍水对小麦产量及氮素分配的影响. 麦类作物学报, 2022, 42(6): 1-9.

LI Y, LI X, LI M R, YANG R, WANG X Y. Effects of waterlogging during flowering on wheat yield and nitrogen distribution. Journal of Triticeae crops, 2022, 42(6): 1-9. (in Chinese)

[21] XIAO W, MEI H, QIN Z, JIAN C, TINGBO D, WEIXING C, DONG J. Physiological and proteomic mechanisms of waterlogging priming improves tolerance to waterlogging stress in wheat (L.). Environmental and Experimental Botany, 2016, 132: 175-182.

[22] 李霞, 李赟, 李慕嵘, 尹立俊, 王小燕, 漆栋良. 开花期渍水对土壤不同形态氮素含量及小麦氮素积累运转和产量的影响. 南方农业学报, 2022, 53(7): 1883-1892.

LI X, LI Y, LI M R, YI L J, WANG X Y, QI D L. Effects of waterlogging at anthesis stage on nitrogen content of different forms in soil and nitrogen accumulation and translocation of wheat and yield. Journal of Southern Agriculture, 2022, 53(7): 1883-1892. (in Chinese)

[23] ARAKI H, HAMADA A, HOSSAIN M A, TAKAHASHI T. Waterlogging at jointing and/or after anthesis in wheat induces early leaf senescence and impairs grain filling. Field Crops Research, 2012, 137(9): 27-36.

[24] ROSSI S, BURGESS P, JESPERSEN D, HUANG B R. Heat-induced leaf senescence associated with chlorophyll metabolism in bentgrass lines differing in heat tolerance. Crop Science, 2017, 57: 169-178.

[25] LIU L Z, WU J J, ZHOU H K, LI X H, WANG Q F, AN X L, LI R T. Chlorophyll fluorescence and its progress in detecting water stress. Spectroscopy and Spectral Analysis, 2017, 37(9): 2780-2787.

[26] 谭维娜, 戴廷波, 荆奇, 曹卫星, 姜东. 花后渍水对小麦旗叶光合特性及产量的影响. 麦类作物学报, 2007, 27(2): 314-317.

TAN W N, DAI T B, JING Q, CAO W X, JIANG D. Effects of post anthesis waterlogging on photosynthetic characteristics and yield of flag leaves of wheat. Journal of Triticeae Crops, 2007, 27(2): 314-317. (in Chinese)

[27] WU X L, TANG Y L, LI C S, MCHUGH A D, LI Z, WU C. Individual and combined effects of soil waterlogging and compaction on physiological characteristic of wheat in southwestern China. Field Crops Research, 2018, 215: 163-172.

[28] ASADA K. Production and scavenging of reactive oxygen species in chloroplasts and their functions. Plant physiology, 2006, 141(2): 391-396.

[29] RAPPAPORT F, GUERGOVA-KURAS M, NIXION P J. Kinetics and pathways of charge recombination in photosystem II. Biochemistry, 2002, 41(26): 8518-8527.

[30] SLESAK I, LIBIK M, KARPINSKA B. The role of hydrogen peroxide in regulation of plant metabolism and cellular signalling in response to environmental stresses. Acta biochimica Polonica, 2007, 54(1): 39-50.

[31] YAMAUCHI T, WATANABE K, FUKAZAWA A. Ethylene and reactive oxygen species are involved in root aerenchyma formation and adaptation of wheat seedlings to oxygen-deficient conditions. Journal of experimental botany, 2014, 65(1): 261-273.

[32] DE SAN C R P, ABELEDO L G, MIRALLES D J. Identifying the critical period for waterlogging on yield and its components in wheat and barley. Plant & Soil, 2014, 378(12): 265-277.

[33] ZHANG R, YUE Z, CHEN X. Foliar applications of urea and melatonin to alleviate waterlogging stress on photosynthesis and antioxidant metabolism in sorghum seedlings. Plant Growth Regulation, 2022, 97: 429-438.

[34] GUOPING Z, KOJI T, JUN A, SHIGENORI M. Influence of waterlogging on some anti-oxidative enzymatic activities of two barley genotypes differing in anoxia tolerance. Acta Physiologiae Plantarum, 2007, 29(2): 171-176.

[35] DOUPIS G, KAVROULAKIS N, PSARRAS G, PAPADAKIS I. Growth, photosynthetic performance and antioxidative response of ‘Hass’ and ‘Fuerte’ avocado (Mill.) plants grown under high soil moisture. Photosynthetica: International Journal for Photosynthesis Research, 2017, 55(4): 655-663.

[36] RUCHI B, JAI P S. Antioxidative defense system in pigeonpea roots under waterlogging stress. Acta Physiologiae Plantarum, 2012, 34(4): 515-522.

[37] MIRZA H, BHUYAN M H, TAUFIKA I A, KHURSHEDA P, KAMRUN N, JUBAYER A M, MASAYUKI F. Regulation of ascorbate- glutathione pathway in mitigating oxidative damage in plants under abiotic stress. Antioxidants, 2019, 8(9): 384-396.

Effect of Phytochlorin Iron on Stress Tolerance to Waterlogging in Wheat

CHU YanMeng, MAO YingChao, CAI Jian, ZHOU Qin, DAI TingBo, WANG Xiao, JIANG Dong

College of Agriculture, Nanjing Agricultural University/Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Production Management, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Nanjing 210095

【Objective】Waterlogging stress is one of the main limiting factors for wheat production, especially in the middle and lower reaches of the Yangtze River in China. Improving the waterlogging tolerance of wheat is an important goal to achieve stable and increased yield in this region. In this study, by exploring the suitable use period and concentration of phytochlorin iron, its role in improving waterlogging stress tolerance was further evaluated mainly from the perspectives of plant photosynthesis and plant antioxidant capacity. The research results could provide the theoretical and technical support for waterlogging-resistant cultivation of wheat. 【Method】Using Yangmai 16 as material, three concentrations (0.0875, 0.126, and 0.194 mmol·L-1) of phytochlorin iron were set at anthesis and grain filling stages to screen the appropriate period and concentration for achieving a significant increase in wheat yield. Based on this, the effect of phytochlorin iron on wheat tolerance to waterlogging stress at anthesis stage was further evaluated.【Result】Compared with control, treatment with a concentration of 0.126 mmol·L-1phytochlorin iron at anthesis stage (A2) could significantly increase wheat grain yield by increasing the grain weight. Waterlogging stress at anthesis stage significantly reduced the chlorophyll content, net photosynthesis rate, and post-flowering dry matter accumulation and translocation to grain, resulting in grain yield reduction. However, compared with non-spraying treatment, AW2 treatment showed a higher photosynthetic pigment content, photosystem II stability, net photosynthetic rate. Meantime, the raised activities of antioxidant enzymes, reduced O2-production rate and H2O2content, which showed correspondence with the reduced accumulation of malondialdehyde content, thus alleviated the damage of cell membrane lipid peroxidation and the yield reduction caused by waterlogging stress.【Conclusion】Spraying a concentration of 0.126 mmol·L-1phytochlorin iron at anthesis stage could significantly increase wheat yield. Phytochlorin iron could alleviate the plant senescence, reduce damage to PSII, enhance the activity of antioxidant enzymes, reduce the damage of cell membrane lipid peroxidation, maintain higher photosynthetic rate, reduce the degree of yield reduction, and enhance wheat tolerance to waterlogging stress.

wheat; waterlogging stress; phytochlorin iron; yield; chlorophyll; photosynthesis rate