供磷水平对柳枝稷干物质量及磷吸收利用特性的影响

屈小玉，吴 娜，赵 匆，陈 娟，刘吉利，3，4

（1.宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021；2.宁夏大学 西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏银川 750021；3.宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏 银川 750021；4.宁夏大学 生态环境学院，宁夏 银川 750021）

我国有超过3.33×107hm2盐碱荒地和影响耕作的盐碱地，占我国具有农业发展潜力耕地总面积的10%以上[1-2]。宁夏盐碱土主要分布在银北地区，土壤盐碱化严重制约了宁夏银北地区农业的生产发展[3-4]。磷作为植物生长发育过程中必不可少的大量营养元素之一，可以促进植物的生长发育[5]。有研究发现，适当施用磷肥可以显著提高作物产量及磷吸收利用效率，但过量施用磷肥不仅抑制作物生长，也导致土壤磷积累过多，给环境造成负担[6-7]。当作物存在缺磷现象时，会明显抑制植株生长，导致植株抗性减弱，产量降低[8]。磷的吸收能力与植物磷高效利用息息相关，适量施用磷肥可以促进作物各器官的磷积累，也可以提高氮磷钾的养分利用率[9-10]，磷吸收利用效率和农学利用率也会随着施磷量的增加呈现先增后降的趋势[11]。

柳枝稷是禾本科黍属的多年生草本C4植物，原产自北美洲，因其具有良好的适应性、较高的生物产量，被认为是最具有开发利用前景的能源作物之一[12-13]。研究表明，施磷不仅可以促进柳枝稷植株生长，提高地上部干物质积累，也可以促进氮及磷的吸收利用[14]。利用盐碱地种植能源作物柳枝稷，合理利用盐碱地资源，增加盐碱地植被覆盖率，对宁夏干旱和半干旱地区的农业可持续发展以及改良生态环境具有很大意义[15]。目前，我国对柳枝稷生态适应性评价，产量品质和抗逆生理的研究较多，对盐碱地柳枝稷磷吸收利用特性的研究却相对较少。在前人的研究基础上，通过盆栽试验，研究不同供磷水平对3 个品种柳枝稷的生长特性、干物质量以及磷吸收利用特性的影响，以期为柳枝稷在宁夏银北地区的开发种植提供理论实践依据，促进宁夏银北地区磷高效利用及盐碱地的修复与改良。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料包括低地型柳枝稷品种Alamo 加倍体、Alamo 以及高地型柳枝稷品种Pathfinder。试验用土采自宁夏银北平原的轻度盐碱土，土壤有机质含量为11.6 g/kg，碱解氮含量为33.9 mg/kg，速效磷含量为8.9 mg/kg，速效钾含量为214 mg/kg，pH 值为7.85，全盐含量为1.63 g/kg。试验土壤风干后过2 mm筛，备用。

1.2 试验设计

在北京市农林科学院低温温室大棚内，采用双因素随机区组设计进行盆栽试验，设置3 个品种和3 个供磷水平处理，品种分别为Alamo 加倍体、Alamo 和Pathfinder，施磷水平分别为P0（不施磷，0 mg/kg）、P10（低磷，10 mg/kg）、P100（高磷，100 mg/kg）。每个处理重复3 次（每处理种植6 盆，每2盆为1个重复）。

试验用花盆长、宽、高分别为23、17、15 cm，每盆装入风干土壤5 kg，并施以氮、磷、钾肥。各个处理中均施入100 mg/kg的氮（尿素）和100 mg/kg的钾（硫酸钾），磷肥（磷酸二氢钾）按照试验处理水平进行施用。将消毒后的柳枝稷种子进行催芽，每盆播入7 粒已经发芽的种子，出苗后每盆定苗4 株。采用称质量法浇水，保持土壤含水量为田间持水量的75%左右，在温室内培养80 d 后进行采样和各项指标测定。

1.3 测定项目与方法

株高：每处理选取长势均匀的5株柳枝稷，记录植株基部到顶部的高度。

分蘖数：每处理随机选5株记录其分蘖数，测定结果取平均值。

叶面积：采用称质量法[16]进行测定。

干物质量：取出整株柳枝稷，冲洗干净后吸干植株水分，置于鼓风干燥箱内在105 ℃条件下杀青30 min后调至65 ℃，烘干至恒质量。

根冠比：分别称量地上部与地下部的单株干物质量，计算根冠比（地下部分质量/地上部分质量）。

磷含量：采用钒钼黄比色法[16]分别测定地上部和根磷含量。

磷吸收量=磷含量×植株干物质量。

磷利用效率=整株干物质量/整株磷吸收量。

磷转移效率=地上部吸磷量/（地上部吸磷量+根部吸磷量）×100%。

1.4 植株磷吸收特性综合评价

参照张朝阳等[17]的模糊隶属函数法，计算柳枝稷磷吸收利用特性各个指标的隶属函数值的平均值，对柳枝稷磷吸收利用特性做综合性评价。

如果指标与磷吸收利用特性呈正相关关系，则：

如果指标与磷吸收利用特性呈负相关关系，则：

然后，求柳枝稷磷吸收利用特性的各个指标的隶属函数值的平均值，并排序。

式中，Uxi表示供试材料磷吸收利用特性各指标的隶属函数值，Xij为各吸收利用特性指标的实际测定值，Ximax为各磷吸收利用特性指标实际测定值的最大值，Ximin为各磷吸收利用特性指标实际测定值的最小值，n为指标数，-Z为隶属函数值的平均值。

1.5 数据处理

采用Excel 2020 软件初步处理试验数据，利用SPSS 26.0统计软件进行方差分析和相关性分析，利用LSD法检验差异显著性，利用Origin 2022 制作图表，图表中数据均取平均值。

2 结果与分析

2.1 供磷水平对盐碱地柳枝稷生长特性的影响

2.1.1 供磷水平对柳枝稷株高及分蘖数的影响

如图1 所示，供磷水平显著影响柳枝稷的株高和分蘖数。相同供磷水平下，Pathfinder的株高明显低于Alamo 加倍体和Alamo 2 个品种，而Alamo 加倍体的分蘖数整体少于其他2个品种。随着供磷水平的提高，3 个品种柳枝稷的株高和分蘖数均呈现不同程度的增加趋势，且处理间存在显著性差异。Alamo 加倍体的株高在P100 处理下较P0 和P10 处理分别提高了25.72%、17.62%，P0 和P10 间无显著性差异，二者均显著低于P100；Alamo 和Pathfinder 的株高在3 个供磷水平下均存在显著性差异。与P0 相比，P100 处理显著增加Alamo 加倍体、Alamo 和Pathfinder 的分蘖数，分别提高了100.00%、99.73%、109.00%，但相同品种的P0 和P10间无显著性差异。

图1 供磷水平对柳枝稷株高及分蘖数的影响Fig.1 Effect of phosphorus supply level on plant height and tiller number of switchgrass

2.1.2 供磷水平对柳枝稷叶面积的影响 随着供磷水平的提高，3 个品种柳枝稷的叶面积均逐步增大，其中Alamo 加倍体的叶面积整体大于其他2 个品种（图2）。与P0、P10 处理相比，Alamo 加倍体的P100 处理叶面积分别显著提高了98.99%、85.18%，P0 和P10 间 无 显 著 性 差 异。Alamo 与Pathfinder 的叶面积在3个供磷水平下均存在显著性差异。

图2 供磷水平对柳枝稷叶面积的影响Fig.2 Effect of phosphorus supply level on leaf area of switchgrass

2.2 供磷水平对柳枝稷干物质量与根冠比的影响

由图3 可知，随着供磷水平的提高，3 个品种柳枝稷的干物质量均逐渐增加。其中Pathfinder 品种柳枝稷的干物质量整体低于其他2 个品种。Alamo加倍体与Alamo 的干物质量在3 个供磷水平间均存在显著性差异。与P0、P10 处理相比，Pathfinder 的P100 处理下干物质量分别显著提高了170.14%、104.30%，P0 和P10 处理间不存在显著差异。这表明高磷处理会显著增加柳枝稷的干物质量。

图3 供磷水平对柳枝稷干物质量及根冠比的影响Fig.3 Effect of phosphorus supply level on dry matter weight and root-shoot ratio of switchgrass

随着供磷水平的提高，3 个品种柳枝稷的根冠比均呈现降低趋势，均在P100 处理下最小。Alamo加倍体、Alamo和Pathfinder的根冠比在P100处理下较P0分别显著降低了16.67%、17.24%、20.69%，P10和P100处理间无显著差异。

2.3 供磷水平对柳枝稷磷吸收利用特性的影响

2.3.1 供磷水平对柳枝稷磷含量的影响 由图4可知，3 个品种柳枝稷的叶磷含量和根磷含量均随着供磷水平的提高逐渐增大。其中，Pathfinder的叶磷含量和根磷含量整体高于其他2 个品种。与P0 处理相比，P100 处理显著增加了Alamo 加倍体、Alamo与Pathfinder 的叶磷含量，分别提高了11.11%、23.81%、20.00%，但P0与P10处理间无显著性差异。Alamo加倍体和Alamo在P100处理下的根磷含量较P0 处理分别显著提高了25.64%、35.29%。Pathfinder 的P10 和P100 处理根磷含量分别较P0 处理显著提高了26.87%、47.83%。综上所述，供磷水平的提高可以显著提高柳枝稷各部位的磷含量。

2.3.2 供磷水平对柳枝稷磷吸收量的影响 由图5可知，随着供磷水平的提高，3个品种柳枝稷的磷吸收量也逐渐提高。其中，Pathfinder的磷吸收量整体低于其他2 个品种。Alamo 加倍体和Alamo 的磷吸收量在3 个处理间均存在显著性差异。Pathfinder的P100处理磷吸收量较P0、P10处理分别显著提高了246.98%、130.80%，P0和P10间无显著性差异。

图5 供磷水平对柳枝稷磷吸收量的影响Fig.5 Effect of phosphorus supply level on phosphorus uptake of switchgrass

2.4 供磷水平对柳枝稷磷利用效率的影响

由图6 可知，3 个品种柳枝稷磷利用效率均随着供磷量的提高而降低，均在P100处理下达到最小值。Alamo 加倍体和Pathfinder 的P100 处理磷利用效率较P0 处理分别显著降低了11.32%、18.38%，且P10 与P100 处理间均无明显差异。Alamo 的磷利用效率在3 个不同供磷水平间均存在显著性差异，P100处理较P0处理显著降低18.31%。这表明高磷处理会显著降低柳枝稷植株的磷利用效率。

图6 供磷水平对柳枝稷磷利用效率的影响Fig.6 Effect of phosphorus supply level on phosphorus utilization efficiency of switchgrass

2.5 供磷水平对柳枝稷磷转移效率的影响

由图7 可知，Alamo 加倍体的磷转移效率以P10处理最高，P0和P100处理磷转移效率分别较P10处理降低3.49%、4.65%。Alamo 的磷转移效率随着供磷水平的提高呈现下降趋势，P10 和P100 处理磷转移效率分别较P0 处理降低3.30%、5.49%。Pathfinder的磷转移效率呈现先下降后上升的趋势，以P0 处理最高，P10 和P100 处理较P0 处理分别下降3.41%、2.27%。

图7 供磷水平对柳枝稷磷转移效率的影响Fig.7 Effect of phosphorus supply level on phosphorus transfer efficiency of switchgrass

2.6 柳枝稷生长特性与磷吸收利用特性的相关性分析

由表1 可知，柳枝稷株高与干物质量呈极显著正相关关系，与磷吸收量呈显著正相关关系；柳枝稷分蘖数与叶面积、干物质量呈显著正相关关系，与磷吸收量呈极显著正相关关系；柳枝稷叶面积与干物质量、磷吸收量呈极显著正相关关系；干物质量与磷吸收量呈极显著正相关关系；柳枝稷叶磷含量与根磷含量呈极显著正相关关系，与磷利用效率呈极显著负相关关系；根磷含量与磷利用效率呈极显著负相关关系。其余各指标间的相关关系未达到显著水平。

表1 柳枝稷生长特性与磷吸收利用特性的相关系数矩阵Tab.1 Correlation matrix between growth characteristics and phosphorus uptake and utilization characteristics of switchgrass

2.7 隶属函数综合评价

随着供磷水平的提高，3 个品种柳枝稷磷吸收利用特性指标的隶属函数值的平均值呈现出不同程度的增加趋势（表2）。与不施磷（P0）处理相比，施磷处理整体提高了柳枝稷的磷吸收利用能力，3个品种柳枝稷各指标隶属函数值的平均值均在P100 处理下最大，分别为0.541，0.515，0.785，即适当施磷能在一定程度促进柳枝稷磷吸收利用能力。3 个品种柳枝稷的磷吸收利用特性综合表现为Pathfinder＞Alamo加倍体＞Alamo。

表2 不同供磷水平下柳枝稷磷吸收利用特性指标隶属函数值Tab.2 Affiliation function values of phosphorus uptake and utilization characteristics of switchgrass at different levels of phosphorus supply

3 结论与讨论

3.1 讨论

盐碱作为一种非生物胁迫因素，在一定程度上能影响植物的生长发育[18]。磷是植物生长发育过程中必不可缺的一种大量营养元素，是植物体内营养器官养分含量和产量形成的基础。施磷量对植物的生长特性、干物质量以及磷吸收利用特性都存在一定的影响[19]。

郑彩霞等[20]的研究表明，施磷量增加能显著增加冬小麦的分蘖数、穗数、千粒质量以及产量。陈远学等[21]的研究结果显示，施磷能明显增加玉米的叶面积指数。薛华龙等[22]的研究结果显示，随着施磷量的增加，冬小麦有效分蘖数、干物质量都有所增加。王艳丽等[23]的研究结果显示，不施磷或过量施磷均可以促进根系干物质积累，使根冠比增大。本研究结果表明，不同施磷水平下，3个品种柳枝稷的株高、分蘖数、叶面积以及干物质量均随着施磷量的增加而增大，在高磷处理下达到最大值，这与前人结论[20-23]基本一致。作物生长发育和产量积累受养分吸收的影响，适量施磷有利于植株养分的协调供应，提高植株养分吸收量，促进植株生长发育[10]。但随着施磷水平的提高，3 个品种柳枝稷的根冠比均呈现不同程度的下降趋势，这与王艳丽等[23]的研究存在差异，可能是随着供磷水平的提高，柳枝稷根系的磷含量满足根系生长的需求后便开始向地上部分输送养分，使地上部分生物量增加，造成根冠比下降。

有关施肥对植物磷吸收利用的影响研究结果各有不同，何海峰[24]的研究结果表明，在不同生育时期内，随着施磷水平的提高，柳枝稷各部位磷浓度及磷吸收量均存在不同程度的提高；而孟翔等[25]的研究结果表明，随着施磷量的增加，紫花苜蓿地上部分总磷吸收量呈先增加后降低的趋势；王娟等[26]的研究结果表明，随着施磷量的增加，磷肥当季利用率呈现增加趋势；岳红丽等[27]的研究结果表明，随着施磷量的增加，磷吸收利用效率、农学利用率和偏生产力显著下降。本研究结果表明，随着供磷水平的提高，3个品种柳枝稷各部位的磷含量与植株全磷含量呈不同程度的增加趋势，但植株磷利用效率与转移效率却整体呈现降低趋势。磷肥的当季利用率是有限的，只有10%～20%[28]，不施磷处理或低磷处理条件下，植株会大量吸收根际土壤中的磷以满足自身生长需求，提高磷利用效率与转移效率，但随着施磷水平的不断增加，植株养分量过高，抑制根际的磷转化量，磷利用效率及转移效率降低，而且施磷量超过植物高产时土壤磷的农学阈值，也会造成环境污染[29]。

本研究结果表明，柳枝稷干物质量与株高、叶面积呈极显著正相关关系；植株磷吸收量与分蘖数、叶面积、干物质量均呈现极显著正相关关系；磷利用效率与叶磷含量呈极显著负相关关系，与根磷含量呈极显著负相关关系。这与何海锋等[13]的研究结果存在差异，可能是由于施磷水平发生变化造成影响，虽然不施磷或低磷条件下磷的利用效率与转移效率较高，但同时也显著抑制了柳枝稷的生长发育与干物质量，说明适当施用磷肥可以协调柳枝稷干物质量与磷利用效率，既可以提高柳枝稷产量，也可以降低过量施肥造成的肥料损失与环境负担。

乐佳兴[30]认为，适当配施氮磷肥可以有效提高无患子幼苗的全磷含量；候云鹏等[31]通过研究发现，适当施用磷肥可以促进水稻对氮磷钾的吸收利用。本研究结果表明，3 个品种柳枝稷均在P100 条件下磷吸收利用指标的隶属函数值的平均值最大，即在P100处理下柳枝稷的磷吸收利用特性最佳，这与上述研究结果存在差异。这可能是由于供磷水平对磷吸收利用特性的影响与植物的类型和生长环境有关。

3.2 结论

适当施用磷肥既可以提高3 个品种柳枝稷株高、分蘖数、叶面积以及干物质量等农艺性状，也能在一定程度上提高柳枝稷叶磷含量、根磷含量和磷吸收量，同时会导致植株根冠比、磷利用效率和磷转移效率的降低。本研究条件下，施磷量为100 mg/kg时，既可以提高3 个品种柳枝稷的生长特性及干物质量，又能在一定程度上提高其磷吸收利用特性。