基于最大熵模型预测濒危藏药尼泊尔黄堇适生分布区

杨冬璠 ，赵丽萍 ，汪圣 ，旦增顿珠 ，徐福春，

1.西藏大学医学院，西藏 拉萨 850000； 2.西藏职业技术学院，西藏 拉萨 850000；3.西藏大学藏药现代化研发与藏药质量检测实验中心，西藏 拉萨 850000

尼泊尔黄堇Corydalis hendersoniiHemsl.是罂粟科紫堇属植物，为藏药日官孜玛的基源植物，主要分布于我国新疆西部、西藏中部至西部[1]，以全草入药，藏医主要用于治疗“木布”病。药理研究表明，尼泊尔黄堇具有抗炎镇痛、抗血小板聚集、抗氧化及保护心脏作用[2-4]。尼泊尔黄堇于2000年被确定为我国一级濒危保护物种，由于市场需求大、过度开发利用，其野生资源处于濒危状态[5]。

最大熵（MaxEnt）模型于1957年提出，具有预测结果准确、模型稳定、与实际分布结果吻合的特点，在对濒危物种潜在分布区及入侵物种潜在扩散区预测领域得到广泛认可[6]。本研究旨在利用地理信息系统（GIS），通过构建MaxEnt模型对尼泊尔黄堇当前和未来适生区进行模拟预测，为濒危藏药尼泊尔黄堇的保护和合理开发利用奠定理论基础，同时为其他藏药野生资源适生区预测和保护提供参考依据。

1 资料与方法

1.1 分布信息

基于全球生物多样性信息平台（http://www.gbif.org/）数据库的标本信息和实际野外调查工作记录的数据，共收集尼泊尔黄堇分布点75个，基本覆盖现有已知的分布范围。为防止样点分布过于密集产生过度拟合现象，通过ArcGIS10.4软件将收集到的数据以1 km设置缓冲区，去除相交数据，最后整理得到50个数据，基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站（http://www.tianditu.gov.cn/）下载审图号为GS（2019）1822号的标准地图制作分布样点（见图1），尼泊尔黄堇主要分布在西藏中部及南部地区。

图1 尼泊尔黄堇样点分布

1.2 环境因子数据采集

本研究所用当代气候数据（1950－2000年）和19个环境因子（见表1）来自WorldClim（http://www.worldclim.org），数据版本1.4，空间分辨率10 min。将所有环境因子录入相同的坐标系，地形因子栅格数据重采样，空间分辨率为10 min。未来气候数据同样下载自WorldClim网站，选择2041－2060年（2050S）和2061－2081年（2070S）2个未来时期，使用GCSM4全球气候模型，选择不同的代表性浓度路径（RCP）模拟未来二氧化碳的排放情况，本研究选择RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5分别代表低、中、高3种RCP情景。

表1 环境因子数据

1.3 模型构建

使用MaxEnt3.4.1软件构建尼泊尔黄堇当前和未来不同生境适宜程度分布模型。选择75%数据作为训练集用于模型预测，剩余25%数据作为测试集用于验证模型精度，选择Jackknife检验对变量的相对重要性进行评估，输出形式选择概率图（Logistic），其他参数为默认[7-8]。

用受试者工作特征（ROC）曲线下面积（AUC）评估模型预测精度。AUC为0.70～0.80表示预测结果一般，0.81～0.90表示预测结果良好，0.91～1.00表示预测结果极好。为确保模型的稳定性，初次运行模型重复次数为10次，得到训练集平均AUC为0.934，测试集平均AUC为0.981，表明模型预测精度和准确度较高。将尼泊尔黄堇适生区按适宜指数划分为5个等级：0～0.10为非适宜区，0.11～0.30为低适宜区，0.31～0.50为中适宜区，0.51～0.70为较高适宜区，0.71～1.00为高适宜区。采用ArcGIS10.4软件，根据适宜指数，生成分布图。

2 结果分析

2.1 模型预测评价

尼泊尔黄堇ROC曲线训练集AUC=0.994，测试集AUC=0.989，表明MaxEnt模型预测结果极好，可信度高。尼泊尔黄堇分布预测模型ROC曲线见图2。

图2 尼泊尔黄堇分布预测模型ROC曲线

2.2 适生区分布

根据中华人民共和国民政部统计的中华人民共和国2020年行政区划统计表（http://www.xzqh.mca.gov.cn/statistics/）计算国土面积为963.847 3×104km2。尼泊尔黄堇在当前气候环境下适生区分布见图3。适宜区总面积为264.412×104km2，占中国国土总面积的27.43%，在西藏、青海、新疆、甘肃、四川均有分布。其中低适宜区面积为49.185×104km2，占适宜区总面积的5.10%；中适宜区面积为111.681×104km2，占适宜区总面积的11.59%；较高适宜区和高适宜区面积分别为93.416×104km2和10.13×104km2，分别占适宜区总面积的9.69%和1.05%。

图3 当前气候环境下尼泊尔黄堇适宜区分布

根据预测结果，高适宜区主要分布在西藏中南部，如拉萨、山南及日喀则等地区；较高适宜区主要分布在西藏中部、北部及东部地区，新疆西南部、东南部，青海西南部、东北部及四川西部地区。

2.3 环境因子分析

通过MaxEnt模型迭代运算和归一化处理，得到19个环境因子的贡献率见表2。累计贡献率为98.8%，其中温度因子累计贡献率为72.2%，降水因子累计贡献率为27.6%。温度因子中贡献率最大的因子是等温性，贡献率为28.2%；降水因子中贡献率最大的是最干月降水量，贡献率为12.7%。确定影响尼泊尔黄堇分布的主要环境因子为等温性、最暖季平均温度、最干月降水量、最冷季度降水量、最干季度平均温度、年平均气温、最暖月最高温等。

表2 尼泊尔黄堇19个环境因子贡献率

通过Jackknife检验分析每个环境因子对预测结果的影响大小，结果见图4。将检验结果与MaxEnt模型预测结果结合，最终将等温性、最暖月最高温、最暖季度平均温度、最干季度平均温度、最冷季度降水量、温度季节性变化标准差确定为主要影响因子。通过对环境因子的分析可知，温度是影响尼泊尔黄堇生态适宜性分布的主要因子。

图4 尼泊尔黄堇生态分布环境因子刀切图

2.4 未来气候条件下尼泊尔黄堇适生区分布

本研究绘制了2个未来时期、3种RCP情景下的尼泊尔黄堇生态分布等级图（见图5），以探讨未来气候环境变化下尼泊尔黄堇潜在分布变化。

由图5可知，未来气候变化对尼泊尔黄堇潜在分布有一定影响，生态适宜区等级变化较大。在未来气候环境下，尼泊尔黄堇适宜区总面积减少，减少的面积约为现有适宜区面积的3.35%～9.65%。非适宜区面积增加，主要为当前气候下新疆的低适宜区变为非适宜区。未来2个时期，尼泊尔黄堇在全国总体分布变化较小，但较高适宜区分布向西藏地区集中偏移，高适宜区在青海西南部少量出现。2050S时期RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下，尼泊尔黄堇高适宜区面积分别为6.708×104km2、5.762×104km2、5.122×104km2；2070S时期RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下，尼泊尔黄堇高适宜区面积分别为 5.873×104km2、4.426×104km2、3.535×104km2。由此可知，随着RCP浓度增加，较高适宜区和高适宜区面积缩小。在RCP情境不变的情况下，随着时间增长，适宜区面积减少的幅度增加。

图5 不同时期和气候情景下尼泊尔黄堇适宜性等级

未来气候条件对尼泊尔黄堇适生区分布的影响可总结为3类：第1类为适宜区分布面积减少且适宜性降低，如新疆北部地区适宜区分布面积减小，南部适宜区等级由较高适宜区降为中适宜区；第2类为适宜区分布面积不变但适宜区等级降低，如青海西北部由中适宜区变为低适宜区、四川西部由较高适宜区变为中适宜区、四川北部由中适宜区变为低适宜区；第3类为适宜区分布面积不变但适宜区等级增加，如青海西南部由较高适宜区变为高适宜区。

3 讨论

尼泊尔黄堇是一种高山药用植物，其最佳生长温度为-2.5 ℃，具有很强的耐寒、耐贫瘠能力，可以调节自身适应严寒、干旱等恶劣环境[1]。本研究运用MaxEnt模型预测在当前和未来气候下尼泊尔黄堇适生区分布变化，该模型训练集和测试集AUC均大于0.9，表明预测结果准确。通过MaxEnt模型与Jackknife检验结合确定19个环境因子中，等温性、最暖月最高温、最暖季度平均温度、最干季度平均温度、最冷季度降水量、温度季节性变化标准差为主要影响因子，表明尼泊尔黄堇的生存环境是低温、半湿润且温度和降水量变化大，与之前报道一致[9]。

本研究显示，当前尼泊尔黄堇的高适宜区主要分布在西藏中南部地区。在未来气候环境条件下，尼泊尔黄堇适宜区总面积和较高适宜区、高适宜区面积均有不同程度减少，中适宜区、低适宜区和非适宜区面积有不同程度增加。近1个世纪以来，全球变暖导致生态环境变化显著，这些变化也影响了物种分布[10]，这种影响在高海拔地区最为明显[9]。随着RCP增加，尼泊尔黄堇适宜区面积缩小，其原因是随着二氧化碳排放增加，全球变暖现象加剧，温度上升导致喜低温的尼泊尔黄堇数量减少，适宜区面积也相应缩小。同时表明温度对尼泊尔黄堇分布的影响较大，这一结果与Sun等[10-11]观点一致。

目前，尼泊尔黄堇被确定为我国一级濒危保护物种，在市场流通中均为野生资源，由于过度开采导致其濒危状态加剧，未来气候变化可能导致尼泊尔黄堇的分布进一步缩小，加剧其濒危程度。结合本研究对尼泊尔黄堇未来分布的预测结果，提出以下建议：①加强就地保护措施。可以通过建立自然保护区等措施达到保护目的。②实施迁地保护政策。在适宜区减少的情况下，加强迁地保护措施，通过开发人工栽培技术等达到保护目的。