视知觉学习的干扰：基于长时记忆的视角*

黄 晖 李 晟**

（1.北京大学心理与认知科学学院；2.北京大学麦戈文脑科学研究所；3.行为与心理健康北京市重点实验室；4.北京大学机器感知与智能教育部重点实验室，北京 100871）

知觉学习指通过训练提高感知觉能力的现象（Lu &Dosher，2022），在视觉（Astorga et al.，2022；Karni&Sagi，1991）、听觉（Luthra et al.，2021）、触觉（Sakai et al.，2021）、嗅觉（Shanahan et al.，2021）等多种感觉通道中均存在。目前视知觉学习是知觉学习领域的研究热点，本文主要聚焦于视知觉学习展开讨论。

1 视知觉学习的特异性及其消除

研究者采用朝向辨别（Matthews et al.，2001）、运动方向辨别（Liu &Vaina，1998）、对比度辨别（Cong &Zhang，2014）、游标辨别（Xiao et al.，2008）、空间频率辨别（Fiorentini &Berardi，1980）、朝向探测（Shibata et al.，2017）、纹理辨别（Karni &Sagi，1991）、形状辨别（Li et al.，2009）和面孔辨别（Bi et al.，2014）等任务开展了大量的视知觉学习研究。这些研究揭示，视知觉学习最为显著的特点是具有特异性，即视知觉学习的学习效应只存在于训练阶段的特定条件，包括：呈现刺激的特定空间位置（Yashar et al.，2015）与刺激特征（Ahissar &Hochstein，1997）、特定的训练任务等（Ahissar&Hochstein，1993）。特异性的存在意味着人们难以将特定视知觉学习的训练拓展至其他情境，阻碍了将其运用于视觉受损人群的康复。

然而，后续研究者发现，通过调整和优化学习训练程序，可消除视知觉学习的特异性，使其学习效应迁移到不同位置或特征上。这些特定的学习程序主要包括“双训练范式”（double training procedure），外源性或内源性注意训练以及“假”试次训练等方式。Yu 等人认为，视知觉学习的本质包括位置学习和特征学习两个部分：前者指学习非刺激特征的空间位置信息（如局部噪音）；后者指学习辨别一个特定的刺激特征（如朝向或对比度）。视知觉学习的位置特异性在于被试未在新位置上学习过位置信息，特征特异性则在于被试缺失对新特征信息的学习。他们提出了“双训练范式”和“训练加暴露程序”（training plus exposure procedure），有效地消除了视知觉学习的位置特异性（Xiao et al.，2008）和特征特异性（Zhang et al.，2010）。Carrasco 等人则认为，知觉训练提高了被试对训练位置的选择性注意分配，从而产生了训练位置与非训练位置间的知觉辨别能力差异。他们在训练阶段引入有效外源性或内源性注意线索后，发现视知觉学习的位置特异性消失（Donovan &Carrasco，2018；Donovan et al.，2015）。该研究者认为，注意线索对知觉训练泛化作用的促进可能源于线索引入所带来的更高级的认知过程的参与。此外，Harris 等人认为，视知觉学习是由一个表征位置与特征信号的低级视觉网络和一个能利用低级视觉网络输出信号学习决策分类的分类器组成。当分类器始终获取同一位置上的信息后，很难对不同位置的信息进行准确分类，故难以迁移到其他位置。在训练阶段，他们加入了与训练刺激朝向不同的试次——“假”试次。这些“假”试次降低了对刺激的感觉适应（sensory adaptation），消除了纹理辨别任务的位置特异性（Harris et al.，2012）。

2 视知觉学习的干扰

视知觉学习的另一特点长时性，即学习效应能长时间的保持（Frank et al.，2018；Karni&Sagi，1993），表明视知觉学习能产生知觉长时记忆。近年来，研究者开始注重从知觉训练形成长时记忆的视角来考察视知觉学习。其中，视知觉学习的干扰现象是该研究方向的关注重点。该现象是指新旧知觉学习互相干扰，从而使其中一个知觉学习任务的学习效果不如单一任务条件的情况。情景记忆、恐惧记忆和运动技能记忆等领域的长时记忆研究主要关注新学习或者神经调制手段对初始记忆的影响，尤其是记忆尚不稳定的巩固阶段，以及再激活再巩固阶段（Brashers-Krug et al.，1996；Brown &Robertson，2007；Hupbach et al.，2007；Nader et al.，2000；Schiller et al.，2010；Walker et al.，2003）。在此影响下，视知觉学习研究也逐渐转而关注知觉长时记忆的巩固阶段和再激活再巩固阶段新学习的干扰。此外，在视知觉学习领域还有一种被称为“混编”的干扰现象（“roving”干扰），它是一种多个刺激特征在试次间随机呈现的训练程序，目前大多数研究认为“混编”干扰涉及知觉记忆的编码阶段。下文将从知觉长时记忆的编码阶段、巩固阶段和再激活再巩固阶段来梳理视知觉学习的干扰。

2.1 “混编”干扰（“roving”干扰）

与只完成单个特征的训练程序相比，“混编”训练会阻碍或者降低学习效果（Cong &Zhang，2014；Kuai et al.，2005；Otto et al.，2006；Tartaglia et al.，2009；Xie &Yu，2020；Zhang et al.，2008）。“混编”干扰被发现于多种知觉任务中，包括对比度辨别任务、运动方向辨别任务、二分任务等。研究揭示试次间刺激特征呈现顺序、单个刺激特征重复次数、试次前是否出现语义标签、任务和刺激相似性，训练量和训练时程以及刺激呈现的空间位置等因素都会影响“混编”干扰效应的存在。

Kuai 等人发现如果将“混编”训练程序中在试次间随机呈现刺激特征的方式改为以一种固定的顺序呈现刺激特征的方式，“混编”干扰效应消失（Kuai et al.，2005）。Kuai 等人认为这是因为“混编”干扰了刺激的编码，而固定顺序的刺激呈现把刺激按照一定的顺序进行了分离，促进了对刺激信息的编码。Zhang 等人发现，将“混编”训练程序中每个刺激特征的重复次数目由1 个变为至少5 个（例如由ADBCD 的试次顺序变为AAAAADDDDDBBBBBCCCCCDDDDD），或在每个试次随机特征前呈现一个独特的字母标签，此时“混编”干扰效应消失，产生学习效应。Zhang 对此解释为“混编”训练更需要对每个刺激有明确的标签，以便大脑能把注意投放到合适的知觉模板上（Zhang et al.，2008）。随后的研究发现，只有当试次前呈现语义信息相关的数字标签时，学习效应才产生。当呈现不含语义信息的希腊字母或者中文汉字时，“混编”干扰效应依然存在，说明标签中语义信息对消除“混编”干扰至关重要（Cong&Zhang，2014）。

“混编”干扰效应通常出现在试次间刺激特征呈现在相同空间位置的条件下（Kuai et al.，2005；Otto et al.，2006），Tartaglia等人认为可能是局部神经元编码刺激产生的相互干扰阻碍学习，因此设计实验探究了任务设置和刺激布局对“混编”干扰效应的影响（Tartaglia et al.，2009）。结果发现，当任务或刺激差别较大时，学习效应产生，这与Zhang 等人的实验结果类似（Zhang et al.，2008）。

然而，也有学者认为“混编”干扰效应其实并不存在，观察到“混编”干扰效应可能是由于训练量不足所致。Parkosadze 等人采用与前人研究相同的刺激和二分任务训练被试以“混编”训练程序，完成了长时程的训练，发现“混编”干扰效应不存在，但是如果只分析短时程的结果，却出现了“混编”干扰效应（Parkosadze et al.，2008）。因此，他们认为训练时长是决定“混编”干扰效应是否出现的重要因素，即“混编”训练程序只是提高了学习难度，并非确定学习效应产生与否的决定因素。他们的观点得到了Aberg 等人的支持（Aberg &Herzog，2009）。

而Xie 等人发现，如果将试次间刺激特征呈现在不同空间位置，“混编”干扰效应消失，学习效应甚至能迁移到新的条件中。他们认为这可能与视知觉学习涉及概念学习的机制有 关（Xie &Yu，2020）。Dosher 等人则发现，试次间任务的相似性和刺激特征呈现的空间位置共同影响学习速率和学习效应，他们提出的整合权重再调节模型能成功解释学习效应（Dosher et al.，2020）。总体而言，目前对于“混编”干扰效应的存在与否及其解释并未达成一致的结论，需要进一步探讨。

2.2 巩固阶段的记忆干扰

Karni 与Sagi（1991）发现，被试只有在训练完成6 小时后，才会在纹理辨别任务上表现出学习效应，这提示视知觉长时记忆巩固阶段的作用（Karni &Sagi，1991）。Bang 等人最近的研究发现，在视知觉训练后初级视觉皮层（V1）中存在基于任务特征的自发再激活，这与动物研究的结果一致，说明记忆巩固可能是通过自发的记忆再激活来实现（Bang，Sasaki，et al.，2018）。现有研究发现，在该巩固阶段，可能会出现前摄干扰或者倒摄干扰现象。

2.2.1 前摄干扰现象

在初始学习的巩固阶段完成新学习，有可能产生前摄干扰现象，即初始学习的学习效应与单独学习时无显著差异，而新学习的学习效应低于单独学习时的效应（Yotsumoto et al.，2009）。随后研究还发现，当被试完成过量初始学习后，初始学习会完成一个不同于自然巩固的快速巩固过程，快速恢复至稳定或超稳定状态（hyperstabilization）。超稳定状态甚至能破坏新学习，从而产生前摄干扰。如果初始学习和新学习均未过量时，不存在初始学习后的超稳定状态，此时出现倒摄干扰现象。研究者随后发现，过量学习带来的超稳定状态与V1 脑区中兴奋性神经递质谷氨酸和抑制性神经递质GABA 浓度之比（E/I）相关。谷氨酸和GABA 神经递质浓度之比可反映V1 可塑性，E/I 比越高，可塑性越好，记忆处于越不稳定状态，V1 中E/I 比快速降低意味着快速完成巩固过程，记忆恢复稳定状态，干扰新学习（Shibata et al.，2017）。

神经调制手段会阻碍前摄干扰现象的产生。Bang 等人训练被试依次完成初始学习和新学习，在两种学习间隔期，将连续theta 脉冲刺激（continuous theta burst stimulation，cTBS）作用于头顶（vertex）或V1脑区，发现作用于头顶的被试产生前摄干扰现象，而作用于V1 脑区的被试则产生倒摄干扰现象（Bang et al.，2019）。他们认为，过量初始学习导致的E/I 比快速下降带来超稳定状态从而抑制新学习，导致前摄干扰现象；对V1 脑区进行的cTBS 刺激会破坏过量学习带来的超稳定状态，使得初始学习后记忆仍处于不稳定的活跃状态，从而与新学习发生竞争，导致倒摄干扰现象。

2.2.2 倒摄干扰现象

初始学习完成后紧接着完成新学习，大概率会产生倒摄干扰现象。Seitz 等人最早通过三点高精度任务（three-dot hyperacuity task）发现了倒摄干扰现象（Seitz et al.，2005）。他们观察到，如果被试每天完成单一学习、初始学习和新学习刺激呈现位置不同，或初始学习和新学习间的间隔达到1 小时等三种条件下，初始学习的学习效应产生。然而，如果初始学习与新学习刺激呈现位置相同，初始学习的学习效应不产生，产生倒摄干扰现象。这些结果表明，视知觉长时记忆的巩固阶段具有位置特异性，只有相同位置的新学习会干扰初始学习。此外，初始学习和新学习各自学习量的绝对大小和相对大小会影响前摄还是倒摄干扰的产生。Shibata 等人发现，如果被试连续完成训练量相同且不过量的初始学习和新学习，产生倒摄干扰现象（Shibata et al.，2017）。

与神经调制阻碍前摄干扰不同，神经调制在特定情况下可促进倒摄干扰现象产生。De Weerd 等人发现如果在连续完成两个位置不同的学习后，将TMS 作用在初始学习刺激呈现位置对应的V1 脑区，会导致本不存在的倒摄干扰现象（De Weerd et al.，2012）。对未接受TMS 刺激的被试或TMS作用在新学习刺激呈现位置对应V1 脑区的被试，初始学习均不会受到新学习干扰。De Weerd 将此解释为连续完成两个学习后，高级脑区与新学习的位置发生了耦合，使初始学习位置更易受到TMS 破坏。而未接受TMS 刺激的被试，初始学习和新学习在不同位置进行，故不会产生互相干扰。当TMS 作用在新学习刺激呈现位置对应的V1 脑区时，尽管初始学习处于不稳定状态，但未被TMS 直接刺激，故不受干扰。目前有关此类调制作用的边界条件和神经机制有待于进一步的研究。

2.3 再激活再巩固阶段的记忆干扰

当提取稳定的知觉记忆时，记忆会从稳定重新转化为不稳定的状态，此时可对不稳定的记忆进行更新，包括破坏旧的记忆或整合新的学习等。不论对记忆进行破坏还是重新整合的操作后，记忆均处于不稳定状态，需再次巩固才能转化为不易受干扰的稳定状态（Lee et al.，2012；Nader et al.，2000）。知觉长时记忆的再激活能进一步增强初始记忆，甚至不进行任何新学习就可增强知觉记忆。Amar-Halpert 等人发现，一旦被试建立起初始记忆，每天只需少量试次对初始记忆进行再激活，并能完成不受干扰的再巩固，即可获得和足量训练相同的学习效果（Amar-Halpert et al.，2017）。

若在记忆再激活后未巩固前进行新学习，往往出现倒摄干扰现象。Bang 等人发现，已巩固知觉记忆再激活后紧接着学习不同的新朝向，会产生对旧知觉记忆的倒摄干扰（Bang，Shibata，et al.，2018）。在他们的研究中，一组被试在激活初始记忆后紧接着完成新学习（短间隔组），另一组被试在激活初始记忆并等到记忆再次巩固后，再完成新学习（长间隔组）。结果发现，短间隔组第三天初始记忆表现比第二天差，长间隔组第三天初始记忆表现有比第二天好的趋势，第三天长间隔组表现显著好于短间隔组。该结果与上述Amar-Halpert 等人（2017）结果一致，并进一步说明已经巩固的知觉记忆再激活后，重新从稳定的状态进入了不稳定的状态。在这种情况下，短间隔组紧接着完成竞争性的新学习，破坏了初始记忆的再巩固过程，从而使第三天初始记忆表现比第二天差。而长间隔组在知觉记忆再激活并再巩固后完成新学习，由于初始记忆已重新巩固完成并进入稳定状态，不会受到破坏。此外，初始记忆再激活后的再次巩固增强了初始知觉记忆的痕迹，从而使长间隔组第三天初始记忆进步量显著高于短间隔组。Bang 等人还发现，在巩固和再巩固阶段的V1 中，E/I 比随时间变化相似，提示巩固和再巩固阶段很有可能共享相同的神经化学机制。

在初始记忆再激活后的再巩固阶段，神经调制能直接破坏初始记忆。Shmuel 等人发现，已经巩固的知觉记忆在再激活后能被rTMS 调制（Shmuel et al.，2021）。在激活初始记忆后，他们安排视觉刺激组接受作用于刺激呈现位置对应V1 位置的抑制性rTMS 刺激，控制组被试接受作用于头顶的抑制性rTMS 刺激。在第二天的测试中，视觉刺激组行为表现显著差于控制组，说明抑制性rTMS 能直接破坏不稳定的初始记忆，而不施加任何操作能增强初始记忆。

综上所述，稳定的初始知觉记忆被再激活后处于不稳定的、脆弱状态。此时，无论紧接着完成新学习还是接受神经调制，都会破坏初始记忆。值得一提的是，再激活后紧跟新学习，只出现倒摄干扰现象，而不像初始学习后紧跟新学习，可能出现前摄或倒摄干扰两种情况。一个可能的原因是对初始记忆进行再激活的操作通常只涉及少量试次，远未达到学习过量的标准且少于随后新学习的学习量，因而出现倒摄干扰。在其他类型长时记忆的研究中，再激活后紧接着完成新学习，一般也是出现倒摄干扰，包括恐惧记忆（Nader et al.，2000），情景记忆（Hupbach et al.，2007），运动技能记忆（Walker et al.，2003）。

3 展 望

基于长时记忆的加工进程和近期相关的视知觉学习研究，笔者将视知觉学习干扰归结为知觉记忆编码、巩固，以及再激活再巩固三类。第一类干扰是知觉训练中对刺激的编码受到其他特征干扰所致，后两类干扰是知觉记忆处于不稳定状态时受到新学习的破坏所致。

未来研究可以从上述三类研究的成因入手，以减少不同学习间的干扰、优化学习训练程序和提高知觉学习效率为目标，继续深入探索知觉学习间干扰的认知与神经机制，具体包括以下三个方面：（1）进一步考察知觉学习巩固的神经机制，探明不同类型知觉训练完成巩固的时间节点，以及多学习训练间干扰的神经机制。目前，只有少量视知觉学习任务的巩固时间被明确，不同类型视知觉学习间的干扰尚不清楚，而这两方面研究对于优化知觉训练程序至关重要。（2）探索再激活再巩固阶段知觉记忆整合在减少学习间干扰中的作用，考察如何从知觉记忆整合的角度减少或避免干扰的发生，以及整合发生的前提条件。情景记忆领域的相关研究发现，整合初始学习和新学习是减少干扰的必要条件，完成新学习时的整合状态能成功预测初始学习在随后测验中的表现（Richter et al.，2016），而单纯激活初始记忆并不能减少干扰（Chanales et al.，2019）。（3）多学习训练中应充分考虑情境信息在学习巩固中的重要作用，考察刺激呈现位置、刺激呈现背景、学习所处物理环境等情境信息因素对学习效应的影响，探索海马及周边皮层在利用情境信息减少知觉记忆干扰中的作用。最新研究发现，已经巩固的视知觉长时记忆受新学习的倒摄干扰，情境信息可阻止这种倒摄干扰现象的产生（Huang et al.，2022）。另有研究揭示海马负责加工情境信息并利用情境信息对重叠记忆分离以减少干扰（Brunec et al.，2020；Koolschijn et al.，2019）。这意味着，在设计知觉训练程序时也需重视情境信息的合理操纵。