不同浓度及种类盐胁迫对黄芩种子萌发的影响

魏宇翔 朱雨威 吕双庆 陈龙 张溪沙

摘要：为研究黄芩种子对土壤盐分的耐受情况，用不同浓度的氯化钠、碳酸钠、碳酸氢钠、硫酸钠和混合盐对黄芩种子的盐胁迫进行发芽试验。结果表明，黄芩对低浓度盐溶液的耐受性较强，甚至在部分盐胁迫下出现了促进黄芩种子萌发和生长发育的现象，但盐溶液浓度过高会严重抑制黄芩种子的萌发和生长发育，甚至使其失去发芽能力。

关键词：盐胁迫；黄芩；种子；萌发；影响

中图分类号： Q945.78    文献标识码：A    文章编号：1674-1161（2023）06-0015-05

近年来，随着大规模流行性传染病的爆发，使黄芩这一中药材的需求量与日俱增、种植规模进一步扩大。新疆作为我国面积最大的省份，有充足的耕地资源，但约1/3的耕地为盐渍土，耕地盐渍化问题严重制约着新疆农业的可持续发展。新疆多数地方以种植棉花作物为主，但由于连年重茬栽种，使土壤病原微生物富集、有益微生物减少，导致土壤微生态失衡、土传病害发生严重、土壤质量恶化，同时棉田枯黄萎病特别严重。黄芩与棉田轮作能够增强有益微生物活性、抑制有害微生物，因此可在一定程度上减少重茬带来的危害，从而提高作物产量和品质。

黄芩（Scutellariabaicalensis）别名为山茶根、土金茶根，为唇形科黄芩属多a生草本植物，属我国大宗中药材，药用历史悠久[1]。我国大部分产区的黄芩在生长过程中均会遇到阶段性不同程度的盐胁迫，这对其生长与药效成分的合成有直接影响。开展代表性药用植物个体的盐胁迫模拟试验，是深入分析药用植物盐胁迫适应能力及解决中药材生产实际问题的有效手段。种子萌发作为植物生命周期的重要阶段，往往易受外界环境干扰，是胁迫的敏感期，并直接影响植物后期的生长发育[2-3]。盐胁迫是影响种子萌发的关键生态因子，且与中药材品质、产量等密切相关[4]。近年来，越来越多的农民选择种植中草药，而黄芩具有药用价值高、栽培管理技术简单、价格长期稳定、种植收入可观等优势，在其产区每667 m2净收入平均能达到2 300元，是农民增收的一条新途径。黄芩还能对盐碱地脱盐、降低农田盐碱度有显著作用[5]。因此在南疆，黄芩可与棉花轮作以改善棉田土壤性质、减轻土传病害，也可以作为经济作物进行推广种植。

为探究黄芩种子的耐盐性，试验验使用4种单质盐与一种混合盐进行验证，以探究不同种类及浓度的盐分对黄芩种子生长发育的影响，从而为新疆引种黄芩提供一定参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2020年9月于甘肃省定西市陇西县巩昌镇河畔二期收获的黄芩种子。

1.2 试验方法

试验选用氯化钠、硫酸钠、碳酸钠、碳酸氢钠和混合盐（氯化钠、硫酸钠、碳酸钠、碳酸氢钠质量比1∶1∶1∶1混合）5种盐溶液，并设置2、4、6、8、10 g/L共5个质量浓度梯度，同时以蒸馏水为对照（CK）。选取颗粒饱满、大小均匀的黄芩种子，将其浸泡12 h，然后用1%的过氧化氢溶液浸泡30 min，再用蒸馏水冲洗干净。培养皿底部铺放双层滤纸并将种子均匀地铺放在滤纸上，每个处理50粒种子，重复3次。吸取不同浓度的盐溶液润湿试纸，称取质量后放于光照气候培养箱（设置光照和黑暗交替时间为12 h，光照强度6级，温度25 ℃，相对湿度40%）内进行发芽试验，每隔24 h观察并记录种子萌芽数量，以胚根突破种皮为准，并采用恒质量法来补充蒸馏水。14 d后试验结束，分别测定发芽势、发芽率、发芽指数。发芽试验后每个重复随机取10个发芽幼苗来测量根长、干质量，其中干质量采用烘干法。

1.3 测定指标

发芽率（%）=（n/N）×100%，式中：n为最终正常发芽粒数，N为供试种子总数[6]；

发芽势（%）=（种子发芽达高峰时的发芽数/供试种子总数）×100%；

发芽指数=∑（Gt/Dt），式中：Gt为第t天的发芽数，Dt为相应的发芽天数；

根长：游标卡尺；

干质量：烘干法，万分天平測量。

1.4 数据统计与分析

利用Excel 2016、SPSS 26.0进行数据统计与处理。

2 结果与分析

植物在不同生育时期对盐的耐受能力是不同的。研究表明，萌发期是最易受到盐胁迫的时期，种子在盐胁迫下的发芽能力极大反映了作物能否适应盐生境而存活[2+7]。

2.1 不同浓度盐胁迫对黄芩发芽率和发芽势的影响

不同浓度盐胁迫对黄芩发芽率和发芽势的影响结果详见图1和表1。

在不同浓度氯化钠的胁迫下，黄芩累积发芽率64.7%、52.0%、14.0%、10.7%、4.7%（见图1）。在2 g/L时与对照无显著差异外，其余浓度下均显著低于对照（见表1）。在发芽期间，每天的黄芩累积发芽率除2 g/L与对照无明显差异外，其余组均呈现低浓度高于高浓度的现象，说明氯化钠除2 g/L对种子萌发没有显著影响外，其余各浓度梯度对黄芩萌发均有抑制作用且随浓度升高抑制作用增大。此外，随着氯化钠浓度的增大，种子开始萌发的时间会延长。

在不同浓度碳酸氢钠的胁迫下，黄芩发芽率62.0%、10.0%、0.0%、0.0%、0.0%（见图1）。在2 g/L时与对照无显著差异，其余浓度下均显著低于对照（见表1）。在碳酸氢钠浓度达到6 g/L时，黄芩发芽率为0，失去发芽能力，说明碳酸氢钠在2 g/L时对黄芩萌发无显著影响，其余各浓度梯度对黄芩萌发都有抑制作用且随浓度升高而增强。当浓度在6 g/L时，黄芩失去发芽能力，累积发芽率为0（见图1）。

在不同浓度碳酸钠的胁迫下，黄芩发芽率30.0%、0.0%、0.0%、0.0%、0.0%（见图1），均显著低于对照（见表1）。在碳酸钠浓度达到4 g/L时，黄芩发芽率为0，失去发芽能力，说明碳酸氢钠各浓度梯度对黄芩萌发都有抑制作用，且当浓度4 g/L时，黄芩失去发芽能力，累积发芽率为0（见图1）。由此可知，碳酸钠对黄芩萌发的抑制作用最为明显。

在不同浓度硫酸钠的胁迫下，黄芩发芽率62.0%、80.0%、50.0%、14.0%、13.3%（见图1）。在2 g/L时与对照无显著差异，在4 g/L时显著高于对照，其余浓度则显著低于对照（见表1）。每天的黄芩累积发芽率也呈现出2 g/L时与对照无明显差异、4 g/L高于对照而其余组低浓度高于高浓度的现象，说明硫酸钠在2 g/L时对黄芩萌发无显著影响，4 g/L对黄芩的萌发有促进作用，但当浓度达到6 g/L开始，对黄芩萌发的抑制作用会随浓度升高而增强，且总体表现出低浓度促进、高浓度抑制的现象。

在不同浓度混合盐的胁迫下，黄芩发芽率84.0%、23.3%、0.0%、0.0%、0.0%（见图1）。在2 g/L时显著高于对照，其余浓度显著低于对照（见表1）。在溶液浓度达到6 g/L后，黄芩发芽率为0。每天的黄芩累积发芽率也呈现出2 g/L高于对照的现象，但当浓度达到6 g/L时，黄芩失去发芽能力，累积发芽率为0（见图1），总体表现出低浓度促进、高浓度抑制的现象。

2.2 不同浓度盐胁迫对黄芩发芽指数的影响

不同浓度、不同种类盐分对黄芩种子发芽指数的影响结果见图2。

在不同浓度氯化钠、碳酸氢钠、碳酸钠、硫酸钠和混合盐的胁迫下，黄芩发芽指数除氯化钠、碳酸氢钠和混合盐在2 g/L，而硫酸钠在4 g/L时与对照无显著差异外，其余均随盐溶液浓度的升高而显著下降（见表1）。氯化钠在2 g/L时与对照差异不明显，但随着浓度的升高，发芽指数显著下降；硫酸钠在2 g/L时与对照差异不显著，在4 g/L时显著高于对照，其余浓度显著低于对照，并且发芽指数随浓度升高而降低；混合盐胁迫在2 g/L时显著高于对照，从2 g/L到4 g/L迅速下降，到6 g/L时发芽指数为0，说明高浓度的混合盐溶液对黄芩发芽能力抑制作用明显。在碳酸氢钠和碳酸钠的不同浓度胁迫下，发芽指数均随浓度的升高而降低，且碳酸氢钠的发芽指数高于碳酸钠，说明碳酸氢钠相比碳酸钠对抑制黄芩种子发芽能力的影响较弱（见图2），且当浓度达到4 g/L时，碳酸钠胁迫下的黄芩发芽指数为0，说明碳酸钠胁迫对黄芩发芽能力的抑制作用十分强。

5种不同盐胁迫对黄芩种子发芽能力有不同的作用。氯化钠在低浓度下的作用不明显，但高浓度会抑制其发芽；硫酸钠和混合盐在低浓度下有促进作用，而高浓度会有抑制作用；碳酸氢钠和碳酸钠的抑制作用均明显，其中碳酸钠对黄芩的抑制作用最显著，其次是碳酸氢钠（见表1）。

2.3 不同浓度盐胁迫对黄芩干质量的影响

不同浓度、不同种类盐分对黄芩种子发芽后干质量的影响结果见图3。

在不同浓度氯化钠、碳酸钠和碳酸氢钠的胁迫下，黄芩种子萌发结束后的干质量均随盐浓度的升高而下降（见图3），且在混合盐胁迫下呈先上升后下降的趋势。当浓度为2 g/L时，干质量显著高于对照，说明低浓度的混合盐对黄芩萌发后的生长有促进作用；在硫酸钠胁迫下，当浓度为2 g/L时与对照无明显差异，当浓度达到4 g/L时显著高于对照，在浓度＞4 g/L后随盐浓度升高而下降，并呈先上升后下降的趋势。上述表明，氯化钠、碳酸钠和碳酸氢钠各浓度梯度对黄芩种子干质量均有抑制作用且随浓度升高而增强，黄芩种子的活力也随之降低。其中，碳酸钠抑制作用最大，其次是碳酸氢钠、氯化钠；硫酸钠和混合盐在低浓度下对黄芩萌发有促进作用，高浓度则起到抑制作用。

2.4 不同浓度盐胁迫对黄芩根长的影响

不同浓度、不同种类盐分对黄芩种子发芽根长的影响结果见图4。

在不同浓度氯化钠、碳酸钠和碳酸氢钠的胁迫下，黄芩种子萌发后的根长均随盐浓度的升高而下降（见图4），且在混合盐胁迫下呈先上升后下降的趋势。当浓度为2 g/L时，根长显著高于对照，说明低浓度的混合盐对黄芩萌发后的生长有促进作用；在硫酸钠胁迫下，当浓度为2 g/L时与对照无明显差异，当浓度达到4 g/L时显著高于对照，在浓度＞4g/L后随盐浓度升高而下降，并呈先上升后下降的趋势。上述表明，氯化钠、碳酸钠和碳酸氢钠各浓度梯度对黄芩种子的根长均有抑制作用且随浓度升高而增强，黄芩种子的活力也随之降低。其中，碳酸钠抑制作用最大，其次是碳酸氢钠、氯化钠；硫酸钠和混合盐在低浓度下对黄芩萌发有促进作用，高浓度则起到抑制作用。

3 结论与讨论

3.1 结论

在碳酸钠、碳酸氢钠、氯化钠（浓度＞2 g/L）、硫酸钠（浓度＞4 g/L）和混合盐（浓度＞2 g/L）的胁迫下，黄芩种子萌发和幼苗生长会受到抑制，且种子发芽率、发芽势、发芽指數、根长和干质量均随盐浓度增加而呈下降趋势。此外，在氯化钠（2 g/L）、硫酸钠（浓度2 g/L和4 g/L）和混合盐（2 g/L）的胁迫下，种子发芽率、发芽势、发芽指数、根长和干质量均高于对照，表明低浓度的氯化钠、硫酸钠和混合盐对黄芩种子的萌发及幼苗的生长有促进作用，说明不适宜的盐胁迫会降低种子活性从而延迟种子发芽时间、减缓发芽速度并抑制幼苗的生长发育。

3.2 讨论

发芽率、发芽势和发芽指数反映了黄芩种子的活力、发芽速度和整齐度，而根长和干质量则反映了种子萌发后的生长发育状况。在碳酸钠和碳酸氢钠胁迫下，种子发芽率、发芽势、发芽指数、干质量和根长均随盐浓度增加呈下降趋势，且盐胁迫会延迟种子发芽时间并减缓发芽速度，说明各浓度的碳酸钠和碳酸氢钠胁迫对黄芩种子的萌发和生长发育均有抑制作用，且随盐溶液浓度升高而增强，同时抑制强度碳酸钠＞碳酸氢钠。氯化钠在2 g/L的胁迫下，种子发芽率、发芽势、发芽指数和根长与对照无明显差异，但干质量会下降；在高浓度下均随盐浓度增加呈下降趋势，表明低浓度的氯化钠对黄芩的萌发影响不明显，但对幼苗生长有抑制作用，而高浓度的氯化钠对黄芩种子萌发及幼苗的生长均有抑制作用。硫酸钠在2 g/L的胁迫下，种子发芽率、发芽势、发芽指数、干质量和根长均与对照无明显差异；在4 g/L的胁迫下除发芽势与对照无明显差异外，发芽率、发芽指数、干质量和根长与对照相比均有升高；在浓度＞4g/L后，种子发芽率、发芽势、发芽指数、干质量和根长均随盐浓度增加而呈下降趋势，表明硫酸钠在低浓度下对黄芩种子的萌发及幼苗的生长有促进作用，但高浓度对其会有抑制作用。混合盐在2 g/L的胁迫下除根长与对照无显著差异外，种子发芽率、发芽势、发芽指数和干质量与对照相比均有提高；在高浓度下种子发芽率、发芽势、发芽指数、干质量和根长又迅速降低，表明混合盐在低浓度下对黄芩种子的萌发及幼苗的生长有促进作用，但高浓度对其会有抑制作用。

不同种类的钠盐对黄芩的萌发和其生长发育的影响不同，原因可能是碳酸钠和碳酸氢钠属于碱性盐，而硫酸钠和氯化钠属于中性盐，盐溶液的pH越大，对种子活力的抑制作用就越大[9-10]，同时混合盐溶液可能发生离子拮抗作用从而减轻毒害作用[11]。因此，在低浓度下，碳酸钠和碳酸氢钠的抑制作用显著，而硫酸钠、氯化钠和混合盐溶液在低浓度则出现了抑制作用不显著，甚至个别浓度出现促进黄芩种子萌发和其生长发育的现象[12]。

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Effects of Different Concentrations and Types of Salt Stress on Seed Germination of Scutellaria Baicalensis

WEI Yuxiang1，2，3， ZHU Yuwei1，2，3， L? Shuangqing1，2，3*， CHEN Long4， ZHANG Xisha4

（1. School of Agriculture， Tarim University， Alar Xinjiang 843300， China; 2. Key Laboratory of Genetic Improvement and Efficient Production of Characteristic Crops in arid areas of Southern Xinjiang，Tarim University， Alar Xinjiang 843300， China; 3. Southern Xinjiang Oasis Agricultural Resources and Environment Research Center， Tarim University， Alar Xinjiang 843300， China; 4.Xinjiang Lianqiang Agricultural Assets Management Co.， LTD， Urumqi 830002， China）

Abstract：  To study the tolerance of Scutellaria baicalensis seeds to soil salt， the germination test of Scutellaria baicalensis seeds under salt stress was carried out with different concentrations of sodium chloride， sodium carbonate， sodium bicarbonate ，sodium sulfate and mixed salt. The results showed that Scutellaria baicalensis had a strong tolerance to low concentration salt solution， which promoted the germination and growth of Scutellaria baicalensis seeds under partial salt stress， but the high concentration of salt solution severely inhibited the germination and growth of Scutellaria baicalensis seeds， and even lost the germination ability.

Key words：  salt stress; Scutellaria baicalensis; seed; germinate; effect

收稿日期：2023-08-20

基金项目：塔里木大学企业横向项目（2021032-3）：HPS微生物菌肥在中草药黄芩的应用与示范

作者简介：魏宇翔（1997—），男，硕士，从事土肥资源高效利用的研究工作。

通信作者：吕双庆（1968—），男，副教授，从事土肥资源高效利用的研究工作。