大连近海水产养殖区中浮游植物群落结构及其与环境因子的关系

陈颖，王璐，尚宏鑫，马琳，张赛赛，许岩

（大连市水产技术推广总站，大连市海洋发展事务服务中心，大连 辽宁 116023）

大连地处辽东半岛南端，东临黄海，西濒渤海，拥有2 200 多公里海岸线，所辖的海域面积2.9 万多平方公里，得天独厚的地理位置条件，使海洋渔业资源发展迅速，海洋渔业是大连的传统优势产业，在海水养殖产业更具明显优势。目前，大连的海水养殖面积超过46.67×104hm2，以浮筏、底播、网箱、工厂化等为主要养殖方式，以仿刺参（Apostichopus japonicus）、扇贝、裙带菜（Undaria pinnatifida）、牡蛎、菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）、对虾、红旗东方鲀（Takifugu rubripes）等为主要种类，是我国北方重要的增养殖基地。近些年来，过度捕捞、陆源污染物、海洋运输、溢油和海水养殖规模的过度扩大带来的海洋环境污染，改变了海洋生态环境，尤其影响了仿刺参、光棘球海胆（Strongylocentrotus nudus）、皱纹盘鲍（Haliotis discus hannai）等海珍品的质量和产量，影响渔业发展和渔户的收入。

浮游植物，作为海洋中最主要的初级生产者，直接影响海洋生态系统中的物质循环和能量流动[1]。它不仅是浮游动物的基础饵料，也是养殖水域中食物网结构的重要环节。其个体微小、生活周期短、繁殖速度快，易受环境中各种因素的影响而在较短周期内发生改变，因此，常把浮游植物类数和细胞丰度作为指示养殖海域生态环境变化的重要生物学参数和评估海洋渔业资源的参数[2-4]。2020年本文调查了大连近海水产养殖区浮游植物的群落结构，监测了海水养殖区的水质，应用Pearson 相关分析和典范排序分析（CCA）探讨了浮游植物群落结构与环境因子的关系，以期为大连近海水产养殖产业的管理、开发以及水体富营养化防治等提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查时间和采样点的设置

大连近海养殖区位于黄渤海交界带，西边是渤海海峡，东边为黄海北部。本研究围绕大连7 个区市县，针对以裙带菜、刺参、菲律宾蛤仔、扇贝、牡蛎和对虾为主要养殖对象的重点海区，共设置10 个采样点（图1）。2020 年1 月、4 月、7 月和10 月调查了各养殖区域海水环境因子和浮游植物群落结构。

图1 2020 年大连近海水产养殖区浮游植物调查中设置的站位Fig.1 The sampling sites in coastal aquaculture area in Dalian in 2020

1.2 样品的采集和处理

1.2.1 浮游植物采集与鉴定计数

浮游植物的调查方法参照《国家海洋监测规范》（GB 17378-2007）。使用潜水Ⅲ型浮游生物网自水下10 m 至水面拖网采集浮游植物。采集到的浮游植物样品用浓度为5%的甲醛溶液固定保存。样品经静置、沉淀、浓缩后装入贮存瓶并编号，采用个体计数法在光学显微镜下进行种类鉴定和数量统计。

1.2.2 理化指标的测定

水温、溶解氧（DO）含量、酸碱度（pH）和盐度均用YSI 便携式水质分析仪现场测定，化学需氧量（COD）、氨氮、硝酸盐和亚硝酸盐含量参照《国家海洋监测规范》（GB 17378.4-2007）中的标准方法测定。

1.3 数据处理方法

1.3.1 生物指数计算公式

优势度指数（Y）计算公式[5,6]：Y=（ni/N）×fi。

式中，ni为第i 种个体总数；N 为物种的总个体数；fi为该物种在所有调查站中的出现频率，当Y≥0.02 时，即认为该物种为调查海区的优势种[7]。

丰富度采用Margalef 指数（D）[8-10]：

D=（S-1）/log2N。

式中，S 为样品中物种种类总数。

生物多样性指数采用Shannon-Wiener 多样性指数（H’）[11]和Pielou 均匀度指数（J’）[12]。

Shannon-Wiener 多样性指数（H’）计算公式：

式中，Pi为第i 个物种个体数与样品中总个体数的比值（ni/N）。

Pielou 均匀度指数（J’）计算公式：

J'=H'/log2（S）。

式中，H’为物种多样性指数；S 为物种数。

1.3.2 典型对应分析

对浮游植物种类组成和密度与水环境因子进行了Pearson 相关分析，浮游植物群落数据和环境参数经过lg（X+1）转化后，采用SPSS 22.0 软件进行相关性分析。浮游植物与环境因子典范排序分析（CCA）采用Canoco 5.0 软件进行。

2 结果与分析

2.1 浮游植物种类组成与优势种

调查期间，共鉴定浮游植物78 种（不包括未定名种），分别隶属于3 门31 属，其中硅藻门最多，为71 种，占总数的91.0%，其次为甲藻门6 种，占总数的7.7%，金藻门1 种，占总数的1.3%。由此可见，调查期间大连近海水产养殖区的浮游植物种类较为单一，以硅藻门为主。浮游植物物种总数和数量按冬（1 月）、春（4 月）、夏（7 月）和秋（10 月）的顺序依次递增，冬季物种总数达到52 种，数量达到2 478.05×104ind./L。其中各个季节中硅藻门的物种组成和数量都占绝对优势（图2）。

图2 2020 年大连近海水产养殖区浮游植物物种数组成和数量Fig.2 Species composition and quantity of phytoplankton in coastal aquaculture area in Dalian in 2020

本次调查表明，浮游植物生态类型以广温、广盐和温带近岸性物种为主，以硅藻为主要优势种（表1）。调查海区各季节的优势种存在差异，其中，中肋骨条藻（Skeletonema costatum）连续3 个季节（4月、7 月、10 月）成为优势种，具槽帕拉藻（Melosira sulcata）和短楔形藻（Licmophora abbreviata）是冬（1月）、春（4 月）两季的优势种，旋链角毛藻（Chaetoceros curvisetus）是夏（7 月）、秋（10 月）两季的优势种。本次调查中，具槽帕拉藻的种优势度明显高于其他种。除短楔形藻、窄面角毛藻（Chaetoceros paradoxus）和正盒形藻（Biddulphia biddulphiana）外，其他优势种均为赤潮藻类。优势种的这种季节性变化可能与水温、海浪及水体富营养化状况等多种因素有关。如具槽帕拉藻，在风浪越大、受海浪冲击越大的近岸海域出现的数量越多，而大连近海海域冬季多大风，故其在冬季优势度明显。受海洋性气候影响，大连海域水温可由夏季升高持续到秋季，秋季水温高于春季，故最适生长温度为25℃～35℃的角毛藻类（Chaetoceros）在夏、秋季优势度明显。

表1 2020 年大连近海养殖区浮游植物优势种Tab.1 The dominant species of phytoplankton in coastal aquaculture area of Dalian in 2020

2.2 浮游植物丰度和群落多样性

此次调查期间，大连近海水产养殖区各季节浮游植物细胞丰度变化范围为7.82×104～22.0×104ind./L，平均为17.0×104ind./L，冬季（1 月）最低，夏季（7 月），夏季平均丰度（22.0×104ind./L）＞秋季（19.9×104ind./L）＞春季（18.2×104ind./L）＞冬季（7.82×104ind./L）。硅藻细胞丰度最大，对浮游植物总丰度的贡献也最大，其次是甲藻，金藻对总丰度几乎无贡献（图3）。

图3 大连近海养殖区各季节浮游植物丰度分布Fig.3 Seasonal variation in phytoplankton abundance in coastal aquaculture area in Dalian

浮游植物多样性指数变化在1.51～3.32 之间，平均2.68；均匀度指数变化在0.378～0.588 之间，平均0.509（表2）。浮游植物多样性指数和均匀度指数变化趋势相同，由大到小依次为：秋季＞夏季＞春季＞冬季，说明秋季（10 月）水体环境更适合更多种藻类的生存。

表2 2020 年大连近海养殖区浮游植物群落多样性Tab.2 Diversity index of phytoplankton community in coastal aquaculture area in Dalian in 2020

2.3 浮游植物与水环境因子的相互关系

2.3.1 水环境因子特征

由表3 可知，2020 年各季节盐度、硝酸盐含量、化学需氧量（COD）变化不明显。夏秋季的溶解氧（DO）含量最少，水温明显高于春冬季，其原因是夏季高温和投饵量增大，养殖动物的排泄物及饵料的积累导致下层水体的溶氧水平低。秋季的pH 最小、亚硝酸盐含量最高，可能是因为秋季水产品个体增大，排泄物增多，水体的酸度增高，pH 有所下降，而pH 的下降会影响亚硝酸盐在水中的解离。当pH<7时，结合亚硝酸离子的氢离子增加，亚硝酸分子的比例也会增加[13]。冬季氨氮含量最高，可能是冬季气温过低，达不到硝化作用的适宜温度，硝化作用基本停止，故氨氮含量比其他季节升高。

2.3.2 不同种群与水环境因子的相关分析

调查海域各季节浮游植物群落数据与水环境因子的Pearson 相关分析结果见表3。结果表明，浮游植物细胞丰度和硅藻细胞丰度与氨氮呈极显著负相关（P＜0.01），浮游植物多样性指数与氨氮呈显著负相关（P＜0.05）。

表3 2020 年大连近海水产养殖区的水环境因子Tab.3 Environment factors in coastal aquaculture area in Dalian in 2020

2.3.3 浮游植物群落和环境因子的典型排序分析

根据浮游植物的密度和相对频度，选取表1 中的14 个优势物种丰度与pH、盐度、水温、溶解氧（DO）、氨氮、亚硝酸盐、硝酸盐和化学需氧量（COD）共8 个水环境因子进行典型排序分析（CCA）（图4）。CCA 图中箭头表征环境因子在平面上的相对位置，向量长短反映其在主轴中的作用，箭头所在象限表示环境因子与排序轴之间相关性的正负。前两个排序轴的特征值分别为0.508 和0.264，共解释物种分布总变化的81.7%，轴1 和轴2 的物种相关性为1.000，表明此排序轴和环境因子的组合提供了良好的物种和环境因子的关系，排序结果可信。

由图4 可知，水温、pH、溶解氧（DO）、亚硝酸盐、氨氮、硝酸盐含量对大连近海养殖区各季节浮游植物群落结构影响较大。奇异棍形藻（Nitzschia paradoxa）、中肋骨条藻与pH 呈正相关；具槽帕拉藻、丹麦细柱藻（Leptocylindrus）、短楔形藻、正盒形藻与氨氮含量呈正相关；窄隙角毛藻（Chaetoceros affinis）、旋链角毛藻与水温呈正相关；窄面角毛藻、冰河拟星杆藻（Asterionellopsis glacialis）、长耳盒形藻（Biddulphia aurita）、尖刺伪菱形藻（Pseudonitzschia pungens）与亚硝酸盐含量呈正相关。

图4 调查海域浮游植物优势物种与环境因子的CCA 双序图Fig.4 CCA biplot between dominant species and environmental factors in the surveyed sea area

3 讨论

3.1 浮游植物变化特征

本次大连近海调查显示，具槽帕拉藻优势度明显高于其他物种，与早期康元德[14]、郭术津等[15]和聂间间等[16]的研究结论一致。具槽帕拉藻为一种链状的底栖硅藻，喜高营养盐水体和低强度光照，冬季大风导致水体垂直混合均匀，将其送到上层水体。该物种是赤潮种类，本次调查远未达到赤潮基准（＞60×104ind./L），在我国近海曾发生过2 次具槽帕拉藻赤潮。目前，从大连近海到渤海湾和黄海北部均无具槽帕拉藻赤潮记录。其他硅藻物种均为渤海湾和黄海北部的常见种。本次调查优势种之一——大角角藻（Ceratium macroceros）为赤潮甲藻。该物种在早期的大连附近海域调查中均不是优势物种，通过与历史数据对比，发现甲藻的细胞丰度和种类数逐年升高，这可能预示着近年来大连近海浮游植物群落由早期的以硅藻占绝对优势向硅藻与甲藻联合占优发展。相关记录也表明，近年来渤海湾的赤潮物种除个别硅藻物种如丹麦细柱藻等，以甲藻居多[17]，北黄海海区也曾多次爆发由夜光藻主导的赤潮[16]。浮游植物群落结构的这种变化应引起渔业养殖及生态研究系统相关方面的注意。

3.2 浮游植物与环境的响应效应

气候特征（季风、气温、海冰）、水文化学（潮流、光照、水环境因子）、浮游动物的摄食、由陆源污染物和溢油引起的海洋环境污染，以及海水养殖等都是目前影响大连近海水产养殖区浮游植物群落结构的重要因素。它们对浮游植物的影响涉及到种类、种群数量和多样性分布等诸多方面。海洋环境因子影响浮游植物的生命活动和群落结构。CCA 分析结果显示，浮游植物群落结构与水温、pH、溶解氧（DO）、亚硝酸盐、氨氮和硝酸盐有较强的相关性，但因物种而异。海水温度的变化直接影响浮游植物的新陈代谢和生长繁殖，是影响浮游植物新陈代谢过程中各种生物酶活性的主要因素。本研究中，与水温呈正相关性的窄隙角毛藻、旋链角毛藻体现了其广温性的特征。溶解氧（DO）是浮游植物新陈代谢过程中的消耗物质和产物，而浮游植物的光合作用会促使海水pH 升高，当光合作用达到一定程度时，过高的pH 反过来会抑制光合作用，溶解氧（DO）和pH 二者既是影响浮游植物光合作用的重要因素，也是浮游植物光合作用产生的结果。氮盐在浮游植物生长过程中占有重要地位，本次调查中，Pearson相关分析证实浮游植物细胞丰度和硅藻细胞丰度与氨氮呈显著负相关。CCA 分析结果中氨氮含量与具槽帕拉藻、丹麦细柱藻、短楔形藻、正盒形藻呈正相关，与窄隙角毛藻、旋链角毛藻细胞丰度呈负相关，亚硝酸盐含量与窄面角毛藻、冰河拟星杆藻、长耳盒形藻、尖刺伪菱形藻丰度呈正相关，与奇异棍形藻、中肋骨条藻呈负相关，硝酸盐含量与窄隙角毛藻、旋链角毛藻呈负相关。这表明在大连近海养殖区的浮游植物受氮盐含量的影响较大，其具体的受影响过程较为复杂。为改善大连近海水产养殖区的海洋生态环境，除了采取加大污染源控制力度，加强海域环境质量的监测、评估和预警等常规措施外，还可以考虑采用复合养殖系统、研究污水处理系统、投放高效微生物菌剂来增加生物量等方式改善海洋生态环境。

表4 2020 年大连近海水产养殖区浮游植物细胞丰度与环境因子的Pearson 相关分析Tab.4 Pearson correlation analysis of phytoplankton cell abundance and environmental factors in coastal aquaculture area in Dalian in 2020

综上可初步确定，水温、pH、溶解氧（DO）和氮盐效应是影响大连近海水产养殖区浮游植物的主要环境因子，但如何确定浮游植物生物量与海洋环境因子之间的定量关系，各环境因子的贡献程度，水文、气象、N/P 比以及石油类、重金属等污染对其影响，以及浮游植物的时空分布规律，仍需在长期调查的基础上进一步研究。

3.3 结论

（1）2020 年1～10 月，对大连近海水产养殖区10 个站点进行了4 期调查，共鉴定出浮游植物78种（不包括未定名种），以硅藻门（占总数的91.0%）为主。优势种为具槽帕拉藻、丹麦细柱藻、奇异棍形藻、中肋骨条藻、短楔形藻、窄隙角毛藻、旋链角毛藻、窄面角毛藻、伏氏海毛藻、冰河拟星杆藻、长耳盒形藻、正盒形藻、尖刺伪菱形藻和大角角藻。

（2）大连近海水产养殖区各季节浮游植物细胞丰度变化范围为7.82×104～22.00×104ind./L，平均丰度夏季＞秋季＞春季＞冬季，其中硅藻细胞丰度对浮游植物总丰度的贡献最大；浮游植物多样性指数变化范围为1.51～3.32，均匀度指数变化范围为0.378～0.588，二者变化趋势相同，均为秋季＞夏季＞春季＞冬季。

（3）Pearson 相关分析结果表明，大连近海水产养殖区浮游植物细胞丰度和硅藻细胞丰度均与氨氮呈极显著负相关（P＜0.01），浮游植物多样性指数与氨氮呈显著负相关（P＜0.05）。

（4）典范排序分析（CCA）结果表明，影响大连近海水产养殖区浮游植物优势种变化的主要环境因子为水温、pH、溶解氧（DO）、亚硝酸盐、氨氮和硝酸盐。