NaCl胁迫对小麦种子发芽率的影响及耐盐性分析

何进尚　冯伟东　刘旺清　白海波　张维军

摘要：为了研究NaCl胁迫对小麦发芽率的影响，探明小麦芽期的耐盐能力。以宁夏已审定的78个小麦品种和新品系为供试材料，以纯净水处理为对照，设置1、2、3、4、5、6、7 g/kg的NaCl溶液处理，测定其发芽率。结果表明，小麦种子发芽率随着盐浓度的增加而降低。当NaCl浓度≤2 g/kg时，发芽率均保持在80%以上；NaCl浓度为3 g/kg时，发芽率在70%左右；NaCl浓度为4 g/kg时，发芽率降至40%左右；NaCl浓度为5 g/kg时，发芽率降至20%以下；NaCl浓度为7 g/kg时，发芽率接近于零。说明NaCl浓度3 g/kg是小麦芽期耐盐临界值。结合聚类分析，初步筛选出芽期耐中度盐分的小麦品种6份，分别为春小麦品种HJ437、宁春8号、宁春48号、宁春49号，灌区冬小麦品种冬宁春4号、冬育10号。

关键词：NaCl胁迫；小麦；发芽率；耐盐性

中图分类号：S512.1               文献标志码：A               文章编号：2097-2172（2023）03-0229-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.03.008

Abstract： To study the effect of NaCl stress on wheat germination rate and to explore salt tolerance of wheat during germination stage. Seeds from 78 Wheat varieties and new lines in Ningxia were used and treated with NaCl solution with concentration gradients of CK（purified water）， 1 g/kg， 2 g/kg， 3 g/kg， 4 g/kg， 5 g/kg， 6 g/kg and 7 g/kg， respectively， and the germination rates were determined. Results showed that germination rates of wheat seeds decreased with the increase of salt concentration. Germination rates were above 80% when the salt concentration was ≤2 g/kg， germination rates were around 70% when the salt concentration was 3 g/kg， germination rates were around 40% when the salt concentration was 4 g/kg， germination rates were below 20% when the salt concentration was 5 g/kg， and germination rates were nearly 0 when the salt concentration was 7 g/kg， which indicated that the salt concentration of 3 g/kg was the critical threshold for salt tolerance during wheat germination. Combined with cluster analysis， 6 wheat varieties with moderate salt tolerance were screened， namely spring wheat varieties HJ437， Ningchun 8， Ningchun 48 and Ningchun 49， and irrigated winter wheat varieties Dongningchun 4 and Dongyu 10.

Key words： NaCl stress; Wheat; Germination rate; Salt tolerance

鹽渍化土壤是由自然或人类活动引起的，严重影响作物生长发育。河套平原盐碱地面积较大，由于水资源短缺和效益驱动，盐碱地种植水稻的面积大幅下降，旱作条件下如何充分和高效利用盐碱地成为当前迫切需要解决的技术问题。小麦是重要的粮食作物，也是盐碱地轮作倒茬的首选作物，研究筛选耐盐小麦品种对提高盐碱地利用率，确保粮食持续增产增收意义重大。近年来国内外研究人员进行了大量的耐盐性选育鉴定试验，丰富了小麦耐盐种质资源［1 - 3 ］，为提高小麦品种耐盐能力提供了技术储备［4 ］，明确了耐盐小麦光合作用、蛋白质等生理指标变化［5 - 6 ］，以及盐胁迫下小麦抗氧化系统、渗透性调节等［7 - 9 ］。关于耐盐小麦发展，应该加强种质资源鉴定评价和育种创新［10 ］，改变政策导向，加大支持力度，加强耕作栽培管理［11 ］。宁夏小麦在耐盐性鉴定筛选方面的研究较少，可研究利用的潜力较大。我们通过研究NaCl胁迫对宁夏小麦发芽率的影响，探明芽期耐盐能力，以了解和掌握宁夏小麦品种的芽期耐盐能力，为强化耐盐小麦新品种选育推广提供种质资源支撑。

1   材料与方法

1.1   供试材料

参试材料共计78份，其中春小麦品种（系）62份，分别为宁春1号至宁春62号（宁春25号、宁春28号除外）、宁3015、HJ437，以宁春4号为对照（CK1）；冬小麦品种（系）16份，分别为宁夏灌区的冬育5号至冬育17号、宁冬10号、宁冬11号、冬宁春4号，以宁冬11号为对照（CK2）。以上材料为宁夏国审和区审冬春小麦品种以及新育成的高代新品系，均由宁夏农林科学院农作物研究所品种资源研究室种质资源库提供。

1.2   试验方法

每份参试材料选取100 粒均匀一致、饱满度好的籽粒，置于培养皿中，先用过氧化氢浸泡30 min。然后采用不同梯度的NaCl溶液浸泡（纯净水溶解），分别为CK、1、2、3、4、5、6、7 g/kg共8个处理，以纯净水为对照（CK），3次重复。每处理加相对应浓度的NaCl溶液30 mL。各处理每隔2 d加入相应的浓度NaCl溶液10 mL，持续培养7～10 d，调查发芽率。

1.3   数据处理

采用Excel 和DPS7.05对统计数据进行分析和作图

2   结果与分析

2.1   NaCl胁迫对小麦发芽率的影响

2.1.1    发芽率趋势分析    发芽率表征种子在适宜条件下发芽的能力，用NaCl胁迫下种子的发芽率可评价品种芽期耐盐能力。由图1可知，小麦种子发芽率随着NaCl浓度的增加而降低，总体呈现缓慢下降、快速下降、缓慢下降3个阶段。当NaCl浓度≤2 g/kg时，发芽率均保持在80%以上；NaCl浓度为3 g/kg时，种子发芽率保持在70%左右；NaCl浓度为4 g/kg时，发芽率降至40%左右；NaCl浓度为5 g/kg时，发芽率降至20%以下；NaCl浓度为7 g/kg时，小麦芽率接近于零。说明宁夏小麦耐盐品种耐最大NaCl浓度为7 g/kg，NaCl浓度大于3 g/kg时发芽率急剧下降，说明小麦芽期NaCl浓度3 g/kg是耐盐临界值。当NaCl浓度为1～2 g/kg时冬小麦发芽率高于春小麦，NaCl浓度大于3 g/kg时春小麦发芽率高于冬小麦，说明冬小麦芽期对NaCl浓度的敏感性强于春小麦。

2.1.2    芽期耐盐春小麦筛选    NaCl浓度为1、2、3、4、5、6、7 g/kg处理的参试春小麦品种（系）的平均发芽率分别为87.8%、79.3%、69.4%、45.4%、20.4%、13.2%、5.7%，CK为93.7%。表明春小麦品种（系）的发芽率随着NaCl浓度的增高而降低。从62份春小麦材料中选取NaCl浓度4 g/kg以下时平均发芽率80%以上的14个品种（表1），研究发现，不同品种在相同NaCl浓度下发芽率差异较大，说明不同品种芽期对盐分的敏感性不同，耐盐程度各不相同。对NaCl浓度下各品种发芽率排序发现，HJ437的发芽率在NaCl浓度为1 g/kg时排第1，NaCl浓度为4 g/kg時排第2，NaCl浓度为2、3 g/kg时排第3。宁春8号的发芽率在NaCl浓度为2、3、4 g/kg时均排第1，NaCl浓度为5 g/kg时排第2，NaCl浓度为7 g/kg发芽率排第3。综合评价，HJ437耐盐能力最强，宁春8号、宁春48号、宁春49号较强。

2.1.3    春小麦发芽率分析    对不同NaCl浓度下参试春小麦品种发芽率进行分析（表2）表明，当NaCl浓度为1 g/kg时，发芽率 > 80%的品种有57个，占比91.9%。当NaCl浓度为2 g/kg时，发芽率 > 80%的品种有38个，占比61.3%；发芽率70%～79%的品种有11个，占比17.7%。当NaCl浓度为3 g/kg时，发芽率 > 80%的品种有17个，占比27.4%；发芽率70%～79%的品种有26个，占比41.9%。当NaCl浓度为4 g/kg时，发芽率 > 80%的品种有3个，占比4.8%；发芽率60%～69%的品种有6个，占比9.7%；50%～59%的品种有14个，占比22.6%；发芽率30%～39%的品种有22个，占比35.5%。即NaCl浓度为1、2 g/kg时，60%的品种发芽率≥80%；当NaCl浓度为3 g/kg时，有近30%的品种发芽率达到80%以上；当NaCl浓度为4 g/kg时，仅有不到5%的品种发芽率达到80 %，有60%以上的品种发芽率急剧下降至50%以下；当NaCl浓度为5 g/kg以上时，所有品种发芽率均下降至50%以下。分析认为，宁夏春小麦品种芽期耐盐程度主要以轻度（≤3 g/kg）为主，能耐盐4 g/kg的品种，这部分品种是重要的耐盐种质资源，也是耐盐品种筛选的目标对象。

2.1.4    芽期耐盐冬小麦筛选    NaCl浓度为1～7 g/kg处理的参试冬小麦品种平均发芽率分别为88.4%、80.8%、65.8%、37.6%、9.2%、6.1%、0.2%，CK为91.5%。选取NaCl浓度4 g/kg以下时平均发芽率80%以上的5个品种（表3），对其在不同NaCl浓度处理下的发芽率进行分析表明，冬宁春4号表现最好，冬育10号、冬育7号较好；这5个品种在NaCl浓度1、2、3 g/kg发芽率均能达到80%以上，在NaCl浓度4 g/kg下发芽率下降至50%左右。

2.1.5    冬小麦发芽率分析    不同NaCl浓度处理下参试冬小麦品种发芽率统计结果（表4）表明，冬小麦品种（系）平均发芽率随着NaCl浓度的增高而降低。NaCl浓度为1、2 g/kg时，有近70%的品种发芽率能达到80%以上；NaCl浓度为3 g/kg时，仅有不到40%的品种发芽率达到80%；NaCl浓度为4 g/kg时，所有品种发芽率均降到60%以下。说明宁夏灌区冬小麦品种（系）芽期耐盐程度以轻度为主。

2.2   聚类分析

2.2.1    春小麦品种（系）聚类分析    根据不同NaCl浓度下春小麦发芽率指标进行聚类分析，按照距离进行分类（图2）。距离41.20分为2大类，即宁春10号和其他品种。进一步分析表明，随着距离的缩短表现出多个类型，距离为16.48时，宁春2号、宁春27号等9个品种为Ⅰ类，宁春17号、宁春38号等21个品种为Ⅱ类，宁春26号、宁春29号、宁3015、宁春30号为Ⅲ类（发芽率较高），宁春8号、HJ437为Ⅳ类（发芽率高），宁春58号、59号、60号、61号为Ⅴ类（发芽率低），宁春4号、宁春9号、宁春48号单独成为Ⅵ类。

2.2.2    冬小麦品种（系）聚类分析    根据不同NaCl浓度下冬小麦发芽率指标进行聚类分析，按照距离进行分类（图3）。距离24.35分为两大类，距离为19.48可分为四类，冬宁春4号、冬育7号、冬育8号、冬育9号、冬育10号、冬育11号、冬育12号为Ⅰ类（发芽率高），宁冬11号、冬育5号为Ⅱ类（发芽率低），冬育6号、冬育14号、冬育15号、冬育16号、冬育17号为Ⅲ类（发芽率较高），宁冬10号、冬育13号为Ⅳ类（发芽率较低）。随着距离的缩短表现出多个类型。

3   讨论与结论

研究表明，宁夏小麦种子的发芽率随着NaCl浓度的增加而下降，说明种子的发芽率对NaCl的胁迫浓度具有较强的敏感性。种子萌发期耐盐性是品种耐盐早期选择的基础，决定其后期正常生长发育的关键。当NaCl浓度为3 g/kg时种子发芽率保持在70%左右，即在轻度盐分（≤3 g/kg）条件下保持了较高的发芽率，说明宁夏小麦品种芽期具有耐轻度盐分的能力。早期育成小麦品种的芽期耐盐性较近年育成的品种差，说明近年来在亲本选择上注重了品种的耐盐性，如新品系HJ437具有很强的耐盐性。当NaCl浓度为5～6 g/kg时，部分品种种子发芽率降至20%以下，说明部分小麦品种芽期具有耐中度盐分的能力，如HJ437、宁春8号。当NaCl浓度达7 g/kg时种子芽率接近于零，表明宁夏小麦芽期最大耐NaCl浓度为6、7 g/kg。

本研究发现，当NaCl浓度为1、2 g/kg时，参试春小麦品种60%的品种发芽率≥80%；NaCl浓度为3 g/kg时，有近30%的品种发芽率能达到80%以上； NaCl浓度为4 g/kg时，仅有不到5%的品种发芽率达到80 %，有近1/2品种发芽率急剧下降至40%以下； NaCl浓度至5 g/kg以上时，发芽率均下降至50%以下。由此说明，在轻度盐分条件下春小麦品种均能保持较高的发芽率，说明宁夏60%的春小麦品种芽期具有耐轻度盐分的能力，且NaCl浓度3 g/kg是临界值。NaCl浓度为4 g/kg时，发芽率仍然能够达到80%的品种是重要的小麦耐盐种质资源，也是品种筛选的目标对象，利用潜力较大。通过不同NaCl浓度对宁夏小麦品种的芽期耐盐性分析，筛选出芽期耐中度盐分的小麦品种6份，其中春小麦品种为HJ437、宁春8号、宁春48号、宁春49号，灌区冬小麦品种为冬宁春4号、冬育10号。

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