根际促生菌对镉胁迫下油菜生理生化及品质的影响

魏婷 高菡 杨代忠 张亚文 张春平 郭军康

摘 要：为探讨镉（cadmium，Cd）胁迫条件下油菜对根际促生细菌的响应机制，以芽孢杆菌UR21（Bacillus sp.UR21）和沙雷氏菌D23（Serratia sp.D23）为对象，检测了其促生性能，并通过盆栽试验，研究Cd胁迫下这两种根际促生菌对油菜生长、生理生化、Cd累积以及品质的影响.结果表明，UR21和D23均具有产IAA、铁载体及溶磷的促生性能.接种UR21和D23显著增加了Cd胁迫下植物的根长、株高、鲜重和干重.与Cd处理植株相比，Cd+UR21和Cd+D23处理组油菜的干重分别提高了43.34%和51.66%，且叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量分别提高了41.45%、26.98%、66.85%和30.19%、35.10%、53.95%.同时，油菜体内丙二醛（MDA）含量显著减少.这可能与其提高了植物体内的抗氧化酶（SOD、POD）活性有关.此外，Cd+UR21和Cd+D23处理降低了油菜中的Cd含量，提高了可溶性糖和维生素C含量.综上，接种根际促生菌UR21和D23减轻了Cd对油菜的毒害作用、缓解了Cd对油菜的生长抑制、降低了Cd吸收并提高了油菜的品质.本研究为利用根际促生菌调控中低度污染农产安全生产提供了理论依据.

关键词：根际促生菌；油菜；重金属；镉；品质

中图分类号：X712

文献标志码： A

文章编号：2096-398X（2023）04-0001-07

Abstract：To investigate the response mechanism of pakchoi to plant growth-promoting rhizobacteria under cadmium （Cd） stress，heavy matal resistant bacterial strains Bacillus sp.UR21 and Serratia sp.D23 were used as subjects，their plant growth-promoting properties were assessed.The pot experiment were performed to evaluate the effects of these bacteria on the growth，physiological properties，Cd accumulation and quality of pakchoi under Cd stress.The results showed that both UR21 and D23 have IAA production，siderophore production as well as phosphate solublization ability.Inoculation with UR21 and D23 significantly increased root length，plant height，fresh weight and dry weight of pakchoi plants under Cd stress.Compared with Cd-stressed plants，the dry weight of pakchoi in Cd+UR21 and Cd+D23 treated group increased 43.34% and 51.66%，respectively，and chlorophyll a，chlorophyll b and carotenoid content increased 41.45%，26.98%，66.85% and 30.19%，35.10%，53.95%，respectively.Meanwhile，upon UR21 and D23 inoculation，the content of malondialdehyde （MDA） in pakchoi decreased significantly.This may related to the increased activity of antioxidant enzymes （SOD，POD）.In addition，Cd+UR21 and Cd+D23 treatment reduced the content of Cd and increased the content of soluble sugar and vitamin C.In conclusion，inoculation with plant growth-promoting rhizobacteria UR21 and D23 alleviated the toxic effects of Cd on pakchoi，mitigated the growth inhibition induced by Cd，reduced content of Cd and improved the quality of pakchoi plants.This study may provide a theoretical basis for the application of plant growth-promoting rhizobacteria to promote the safe production of pakchoi plants in Cd-contaminated agricultural lands.

Key words：plant growth-promoting rhizobacteria；pakchoi；heavy metal；cadmium；quality

0 引言

土壤是人類赖以生存的自然资源，由于大量排放含重金属的工业三废和化肥过量使用，造成土壤中重金属含量不断增加.2014年国家环境保护部和国土资源部公布的全国土壤污染状况调查公报显示，镉（Cadmium，Cd）的点位超标率最高，正式被确定为中国土壤的首要污染物［1］.土壤中的Cd通过根系进入植物体内，造成植物光合性能下降、生长抑制、营养不平衡、代谢紊乱，并最终使得作物产量和品质下降［2，3］.Cd是公认的致畸、致癌、致突变物质，使得“镉米”等污染事件呈多发态势.积累在植物可食部分的Cd会通过食物链进入人体从而引发人体健康的风险.因此，调控中低度污染农田作物重金属累积并提高植物重金属抗性已成为了农业生产中亟待解决的问题.

目前，Cd污染土壤修复技术主要是向土壤直接添加有机、无机钝化剂达到降低土壤重金属活性的目的.然而钝化修复存在稳定性差，容易失活，造成重金属再次释放，钝化材料产生土壤环境二次污染，无法彻底去除土壤中重金属等问题.近年研究发现，定殖于植物根部的根际促生菌（plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）具有调控植物生长和重金属累积的作用，且不会破坏土壤结构，不会引起二次污染，从而引起了研究者的广泛关注.PGPR是定殖于植物根际、根表，并能直接或间接地促进或调节植物生长的微生物［4］.PGPR可通过分泌植物生长激素吲哚-3-乙酸（IAA）、1-氨基环丙烷-1-羧酸脱氨酶（ACCD）、铁载体以及促进植物对矿物元素（氮、磷）吸收来促进种子萌发，提高叶绿素含量，增强光合效率，促进植物生长［5，6］.此外，PGPR可通过影响植物细胞生理活动，激活植物抗氧化酶活性，诱导植物系统抗性，分泌高亲和性铁载体增加根际铁供给量，竞争性抑制重金属元素的根系吸收，改变植物重金属的吸收、转运及胞内分布过程，调控植物重金属的吸收、转运相关基因表达以及重金属在细胞内分布，来减轻重金属对植物的毒害作用，同时增加农作物产量［7，8］.Dary等［9］发现接种植物促生菌Bradyrhizobium sp.750，Pseudom onas sp.和Ochrobactrum cytisi能够缓解重金属对于黄羽扇豆（Lupinus luteus）的毒害作用，显著增加黄羽扇豆生物量，并降低根系植物组织重金属（Cd、Pb、Zn和Cu）含量与地上部植物组织Cd、Pb含量.接种耐Cd的铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa KKU2500-8）不仅可以促进水稻的生长，缓解氧化胁迫、还可以降低水稻对Cd的吸收［10］.

油菜是我国种植比较广泛的叶菜之一，由于产地重金属污染，使得其产量与质量雙重下降，威胁人民群众的健康.因此，本研究针对设施菜地重金属累积的现实问题，以重要蔬菜作物油菜为研究对象，通过盆栽试验探讨重金属Cd胁迫条件下，接种根际促生菌（bacterial strains Bacillus sp.UR21和 Serratia sp.D23）对油菜生长、生理生化、油菜Cd累积、品质指标的影响.阐明根际促生菌缓解油菜重金属胁迫、调控油菜重金属吸收的生理效应与机制，旨在为利用根际促生菌提高油菜重金属抗性、调控油菜重金属累积，实现中低度污染设施农田“边生产边修复”提供理论依据和实践指导.

1 实验部分

1.1 供试材料

（1）供试土壤：供试土壤为采自陕西凤县矿区附近的Cd污染农田，对土壤进行粉碎后风干、过2 mm筛，进行土壤理化性质测定并用于后期盆栽实验.

（2）供试菌株：供试菌株分别为实验室前期从种植在Cd污染土壤上植物的根际部分离的芽孢杆菌（Bacillus sp.UR21，GenBank 登录号：MT022035）和沙雷氏菌（Serratia sp.D23，GenBank 登录号：No.MN540916.1）.这两种菌均具有溶磷、产铁载体、产IAA等促生性能.具体如表1所示.

1.2 试验设计

选取大小均匀、圆润饱满的油菜种子，用3%的次氯酸钠溶液进行消毒，再用去离子水冲洗至无味后均匀播种于蛭石中避光萌发，幼苗培养全程置于人工气候室中（时间为16 h昼/8 h夜，昼夜温度为26 ℃/20 ℃，相对湿度60%）.挑选长势良好大小一致，含两片真叶的油菜幼苗，种植于供试Cd污染土壤中，每盆含土1 kg，适应三周后进行根际促生菌接种处理.

实验共设置三个处理组，分别为：（1） Cd：油菜种植于Cd污染土壤中；（2） Cd+UR21：油菜种植于Cd污染土壤中并接种芽孢杆菌Bacillus sp.UR21；（3） Cd+D23：油菜种植于Cd污染土壤中并接种Serratia sp.D23.进行根际促生菌接菌处理时，将菌液（OD600=1.0） 10 mL加入植物根际土壤中.植物继续培养三周后收样，并用于各项生理指标测定.

1.2.1 土壤理化性质测定

土壤理化性质测定采用常规检测方法.土壤pH值检测采用电位法，有效磷的测定采用钼锑抗比色法［11］，速效钾测定采用火焰光度法［12］，碱解氮的测定采用碱解扩散法［13］.土壤中重金属含量测定参考胡芳等的方法进行［14］.

1.2.2 根长、株高、鲜重及干重的测定

将油菜从种植盆中轻轻取出，避免损伤其根系，之后，用水冲去表面粘附的土壤颗粒，并用滤纸吸干表面水分，用直尺测量并记录其根长、株高.用天平对植物鲜重进行称量.将植株置于105 ℃烘箱杀青，随后80 ℃烘干至恒重并称重记录，即为干重.

1.2.3 植株光合色素含量测定

取新鲜叶片0.2 g，用5 mL 95%乙醇研磨成匀浆，后转移至试管中并定容至10 mL，取上清液在波长665 nm、649 nm、470 nm下，以95%乙醇为空白，测定叶绿体色素提取液的吸光度.

1.2.4 丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量测定

取0.4 g新鲜的油菜叶片，加入预冷的0.05 mol L-1 pH 7.8的磷酸缓冲液提取酶液.加入0.5%硫代巴比妥酸的5%三氯乙酸溶液2 mL，于沸水浴上加热10 min，迅速冷却.在4 500 r/min离心10 min.取上清液于450 nm、532 nm、600 nm波长下，以蒸馏水为空白调透光率100%，测定吸光度.

1.2.5 抗氧化酶活性测定

超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定参考Liu等的方法进行测定［15］.过氧化物酶（POD）活性参照Farooq等的方法进行［16］.

1.2.6 可溶性糖含量及维生素C含量测定

可溶性糖含量和可溶性蛋白含量的测定分别采用蒽酮法［17］和二联吡啶法［18］.

1.2.7 油菜组织Cd含量及油菜对Cd的富集系数

将烘干的植物样品置于消解管中，加入10 mL浓硝酸浸泡过夜.样品在80 ℃、120 ℃、150 ℃、175 ℃的消解炉中消煮完全后，转移至10 mL容量瓶，用1%硝酸定容至刻度线，混合均匀后，用0.22 μm的滤膜过滤.最后，利用原子吸收光谱仪测定油菜组织中的Cd含量.

油菜对Cd的富集系数（BCF）=油菜中镉含量/土壤中镉含量.富集系数越大，说明油菜富集能力越强.

1.3 数据分析

本实验采用Excel2010统计数据，采用SPSS20.0进行单因素方差分析和多重比较（p<0.05），用OriginPro8软件进行绘图，所有数据均为三次试验平均值.

2 结果与讨论

2.1 土壤理化性质

供试土壤的理化性质测定结果如表2所示，土壤pH为6.92，为中性土壤.土壤中有机质含量为11.40±0.14 g·kg-1，土壤中的碱解氮、有效磷、有效钾含量分别为 13.13±1.24 g·kg-1、2.181±0.50 g·kg-1和213.85±3.33 g·kg-1.土壤中Cd的含量为1.998±0.01 mg·kg-1，超过了农用地土壤污染风险筛选值（土壤6.5

2.2 根际促生菌对油菜生长的影响

植物根长、株高、鲜重、干重是反映植物生长的重要指标，Cd胁迫可以抑制植物细胞的分裂、降低光合色素含量及光合作用、影响植物对水分营养物质的吸收，从而对植物生长产生不利影响［19］.研究结果如图1所示，与Cd胁迫植株相比，Cd+UR21处理组的根长株高分别增加2.80%和5.21%，Cd+D23处理组的株高增加了5.83%.且两种处理使得植株的鲜重和干重显著提升.其中，Cd+UR21处理使得油菜的鲜重和干重分别增加了61.07%和43.34%，Cd+D23处理使得油菜的鲜重和干重分别增加了73.24%和51.66%.植物与有益微生物的互作可以缓解植物对重金属的毒害作用，从而使其干物质累积增加［20］.且菌株具有产IAA，铁载体，溶磷等促生性能，能有效提高植物对养分的吸收，缓解重金属对植物的生长抑制［2］.且根际促生菌产生的IAA可以有效促进植物细胞伸长、分解以及分化，对植物生长、发育具有积极的作用［21］.

2.3 根际促生菌对油菜光合色素含量的影响

光合色素主要包括叶绿素a，叶绿素b、类胡萝卜素，这些色素存在植物细胞的叶绿体中，参与吸收、传递光能并引起原初光化学反应，光合色素的含量直接影响着光合作用效率及植物的干物质累积［22，23］.重金属胁迫通常会造成植物光合色素含量的降低，这主要是重金属的存在降低了光合色素合成相关酶的活性或导致叶绿体亚细胞结构损坏所引起的［24］.由图2可知，与Cd处理相比，Cd+UR21和Cd+D23处理植株的叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量分别提高了41.45%、26.98%、66.85%和30.19%、35.10%、53.95%.接种根际促生菌促进重金属胁迫下植物光合色素也被其他的研究者轻了Cd对植物细胞的毒害作用，降低了Cd对油菜细所证实［20，25］.这主要是由于根际促生菌的存在直接或间接的改善了植株的生理性状及养分吸收，减胞叶绿体结构的破坏以及对叶绿素合成相关酶活性的影响，从而提高了植物细胞的光合色素含量［26］.

2.4 根际促生菌对油菜丙二醛含量的影响

重金属胁迫通常会导致植物体内累积大量的活性氧物质（reactive oxygen species，ROS），包括H2O2，·OH，和O2-.ROS具有非常強的生物活性，可以氧化蛋白、核酸、糖类、脂类等生物大分子［27，28］.从而对植物细胞造成毒害作用.MDA是膜脂过氧化最重要的产物之一，可以反映膜脂过氧化的程度，以间接测定膜系统受损程度.不同处理对油菜丙二醛含量的影响如图3所示，与Cd胁迫植株相比，Cd+UR21处理植株地上部MDA含量降低了17.28%，Cd+D23处理组地上部和地下部MDA的含量分别降低了10.98%和2.40%.

表明接种根际促生菌降低了Cd引起的氧化胁迫，缓解了膜脂过氧化.根际有益促生菌的可以有效提高逆境条件下植物的生理生化性状，从而有效缓解膜脂过氧化.此外，一些根际促生菌可以有效降低植物对重金属的吸收，从而缓解重金属胁迫引起的膜脂过氧化［29，30］.

2.5 根际促生菌对油菜抗氧化酶活性的影响

植物在正常的生理活动体内会产生活性氧.重金属胁迫下，植物体内活性氧的产生增加，打破了原有活性氧的平衡，对植物产生了氧化胁迫.植物细胞中存在的抗氧化酶系统（SOD、POD、CAT、APX等）可清除过量ROS，从而提高植物对逆境胁迫的抵御能力［31］.植物体内的H2O2可以在POD和APX的作用下转化为无害的H2O和O2［32］.SOD是一种广泛存在于生物体内的金属酶，能催化O2-发生歧化，降低氧化胁迫［33］.研究结果如图4所示，与Cd处理组的植株相比，Cd+UR21处理使得地上部和地下部的SOD的活性分别提高了41.59%和51.59%.POD活性无显著变化.Cd+D23处理组植株地上部与地下部的SOD的活性分别提高了10.62%和21.03%，POD活性也略有提高，但不显著.抗氧化酶活性的提高，有助于清除植物体内的活性氧类物质，缓解氧化胁迫，对维持细胞正常的结构与功能具有积极意义.

2.6 根际促生菌对油菜品质指标的影响

油菜品质受到很多因素的影响，重金属污染会阻碍油菜的正常生长发育，进而影响其品质.可溶性糖及维生素C含量是蔬菜类作物重要的品质指标.由图5可知，相比于Cd处理组，Cd+UR21处理组植株的可溶性糖含量和维生素C含量分别增加了13.76%和25.21%.如图5（b）所示，Cd+D23处理使得油菜的维生素C含量增加了37.95%.表明根际促生菌的处理提高了Cd胁迫下植物的品质.这可能是由于接种根际促生菌增加了油菜光合色素含量，促进了油菜叶片的光合和蒸腾速率，促进了光合产物向地上部运输.此外，UR21和D23具有溶磷和产铁载体等性能.能够提高植物对营养元素的利用率，从而提高了油菜的品质.

2.7 根际促生菌对Cd含量的影响

Cd是生物毒性较强的重金属，植物根系直接与土壤中的重金属接触，并通过质外体和共质体途径从土壤中吸收重金属，将其转运到植物体的各个组织中［34］.如图6（a）所示，与Cd处理植株相比，Cd+UR21未显著影响植物地上部的Cd含量，但使得植株地下部Cd含量降低了11.46%，Cd+D23处理使得油菜地上部和地下部Cd含量分别降低22.11%和3.60%.说明在Cd胁迫环境中，接种根际促生菌UR21和D23可减轻油菜对Cd的吸收.目前，根际促生菌调控植物体重金属含量的现象已在多种植物中发现［35，36］.根际促生菌对土壤中重金属的固定化是减少植物重金属元素吸收的原因之一，细菌表面的阴离子官能团能与金属离子结合从而降低其生物有效性［37］.

此外，根际促生菌也可以通过调控重金属吸收转运相关基因（MT2，Nramp3等）的表达从而降低植物重金属的吸收［26，38］.根际促生菌对植物重金属累积的调控通常与植物及菌株的种类有关.Guo J K等［39］的研究显示，接种Burkholderia sp.D54提高了番茄和黑麦草的Cd累积，但降低了大豆的Cd累积.Wei T等［26］的研究表明，接种Serratia sp.D23和Sphingomonas sp.D36降低了番茄中的Cd含量.生物富集系数（BCF）是评价植物从土壤中富集重金属能力强弱的指标［40］.如图6（b）所示，当种植于污染土壤中时，油菜地下部和地上部对Cd均具有一定的富集能力.与Cd处理组相比，Cd+UR21处理降低了油菜地下部的Cd富集系数，Cd+D23处理则显著降低了油菜地上部的富集系数，但并未显著影响地下部富集系数.油菜作为重要的蔬菜作物，其可食部分Cd富集的降低可以有效减少通过食物链进入人体的Cd.

3 结论

本研究所用的菌株芽孢杆菌UR21（Bacillus sp.UR21）和沙雷氏菌D23（Serratia sp.D23）均具有产铁载体、产IAA及溶磷性能.油菜接种细菌后，缓解了Cd对油菜的生长抑制、提高了油菜的根长、株高、鲜重和干重.此外，接种UR21和D23显著提高了油菜光合色素的含量及抗氧化酶活性，降低了丙二醛含量，同時，也使得油菜中的重金属Cd含量降低，可溶性糖及维生素C含量上升，有效的提高油菜的品质.为利用根际促生菌调控植物重金属累积，提高植物品质提供了理论基础.

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【责任编辑：蒋亚儒】

基金项目：陕西省科技厅自然科学基础研究计划项目（2023-JC-YB-265）

作者简介：魏 婷（1983—），女，陕西眉县人，讲师，博士，研究方向：植物重金属抗性