新疆裸重唇鱼不同地理种群形态差异

张永杰, 陈生熬,2, 王程欣, 王新月,李江玲,谢从新,2,魏 齐

(1.塔里木大学动物科学学院/塔里木珍稀鱼类研究中心,新疆阿拉尔 843300 ; 2. 华中农业大学水产学院,武汉 430070;3. 新疆昭苏县山水农业科技有限公司,新疆昭苏 835600)

0 引 言

【研究意义】玛纳斯河地处新疆准噶尔盆地南部,平均海拔5 000 m以上,冰川融水为主,全长420 km,准噶尔内陆区冰川规模最大的一条内流河,北流注入玛纳斯湖[1]。特克斯河,地处新疆伊犁河谷东南,发源于汗腾格里峰北侧,平均海拔3 000 m以上,以冰川积雪融水补给为主,在巩留先与巩乃斯河汇合,再向西与喀什河汇合后称伊犁河,最终注入巴尔喀什湖[2]。新疆主要有88种鱼类[3, 4],其中土著鱼类46种,北疆35种,额尔齐斯河水系23种、伊犁河水系9种,准噶尔盆地分别是新疆裸重唇鱼(Gymnodiptychusdybowskii)、新疆高原鳅(Triphophysastrauchii)和斯氏高原鳅(Triplophysastoliczkae)仅存玛纳斯河,与伊犁河水系共同种[5, 6]。近年来,随着农田水利建设等原因[7-9],和虹鳟等外来物种持续引入[4, 5]。【前人研究进展】关于不同地理种群研究主要集中在物种形态差异分析、个体生长比较、不同地理种群遗传性状及基因变异等[10-13],研究物种不同地理群体的形态分化及演变机制。新疆裸重唇鱼研究主要围绕伊犁河水系群体开展了形态生物学、胚胎发育、年龄与生长等[14-16],其他水系的则以生物学和地理信息及特化分子机制等方面[17-19]。对于玛纳斯河研究多为气候变化、农业经济学、绿洲扩张、生态结构、水系特点及水质变化[20-27];关于渔业研究仅为玛纳斯河流域内准噶尔雅罗鱼分子生物学研究[28, 29]。【本研究切入点】目前未见不同地理种群特征差异研究报道。新疆区域特征差异较大,水系结构复杂,水域生态脆弱,裸重唇鱼为裂腹鱼亚科鱼类高度特化群体,不同水系异质性很高,具有典型的进化特点和演化机制,需研究新疆裸重唇鱼不同地理种群形态差异。【拟解决的关键问题】2020～2021年研究玛纳斯河和特克斯河新疆裸重唇鱼形态特征和可量性状等分化,分析高海拔地区特化裸重唇鱼类分化特征和适应进化,为高原鱼类区系演化和种质保护积累基础数据。

1 材料与方法

1.1 材 料

2020～2021年,在玛纳斯河(Manas river, M)石河子段和特克斯河(Turks river,T)昭苏段,运用刺网和地笼等(2a=2.0 cm),采集新疆裸重唇鱼100尾(玛纳斯河35尾,特克斯河65尾),现场开展鱼类生物学指标测定完成后,福尔马林固定保存带回实验室处理。

1.2 方 法

据殷名称和李思发[30, 31],使用传统形态学测量和框架法,测量全长(Total Length,TL)、体长(Body Length,BL)、体高(Body Depth,BD)、体宽(Body Width,BW)、头长(Head Length,HL)、吻长(Snout Length,SL)、眼径(Eye Diameter,ED)、眼间距(Eye Interval,EI)、尾柄长(Caudal Peduncle Length,CPL)、尾柄高(Depth of Caudal Peduncle,DCP)共10项常规生物学指标和22项框架生物学指标。图1

所有采集的数据,均采用数显游标卡尺测量长度(精度0.01 mm),电子天平称量体重(精度0.01 g)。

1.3 数据处理

据杨熙等[32]形态特征测量值,经对数转换后分析。采用SPSS17.0和ORIGIN9.0,用均值和标准差(Mean±SD)表示。主成分分析用 SPSS17.0完成,使用因子分析中的设置对数标准化,选择协方差矩阵和正交旋转法协助因子分析,采用主成分散点图观察分析。

2 结果与分析

2.1 新疆裸重唇鱼外形特征

研究表明,新疆裸重唇鱼,Gymnodiptychusdybowskii(Kessler, 1874);曾用名:裸黄瓜鱼;地方名,厚唇鱼,小白条。隶属于鲤形目、鲤科、裂腹鱼亚科、裸重唇鱼属,新疆裸重唇鱼。

背鳍D.Ⅲ-8;胸鳍P.Ⅰ-13～19;腹鳍Ⅰ.Ⅰ-8～9;臀鳍A.Ⅰ-5。侧线鳞87～98,臀鳞14～21。

体延长,略侧扁,头后背部稍隆起。头呈圆锥形。吻钝,突出,口下位,马蹄形;下颌有薄的角质,但不锐利;上、下唇十分发达,唇后沟中断。眼近吻后端,侧上位。鼻孔靠近眼前部。颌须1对。下咽骨呈弧形,狭长。咽齿2行,齿柱状,顶端尖钩,齿面似匙状。鳃耙短小,稀疏。鰓盖膜连于峡部。

通体几乎裸露无鳞,仅有肩鳞、臀鳞及侧线鳞。侧线完全,侧中位。腹鳍上方有腋鳞。

玛纳斯河群体腹部乳白色,从腹部向上,直到背部,颜色逐渐加深成灰白色,背部灰白色渐变至深色,侧线部分颜色为浅棕色,背脊部分颜色深灰色,伴有细小黑色斑点。

特克斯河群体腹部灰白色,从腹部向上,直到侧线处,侧线至背部,颜色从浅棕色渐变至深棕色,背脊部分颜色深棕色至部分黑色,从侧线至背部间黑色斑点由小变大。图1

图1 采集自玛纳斯河和特克斯河的新疆裸重唇鱼(M,上/T,下)

2.2 体长/体重等可量性状分布比较

研究表明,玛纳斯河群体(M)总体35尾,体重范围为22.00～660.00 g,均值为(188.80±153.82) g,不符合正态分布(SPSS17.0检验,Sk=1.171,Ku=1.508);特克斯河群体(T)总体65尾,体重范围为2.19～136.35 g,均值为(24.65±22.24) g,不符合正态分布(SPSS17.0检验,Sk=3.289,Ku=12.555)。玛纳斯河群体体重均值远大于特克斯河群体约7.65倍,最小值为特克斯河群体的10.05倍,最大体重两者相差4.84倍,两个群体体重差异极显著(P<0.01)。

玛纳斯河群体(M)体长范围为52.36～393.00 cm,均值为(182.45±79.36) cm,不符合正态分布(SPSS17.0检验,Sk=0.676,Ku=0.112);特克斯河群体(T)体长范围为5.00～44.00 cm,均值为(116.99±24.55) cm,不符合正态分布(SPSS17.0检验,Sk=0.973,Ku=2.988)。玛纳斯河群体体长均值远大于特克斯河群体约1.56倍,2个群体可量指标差异显著(P<0.05),体长最小值为特克斯河群体的10.47倍,最大体长两者相差8.93倍,2个群体体长差异均为极显著(P<0.01)。图2

图2 新疆裸重唇鱼体重/体长分布(M,左/T,右)

玛纳斯河群体(M)总体35尾,体高范围为17.55～89.55 g,均值为(40.79±16.37) g,不符合正态分布(SPSS17.0检验,Sk=1.052,Ku=1.160);特克斯河群体(T)总体65尾,体高范围为10.20～49.55 g,均值为(21.93±6.09) g,不符合正态分布(SPSS17.0检验,Sk=1.904,Ku=6.482)。玛纳斯河可量性状值均大于特克斯河,其中范围值和均值差异极显著(P<0.01)。

玛纳斯河群体(M)体宽范围为10.67～80.05 cm,均值为(32.63±15.82) cm,不符合正态分布(SPSS17.0检验,Sk=1.101,Ku=1.245);特克斯河群体(T)体宽范围为7.57～30.04 cm,均值为(16.33±4.11) cm,不符合正态分布(SPSS17.0检验,Sk=1.097,Ku=2.117)。比较两个不同群体体高,玛纳斯河可量性状值均大于特克斯河,其中范围值和均值差异极显著(P<0.01)。

玛纳斯河群体(M)头长范围为12.16～90.00 cm,均值为(45.27±18.75) cm,不符合正态分布(SPSS17.0检验,Sk=0.676,Ku=0.112);特克斯河群体(T)头长范围为5.00～44.00 cm,均值为(27.73±6.23) cm,不符合正态分布(SPSS17.0检验,Sk=1.409,Ku=4.330)。玛纳斯河可量性状值均大于特克斯河,其中范围值和均值差异极显著(P<0.01)。图3

图3 玛纳斯河新疆裸重唇鱼体高/体宽/头长分布(M,左/T,右)

2.3 体长与体重等性状拟合方程比较

研究表明,玛纳斯河群体(n=35)体长与体重回归方程:WM=0.049L1.992 8(R2=0.932 0);

特克斯河群体(n=65)体长与体重回归方程:WT=1.39×10-6L3.127 5(R2=0.964 8)。

新疆裸重唇鱼玛纳斯河群体,多数个体分布在100～200 mm,鱼类机体体长分布范围较宽泛。体长与体重的拟合关系式WM=0.049L1.992 8(R2=0.932 0)中,b=1.992 8(P>0.05),属于异速生长;a=0.049,肥满度较低;R2=0.932 0,体长与体重相关性较大。图4

图4 新疆裸重唇鱼体长与体重关系图(M,左/T,右)

新疆裸重唇鱼特克斯河群体,多数个体分布在100～150 mm,鱼类机体体长分布范围较宽泛,但个体上较小于玛纳斯河群体,个别出现了大个体现象。体长与体重的拟合关系式WT=1.39×10-6L3.1275(R2=0.964 8)中,b=3.127 5>3(P<0.05),属于匀速生长;a=1.39×10-6,肥满度远低于玛纳斯河群体;R2=0.964 8,体长与体重相关性较大于玛纳斯河群体。

新疆裸重唇鱼不同水系群体,不仅在体长与体重幂函数构建中表现出明显的差异(P>0.05),体长与其他生物学指标中也表现出尤为突出的差异性。

玛纳斯河群体的体长(BL)与体高(BD)、与体宽(BW)、与头长(HL)和吻长(SL)等4个可量指标的拟合关系式如下:

LM=0.230 9XBD-5.081 7(R2=0.863 2).

LM=0.157 9XBW-2.136 3(R2=0.889 7).

LM=0.242 3XHL-0.614 8(R2=0.910 6).

LM=0.096 5XSL-2.634 0(R2=0.893 1).

玛纳斯河群体表现出,其体长与其他4个性状均为高度线性相关,其中相关性依次为头长、吻长、体宽和体高;体长与头长的相关性较大于其他性状。图5

新疆裸重唇鱼特克斯河群体中,鱼类的体长(BL)与体高(BD)、与体宽(BW)、与头长(HL)和吻长(SL)等4个可量指标的拟合关系式如下:

LT=0.205 4XBD+3.320 4(R2=0.991 3).

LT=0.197 4XBW-3.387 0(R2=0.979 8).

LT=0.221 1XHL+4.931 9(R2=0.872 2).

LT=0.099 7XSL-1.397 2(R2=0.762 4).

特克斯河群体表现出,其体长与其他4个性状同样与玛纳斯河群体一致,均为高度线性相关,其中相关性依次为体高、体宽、头长和吻长;然体长与体高的相关性较大于其他性状。

两个不同水系的新疆裸重唇鱼群体,玛纳斯河群体的机体生长中,头长表现出较好的优势,体宽和体高表现形式不为主要性状。特克斯河群体则以体宽为突出生长优势,体宽和体高均为主要的表现性状,优势较大于头长和吻长等。玛纳斯河群体,所有鱼类样本中,所有性状指标均表现出较高的直线相关,但数值较为分散,似均匀分布,没有集中表现,特克斯河则反之。曲线形式中,两个群体体长与体宽关系式差异不显著(P<0.05),其余性状走势均较特克斯河群体陡,差异显著(P>0.05)。图6

图5 新疆裸重唇鱼玛纳斯河体长与体高/体宽/头长/吻长的关系

图6 新疆裸重唇鱼特克斯河体长与体高/体宽/头长/吻长的关系

2.4 新疆裸重唇鱼的可量性状和框架

研究表明,新疆裸重唇鱼,玛纳斯河群体35尾,特克斯河群体65尾,标准化矫正处理36项,除体重和体长外,其它34项可量性状全部除以体长,主成分1是54.6%,主成分2是11.6%,两个群体间均没有重叠;影响主成分1的主要性状是:体高、背鳍起点到腹鳍起点;影响主成分2的主要性状是:背鳍起点到背鳍后基、背鳍起点到臀鳍起点、背鳍起点到尾鳍下。图7

图7 新疆裸重唇鱼的第一、第二主成分构建散点

研究表明,筛选出对判别贡献较大的8个参数,以体高、吻长、眼间距、尾柄高、吻端到枕后、背鳍起点到背鳍后基、臀鳍起点到腹鳍起点和臀鳍长度等8个可量变量,以X1、X2、X3…X8,建立新疆裸重唇鱼不同群体的判别公式如下:

玛纳斯河群体:

YM=-1 985.898-1 934.510X1-2 020.768X2+5 137.864X3+2 858.243X4+3 111.135X5-2 376.605X6+2 494.936X7+4 382.908X8;

特克斯河群体:

YT=-1 826.918-2 036.205X1-1 770.907 9X2+4 898.455X3+3 679.483X4+1 882.970X5-919.602X6+3 189.758X7+4 632.123X8.

新疆裸重唇鱼生活史中,生长性状体高、吻长及眼间距是生长中直接影响生长因子,这将对新疆裸重唇鱼的种质资源保存中选育起到关键指导作用。

3 讨 论

玛纳斯河,地处准噶尔盆地南缘,源自天山中段融雪,经流山地、平原和沙漠等不同地形,属于内流河,有其独特的水域生态系统[21]。近50年来,温度升高、降雨增加,蒸发量减少,水体氨氮有所升高,总体评价水质较好[20, 21, 25]。玛纳斯河,绿洲农业加速发展,土地碎片化和生境破碎使得生物资源衰竭,遗传多样性降低[27, 33, 34]。特克斯河,高海拔河流,水量随季节变化较大,236年内水量出现了升高和降低,2013年～2016年水量降低幅度较大[35],出现最低点,水体变化较大,生物多样性变化明显,丰度降低[2, 36, 37];2021年该流域内斑重唇鱼被列为国家二级保护动物[30]。

鱼类形态特征的变化与诸多因素相关,主要原因是栖息环境中水质理化指标和饵料丰度两者影响[30]。特克斯河[5, 38],海拔2 600 m,远高于玛纳斯河1 010 m,流域内落差相差较大,深水区域较玛纳斯河多,水体流动性和周边环境明显不同,水温等理化指标存在较大差异,特克斯河水温全年最高17.20℃,溶解氧在9.74 mg/L,TDS值192.08 mg/L,电导率值260.00 mg/L,以钙离子浓度高达40.58 mg/L,Cl-高达14.20 mg/L,总体水质Ⅱ类水以上,以CⅠCa水体;玛纳斯河[25, 39, 40],有机物较多,无机物含量较低,饵料生物丰度较特克斯河高,氧气含量随有机物增大而减小,鱼类生长幅度较特克斯河大,尤其是体重和体长差异极显著(P<0.01),不同生境下新疆裸唇重鱼形态体色差异明显,与研究结果一致。

新疆裸重唇鱼玛纳斯河群体体长与体重的方程:WM=0.049L1.992 8(R2=0.932 0),与特克斯河群体(n=65)相比,生长趋势异速变幅较大,b值仅1.998 2,这与饵料生物丰度密切相关;然特克斯河群体体长与体重拟合方程中WT=1.39×10-6L3.127 5(R2=0.964 8),虽较玛纳斯河群体较瘦外,生长匀速,生长趋势稳定,这与玛纳斯河BOD含量较大,富营养化明显密切相关[41]。新疆裸重唇鱼,不同群体在体长与其他生物学指标中也表现出尤为突出的差异性,玛纳斯河群体的体长(BL)与体高(BD)、与体宽(BW)、与头长(HL)和吻长(SL)等4个可量指标的拟合关系式,与特克斯河群体相比较,不同群体中不同性状的生长趋势不同,与斑重唇鱼和东方墨头鱼,以及水稻等植物的选育相关[32, 42, 43],与其他研究结果类似。

新疆裸重唇鱼,由于栖息环境不同,生长趋势不同,形态特征也大相径庭,所以在主成分分析中,两群体可明显区分,与七带石斑鱼[44](Epinephelusseptemfasciatus)的研究一致。研究中影响其差异的生长性状却有所不同,使得主成分1的主要性状体高、背鳍起点到腹鳍起点;主成分2的主要性状背鳍起点到背鳍后基、背鳍起点到臀鳍起点、背鳍起点到尾鳍下等,贡献较大的参数中以体高、吻长、眼间距等排列较前,是直接影响生长的主要因子,与李思发等[45]对长江和珠江鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)研究结果相类似,这将对鱼类的种质资源保存中选育起到关键指导作用,但是对于是否存在亚种水平,待进一步开展分子研究。

4 结 论

新疆裸重唇鱼,典型冷水性裂腹鱼类,体延长,略侧扁,口下位,通体几乎裸露无鳞,不同地理群体颜色和形态均出现明显的差异,尤其表现在生长中的体重和体长差异明显,由于生境不同,两者生长趋势明显差异,影响各自生长的关键因子体高、背鳍起点到腹鳍起点,以及背鳍起点到背鳍后基、背鳍起点到臀鳍起点、背鳍起点到尾鳍下等均也有所不同,且从外形特征和色泽等两个群体间可明显区分,体高、吻长及眼间距三因素是两不同群体选育的关键。