“减穴稳苗”田间配置对西南稻区水稻冠层结构和光能分布的影响

李 博，袁玉洁，何辰延，周 星，李秋萍，朱莜芸，何宇欣，黄小凡，艾小凤，陈 勇，周 伟，程 红，王 丽，肖 洪，任万军*，邓 飞*

（1. 四川农业大学/农业农村部西南作物生理生态与耕作重点实验室/西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室，成都 611130；2. 安康学院/艺术学院，陕西 安康 725000；3. 汉源县农业农村局，四川 汉源 625300）

水稻产量和品质是由品种遗传特性、气候生态环境和栽培管理措施等因素共同作用的结果[1-3]。在自然条件难以改变的情况下，优良的品种是作物高产的基础，而与其配套的栽培技术是获得高产的前提[4]。合理的栽培调控技术有利于构建适宜的群体，促进个体与群体的协调发展，提升群体光合生产能力，最终确保水稻的丰产优质[5-6]。优良的群体环境是水稻高产的基础，而合理的田间配置是构建优良群体质量的基础[7-8]。合理的田间配置可有效调节生育中后期阶段水稻群体冠层的空间构成，改善冠层内的光照、温度和CO2浓度等环境条件，从而提升群体的光合效率，促进作物产量的提升[9-11]。围绕西南稻区的水稻栽培调控措施，前人提出了“减穴稳苗”田间配置技术，即在保证基本苗不变的情况下，通过减少单位面积栽插穴数，增大每穴苗数和穴距来调整水稻的田间分布[12]。有研究表明，“减穴稳苗”技术在提高水稻栽插质量和栽插效率的同时，可减少水稻无效分蘖的发生，降低植株收敛指数，并增加粒叶比和上三叶比叶重，从而改善冠层的微环境，提高冠层内部的昼夜温差和湿温差，最终增强水稻叶片的光合速率，确保水稻的高产稳产[13-15]。然而，“减穴稳苗”田间配置对水稻冠层结构和光能分布的影响仍需进一步研究。因此，本研究以近年来西南稻区的主推品种宜香优2115 为试验材料，在四川温江和汉源开展不同田间配置试验，旨在明确“减穴稳苗”田间配置对水稻冠层结构和光能分布的影响，从而为“减穴稳苗”田间配置在西南稻区的推广应用提供理论和实践依据。

1 材料和方法

1.1 试验地点与材料

田间试验于2021 年分别在成都平原四川省成都市温江区公平镇（30°43＇N，103°52＇E）和攀西地区四川省雅安市汉源县九襄镇（29°29＇N，102°37＇E）进行。供试品种为西南稻区主推的中籼迟熟优质杂交水稻宜香优2115，来源于四川省绿丹种业有限责任公司。尿素来产自四川泸天化股份有限公司（总N≥46.0%），氯化钾产自中化化肥有限公司（KCL≥60.0%），磷肥产自湖北丰乐生态肥业有限公司（P2O5≥12.0%）。温江生态点试验地前茬作物为小麦，汉源生态点试验地前茬作物为大蒜，2 个生态点的土壤基础肥力资料见表1，温江生态点水稻生长季平均气温23.74 ℃，降雨量639.30 mm，太阳辐射2 242.31 MJ/m2，汉源生态点水稻生长季平均气温22.57 ℃，降雨量517.75 mm，太阳辐射2 719.49 MJ/m2。

1.2 试验设计

前期，团队发明了“一种机插杂交稻减穴稳苗大穗栽培方法（ZL 2016 10435960.X）[12]”，在不改变单位面积基本苗的情况下，保持栽插行距不变，将穴距从12～17 cm提高到20～25 cm，穴苗数则从每穴1～2 苗提高到3～4 苗，实现“减穴稳苗”。两试验点均采用单因素随机区组设计，设常规密植田间配置（THDP），行穴距30.0 cm×12.0 cm，每穴1.5 苗，确保每10穴中5穴1苗，5穴2苗，错穴移栽；“减穴稳苗”田间配置（ISRH），行穴距30.0 cm× 24.0 cm，每穴3苗（图1）。各处理基本苗均为42×104苗/hm2，重复3次，共6个小区，小区面积3.6 m×9.6 m。根据当地种植习惯进行播种，采用秧盘育秧，秧龄30 d 时手插移栽。按照N∶P2O5∶K2O=2∶1∶2，每公顷施纯氮180 kg，按基蘖肥氮∶穗肥氮=6∶4 施用，基蘖肥按基肥∶分蘖肥=7∶3施用，穗肥按促花肥∶保花肥=6∶4施用。过磷酸钙每公顷750 kg，作为底肥一次施用。氯化钾每公顷300 kg，按底肥∶穗肥（促花肥）=5∶5比例施用。田间管理与病虫害防治等栽培措施均与当地高产栽培要求一致。

图1 不同田间配置栽插规格示意图Figure 1 The schematic diagram of different field configuration modes

1.3 研究指标与方法

1.3.1 冠层结构研究

分别在分蘖盛期（栽后20 d）、拔节期、抽穗期和成熟期，每小区连续调查30 穴，测定水稻茎蘖变化情况。于抽穗期，每小区连续测定20穴稻株的株高，连续测定10 穴稻株田间自然状态下的冠层幅度，并在测定长势一致的5 穴稻株主茎上三叶的叶基角（叶片与茎的夹角），计算叶倾角（叶基角的余角即为叶倾角）[16]。此外，按平均茎蘖法取样3 穴，测定叶面积并计算叶面积指数[16]。

1.3.2 冠层内光合有效辐射（PAR）研究

于水稻抽穗期在晴天11：00—13：00 使用Sun-Scan 冠层分析仪（英国Delta 公司生产）进行冠层光合有效辐射（PAR）的测定。参考李艳大等[17]的测量方法，采用大田切片法进行测量：常规密植为水平方向测定距稻株0、6 和12 cm 处的光合有效辐射，并分别将探杆置于距地表3、20、40、60、80和100 cm和冠层顶部20 cm 处测量水稻冠层光合有效辐射；“减穴稳苗”水平方向测定0、12 和24 cm 处的光合有效辐射，并分别将探杆置于地表3、20、40、60、80和100 cm以及冠层顶部20 cm处测量水稻冠层光合有效辐射。冠层透光率计算公式如下[17]：

PARi为第i冠层高度的光合有效辐射[µmol/（m2·s）]；PARI 为冠层顶部的光合有效辐射[µmol/（m2·s）]。

1.3.3 冠层光照度日动态研究

于抽穗期，在温江生态点各个小区安装ONSET HOBO 小气候仪（美国生产的MX 2202 型），连续测量冠层底部（10 cm 处）的光照强度，并从中选取抽穗期晴天、雨天和阴天3 种代表性天气条件下水稻冠层底部（10 cm 处）6：00—20：00 的光照度动态变化。设定仪器每隔10 min记录一次数据，在水稻成熟期用手机蓝牙读取并导出数据，并计算日辐射量。

1.3.4 光合特性研究

在水稻抽穗期，于晴天上午9：00—11：00，每个小区分别随机选取10 根单茎，采用便携式光合仪LI-6400（美国LI-COR 公司生产）测定其剑叶、倒2叶和倒3叶的叶片净光合速率（Pn），每片叶片读3次数，取平均值。测定时采用内置红蓝光源，设定系统内气流速度和光照强度分别为500 µmol/s 和1 200 µmol/（m2·s）光量子。

1.4 数据分析与处理方法

运用Microsoft Excel 2019 录入处理数据，用SPSS 25.0软件进行方差分析，用Graphpad Prism 8.0和OriginPro 2022 作图，用LSD (least significant difference tests)比较样本平均数的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 田间配置对水稻冠层结构的影响

2.1.1 田间配置对水稻茎蘖数的影响

由表2 可知，水稻单穴茎蘖数和群体茎蘖数均随生育进程的推进呈现先增加后减少的趋势，且在拔节期达到最大。方差分析表明，生态点主效显著或极显著影响分蘖盛期、抽穗期和成熟期的单穴和群体茎蘖数，田间配置主效显著或极显著影响各个时期的单穴和群体茎蘖数（除拔节期群体茎蘖数外），二者互作极显著影响抽穗期和成熟期的单穴茎蘖数。不同生态点间，水稻茎蘖数存在较大差异。汉源生态点各时期的单茎茎蘖数和群体茎蘖数均高于温江生态点，分别高出15.05%～17.75%、2.86%～6.14%、42.98%～43.98%和45.97%～46.82%。较常规密植，减穴稳苗显著提高了两生态点分蘖盛期、拔节期、抽穗期和成熟期的单穴茎蘖数，各时期分别增加了64.91%～88.71%、73.90%～109.96%、81.10%～89.21%和87.96%～94.88%之多；但显著降低了温江生态点成熟期和汉源生态点分蘖盛期和抽穗期的群体茎蘖数。

表2 田间配置对水稻茎蘖数的影响Table 2 Effects of different field configurations on tiller number of rice

2.1.2 田间配置对水稻植株与叶片形态的影响

由表3 可以看出，生态点主效显著或极显著影响株高、单茎叶面积、单穴叶面积、叶面积指数、上三叶的叶倾角和冠层幅度，田间配置主效则显著或极显著影响单穴叶面积、倒2 叶和倒3 叶的叶倾角和冠层幅度。较温江生态点，汉源生态点因其较高的单穴茎蘖数导致其单穴叶面积和叶面积指数均高于温江生态点，而单茎叶面积则低于温江生态点；此外，汉源生态点的株高、上三叶的叶倾角和冠层幅度均显著高于温江生态点。不同田间配置间，水稻株高、单茎叶面积、叶面积指数和剑叶叶倾角均无显著差异，但减穴稳苗显著提高了水稻单穴叶面积和冠层幅度，并降低了倒2 叶和倒3 叶的叶倾角。此外，减穴稳苗配置还显著降低的温江生态点剑叶的叶倾角。综合来看，减穴稳苗显著增加了单穴叶面积，降低了上三叶的叶倾角，进而增加了水稻的冠层幅度。

表3 田间配置对水稻抽穗期植株与叶片形态的影响Table 3 Effects of different field configurations on plant and leaf morphology of rice

2.2 田间配置对水稻冠层透光率的影响

由图2 可知，水稻冠层透光率均呈现“V”字形分布。水平方向上，冠层透光率均在两穴中部位置（6 cm 和12 cm）达到最大。在垂直方向上，冠层的透光率均随着高度的增加逐渐增加。不同田间配置间，减穴稳苗配置的透光率则高于常规密植。进一步对水稻两穴中部位置的透光率的统计分析可知，田间配置对冠层透光率具有明显的调控作用（图2C和D）。在温江生态点，减穴稳苗提高了水稻冠层3、20 和40 cm 处的透光率，使其分别提高了42.55%、36.18%和18.08%；其中，冠层3 cm和20 cm处的透光率达到显著水平。在汉源生态点，水稻冠层3～100 cm处的透光率均表现为减穴稳苗＞常规密植，较常规密植提高了5.49%～44.22%，并在冠层3～40 cm 和冠层100 cm 处达到显著水平。综合来看，减穴稳苗可以有效调控水稻冠层的光能分布，提高冠层中下部的透光率。

图2 不同田间配置对水稻抽穗期冠层透光率的影响Figure 2 Effect of rice field configuration on light transmittance distribution in hill spacing (Heading stage)

2.3 田间配置对水稻冠层底部光环境的影响

如图3所示，晴天水稻冠层底部的光照度最高，阴天次之，雨天为最低。3种天气条件下，水稻冠层底部的光照度均表现为减穴稳苗＞常规密植；较常规密植，减穴稳苗田间配置在晴天、雨天和阴天冠层底部的平均光照度分别增加了75.63%、12.91%和11.54%。进一步分析抽穗至成熟期水稻冠层底部的辐射量可知，常规密植和减穴稳苗冠层底部的日均辐射量分别为100.43 和147.38 W/m2。较常规密植，减穴稳苗冠层底部的日平均辐射量增加了46.74%，差异极显著。可见，减穴稳苗田间配置可以有效改善水稻冠层底部的光环境。

图3 田间配置对水稻冠层底部光环境的影响Figure 3 Effects of field configurations on the light environment at the bottom of the rice canopy

2.4 田间配置对水稻叶片光合特性的影响

由图4 可知，田间配置显著影响水稻上三叶叶片的净光合速率。较常规密植，减穴稳苗显著提高了水稻叶片的光合能力，两生态点净光合速率均表现为减穴稳苗＞常规密植。在温江生态点，减穴稳苗显著增强了剑叶和倒2 叶的净光合速率，使其分别提高16.96%和9.35%，此外，减穴稳苗使倒3叶的净光合速率提高了12.93%。在汉源生态点，上三叶的净光合速率均表现为减穴稳苗显著高于常规密植，减穴稳苗的剑叶、倒2叶和倒3叶较常规密植分别增加了30.33%、16.62%和32.76%。综上表明，减穴稳苗田间配置提升了水稻上三叶的光合能力。

图4 田间配置对水稻叶片光合特性的影响Figure 4 Effects of field configuration on photosynthetic characteristics of rice leaves

3 讨论

塑造高质量群体是获取高产的前提，而良好的冠层结构是水稻丰产优质的基础[8,10,18]。冠层结构不仅直接影响冠层光能的分布和截获，还可通过影响冠层内的水、热和气等微环境，从而调控水稻群体的光合效率，最终影响群体生长发育和产量形成[16,19-20]。田间配置决定了植株在田间的分布情况，直接影响着作物群体结构[21]。适当调整株行距配置，会影响植株叶片在空间中的分布[22]，改善田间小气候，有利于提高群体中下部的通风透光能力[23]。敖和军等[24]研究发现，宽窄行和宽行窄株移栽方式可以改善群体的通风透光状况，增加水稻下层叶片的光合有效辐射截获量，最终增加群体光能利用率、提高产量。金峰等[25]研究则认为，采用等行株距栽培可以增加有效分蘖数和光合速率，进而获得高产。本研究发现，在保持基本苗不变的情况下，减穴稳苗因穴距和穴苗数增加，使水稻单穴茎蘖数和单穴叶面积显著增加，但降低了上三叶的叶倾角，进而显著增加水稻的冠层幅度，冠层上部更加开张，水稻冠层结构更为松散。这既有利于冠层中下部接受更多的来自于冠层上部的透射光，更有利于水稻冠层内部的通风透光性的改善[26]。

良好的冠层微环境是水稻得以正常生长发育的前提[27-28]，而充足的光能供给是水稻光合作用得以顺利进行的保障[29]。田间群体过大往往导致水稻通风透光性变差，激化了水稻群体与个体之间的矛盾，进而导致水稻光合效率和产量降低[9]。采取恰当的栽培措施，营造光、温和湿适宜的理想微环境，既有利于提高水稻的光合产量，也有利于病虫害的减轻[11]。不同田间配置会导致水稻冠层内的光照、温度和CO2等微气候环境因子发生变化，从而影响群体的光合效率[11,30]。合理的田间配置可改善通风透光能力，使作物充分利用不同层次的光资源，从而提高作物的光能利用率和产量[31-32]。闫川等[28]研究表明，适当扩大行距可以提高齐穗期的茎秆C/N，可以提高干物质的输出总量，能有效改善水稻生长中后期群体中下部的通风及透光条件。陶有凤等[13]研究表明，减穴稳苗提高了水稻群体的通透性，进而提高了冠层温度、昼夜温差和湿差，降低了相对湿度，而这种高温低湿的环境有利于作物的群体健康，降低了纹枯病等喜湿病害的发生风险。本研究发现，减穴稳苗有效改善了抽穗期水稻冠层的光能分布，使温江生态点冠层3～40 cm处的透光率提高了18.08%～42.55%，汉源生态点冠层3～100 cm 处的透光率则提高了5.49%～44.22%，进而大幅提升抽穗后冠层底部的光能供给。而冠层底部太阳辐射的提高，一方面可改善水稻群体的通透性，提植株高光合能力，从而增加群体“源”的供应[33-34]；另一方面，底部叶片合成的光合产物能为根系提供物质供应，从而维持水稻后期较高的根系活力，延缓植株衰老[33]。

光合作用是作物产量和品质形成的基础，植株90%以上的光合产物来源于叶片的光合作用[35-36]。前人研究指出，减穴稳苗可以提高水稻栽插质量和栽插效率，协调群体与个体的关系，发挥主茎和大分蘖优势，有利于抽穗后获得较高的干物质积累，进而获得较高的水稻产量[15]。本研究结果表明，采用减穴稳苗技术可塑造更为合理的冠层结构，改善水稻群体的通透性，增加基部冠层的透光率，提高冠层中下部的光能供给，进而显著提高水稻上三叶的净光合速率。而水稻单穴分蘖发根能力的增强，则有利于水稻水分吸收能力的增强，进而延长叶片光合期，促进水稻个体与群体的协调发展[18,37]。综合来看，减穴稳苗在提高水稻栽插质量的基础上，可有效改善水稻冠层结构，优化水稻冠层微环境，进而提升水稻的光合性能，最终确保了水稻的高产稳产[13,15]。

4 结论

田间配置可有效调节水稻冠层结构和光能分布，进而影响叶片光合性能。较常规密植，减穴稳苗显著提高宜香优2115的单穴茎蘖数和叶面积，但降低了水稻上三叶的叶倾角，进而使冠层幅度显著增大，从而塑造更为合理的冠层结构；进而改善水稻冠层中下部通透性，提高冠层中下部的透光率，使冠层底部光环境有效改善，进而使上三叶净光合速率大幅提升9.35%～32.76%。