变形小曲尾藓、短肋残齿藓和拟扁枝藓：山西省藓类植物新记录

2023-04-06沈风娇李双玲石硕李琳李慧怡范晓轩赵建成

山西大学学报（自然科学版） 2023年1期

沈风娇，李双玲，石硕，李琳，李慧怡，范晓轩，赵建成

（河北师范大学生命科学学院，河北石家庄 050024）

0 引言

2020年10月，笔者赴山西省左权县和壶关县对该地区的苔藓植物多样性进行研究，共采集392号标本。在后续的标本整理过程中，主要依据《中国苔藓志》［1-2］、Moss Flora of China，English Version［3］、《内蒙古苔藓植物志》［4］、《云南植物志》［5-6］、《贵州苔藓植物志》［7-8］、Il⁃lustrated Moss Flora of Japan［9］等相关工具书及相关文献［10-11］对标本进行形态学鉴定，并结合DNA条形码技术对疑难标本进行鉴定。研究发现了山西省藓类植物新记录3种，即变形小曲尾藓（Dicranella varia Schimp.）、短肋残齿藓（Forsstroemia goughiana S. Olsson， Enroth et D.Quandt）和拟扁枝藓（Homaliadelphus targionia⁃nus Dixon et P. de la Varde）；其中，短肋残齿藓为太行山新记录种，拟扁枝藓属（Homaliadel⁃phus Dixon et P. de la Varde）为山西省新记录属。凭证标本存放于河北师范大学植物标本馆（HBNU）。

1 材料和方法

本研究以在2020年10月在山西省左权县和壶关县采集的苔藓植物标本为实验材料，通过形态解剖特征进行鉴定，并利用DNA条形码技术对短肋残齿藓进行辅助鉴定。

1.1 形态解剖学鉴定

在光学显微镜下观察标本植株的形态特征，之后对标本的叶片、孢蒴等结构进行解剖并制成临时水装片，并对各部位的形态特征进行观察和总结，利用植物志等工具书及相关文献中的检索表和形态学描述进行鉴定。

1.2 DNA条形码鉴定

1）使用 TransDirectTMPlant Tissue PCR Ki⁃tAD301（全式金，中国北京）试剂盒提取疑难标本的DNA作为模板，选择合适的分子标记后进行PCR扩增（详细实验步骤参考TransDirectTMPlant Tissue PCR Kit AD301使用说明书），由于rps4在平藓科植物中应用较为广泛［10］，故本研究使用分子标记rps4进行PCR扩增，引物为primers rps 5′ （F）/trnS （R）［12-13］。PCR 程序中设置退火温度 54 ℃，30 s。将PCR扩增产物送至上海生工生物工程公司进行测序。

2）将测序所得序列在线BLAST初步比对（https：//blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi），后利用Sequencher V5.4软件校正序列。在GenBank数据库中下载相关类群的序列，使用MAFFT v7.222［14］与测序所得的序列进行比对，并用BioEdit v7.0.9.0［15］手动调整。使用 PhyloSuite v1.1.14构建系统发育树（最大似然法，Maximum Likelihood， ML）［16］，最佳模型为 TVM+R3+F。根据系统发育树的分支关系判断出鉴定结果。

2 实验结果

经鉴定，本次共发现山西省藓类植物新记录3种，即变形小曲尾藓、短肋残齿藓和拟扁枝藓；其中，拟扁枝藓属为山西新记录属。

2.1 变形小曲尾藓（小曲尾藓科Dicranellaceae）

Dicranella varia Schimp.， Coroll. 13. 1855［17］；中国苔藓志 vol. 1： 143， 145. 1994［1］； Moss Flo⁃ra of China vol. 1： 142−143. 1999［3］； Illustrated Moss Flora of Japan Part 1： 144−145， Figure 55A： 147［9］；内蒙古苔藓植物志： 126−127，图版 35： 1−8. 1997［4］；贵州苔藓植物志 vol. 1：80， 85，图版 36： 7−15. 2014［8］.

重点识别特征（图1−2）：叶呈三角状呈披针形，多向一侧偏曲，叶缘内卷，全缘平滑，叶尖有微齿；中肋约占基部的1/5；叶细胞长方形。蒴柄红色；孢蒴略弯曲，无环带分化，蒴盖圆锥形，具斜喙；齿片2裂达中部，稀3裂，孢子具细疣。

凭证标本：2020年10月11日，山西省晋中市左权县孟信垴自然保护区，土生，E 113°29′38″，N 37°4′38″，海拔 1497 m，沈风娇、李双玲、石硕，SFJ10058。

该种在我国辽宁、内蒙古、新疆、四川、贵州、云南、山东、河南、上海、湖北、湖南、江西、浙江、广西、广东、澳门均有分布。此外，也分布在日本、印度、巴基斯坦、乔治亚、土耳其、法国、希腊、意大利、西班牙、南斯拉夫、加拿大、美国、危地马拉、墨西哥、加勒比［1，18-20］。

2.2 短肋残齿藓（平藓科 Neckeraceae）

Forsstroemia goughiana S. Olsson， Enroth et D. Quandt.， Taxon 60： 36−50. 2011［10］；中国苔藓志 vol. 5： 363−364，图版 156. 2011［2］；贵州苔藓植物志 vol. 1： 172， 181，图版 278：10−19. 2014［8］.凭证标本：2020年 10月 13日，山西省长治市壶关县八泉峡景区，石生，E 113°32′40″，N 35°57′54″，海拔 944 m，沈风娇、李双玲、石硕，SFJ10179。

重点识别特征（图3）：植物体黄绿色，枝条扁平。叶卵状椭圆形，两侧不对称，腹侧内凹，尖部具钝尖；叶中上部具细齿；单中肋或双中肋，中肋达叶中部，部分具分叉。叶中部细胞菱形，基部细胞方形。

通过形态学鉴定标本时，发现短肋残齿藓（Forsstroemia goughiana）和阔叶平藓（Neckera borealis Nog.）十分相似不易区分。为保证鉴定结果的准确性，本研究通过DNA条形码技术对该标本进行进一步鉴定，rps4基因序列信息见图4。结果显示（图5），标本rps4序列以较高支持率与残齿藓属（Forsstroemia）聚为一支，因此，分子证据同样支持该标本为短肋残齿藓。

该种在陕西、四川、贵州、河南、江西均有分布，此外还分布于日本、印度、不丹［2，18-20］。查阅文献可以发现，在以往的调查研究中，太行山区并没有该物种的分布记录，因此该种不仅是山西省新记录，也是太行山新记录。

2.3 拟扁枝藓（平藓科 Neckeraceae）

Homaliadelphus targionianus Dixon et P. de la Varde， Rev. Bryol. n. ser. 4： 142. 1932［21］；中国苔藓志 vol. 5： 418−420. 2011［2］；贵州苔藓植物志 vol. 2： 161−163，图版271： 1−9. 2014［8］.

凭证标本：2020年10月13日，山西省长治市壶关县八泉峡景区，岩面土生，E 113°32′43″，N 35°57′44″，海拔 867 m，沈风娇、李双玲、石硕，SFJ10179，SFJ10205。

重点识别特征（图6）：植物体绿色，具光泽，主茎匍匐，中轴不分化。支茎扁平，叶卵圆形，两侧不对称，后缘基部多具舌状瓣；叶边全缘，中肋缺失。叶基部细胞长菱形，边缘细胞短，呈方形。

该种分布于四川、重庆、贵州、云南、山东、河南、安徽、上海、湖北、湖南、江西、台湾［18］，日本、泰国、印度、越南、俄罗斯也有分布［2，18-20］。

拟扁枝藓属为山西省新记录属，本属与平藓科其他属的形态结构差异较大，其枝条多呈扁平状，叶紧密扁平贴生，具光泽，叶卵圆形无中肋，叶尖圆钝，基部一侧具瓣，叶细胞方形至菱形［2］。

3 讨论

按照吴鹏程和贾渝［22］对中国苔藓植物的分区，平藓科植物主要分布在岭南区、华东区、华中区、云贵区，在华北区少有分布［23］。本次实验材料短肋残齿藓的采集地——八泉峡位于山西省东南部太行山区，该地水资源丰富，气候较温和。目前是短肋残齿藓在中国地区分布的北界。因此，本次调查的发现不仅丰富了山西省苔藓植物名录和太行山苔藓植物名录，也更新了平藓科植物在我国的分布边界。

变形小曲尾藓在中国的分布较为广泛，南至云南、广西、广东，北达内蒙古、辽宁，但是目前在山西、河北等地区未见报道。有学者认为，太行山与喜马拉雅、秦岭、长白山构成我国植物的三大主要迁移路线之一［22］，因此，变形小曲尾藓在山西省太行山的发现，也为这一论点提供了佐证。基于此，可以进一步推测，在河北省太行山区也有变形小曲尾藓的分布。

本次实验材料的采集地位于山西省太行山区。太行山处暖温带地区，南北跨度较大，南部毗邻亚热带地区，北部与中温带接壤，自北向南气候差异较大，部分亚热带植物可能也分布于此。因此太行山是研究苔藓植物由亚热带地区向中温带地区过渡的一个典型地区，短肋残齿藓和拟扁枝藓在此地的分布也可支持这一观点。作为我国植物的三大主要迁徙路线之一的重要一环，其苔藓植物的调查研究对于认识该类群在太行山生态系统中的重要作用以及生物多样性保护都具有非常重要的意义。