隆肛蛙体长的性二型和年龄结构研究

宋艳玲 谢子腾

摘要 生物体体长的性二型、种群年龄结构均是生物学中的热点问题。性二型与物种的生存和繁殖策略息息相关，种群结构有助于深入了解生物种群的生命周期和生态需求，并且可以评估种群健康状况，根据评估状况制定保护和管理策略。以城口县公安部门缴获的166只非法捕捉的隆肛蛙为研究对象，探讨了体长在雌雄隆肛蛙个体之间是否存在差异以及根据骨龄学方法确定隆肛蛙的个体年龄，预测当地隆肛蛙的未来增长趋势。体长性二型研究结果发现，雌性和雄性隆肛蛙在体长上存在差异，并且雌性体长大于雄性。种群年龄结构评估结果发现，雌雄个体年龄主要分布在2～3龄，雌雄个体数量金字塔图呈现衰退型。若非法捕捉等人为干预持续存在，可能会进一步加剧隆肛蛙种群数量的衰退。因此，加强保护力度、实施严格的保护措施，并加强保护宣传，对于隆肛蛙及其他两栖动物的保护具有重要的意义。

关键词 隆肛蛙；体长；性二型；年龄结构

中图分类号：Q954.4 文献标识码：B 文章编号：2095–3305（2023）12–00-03

Sex dimorphism of body size and age structure of Feirana quadranus

Song Yan-ling et al（China West Normal University， Nanchong， Sichuan 637009）

Abstract The sex dimorphism of body size and population age structure are hot issues in biology. Sex dimorphism is closely related to the survival and reproduction strategies of the species， and population structure provides insight into the life cycle and ecological needs of the biological population， and can assess the health status of the population， based on which conservation and management strategies can be developed. In this study， 166 illegally captured Feirana quadranus were collected from Chengkou county public security department to investigate whether there was a difference in body size between male and female Feirana quadranus， and to determine the individual age of Feirana quadranus based on osteological methods to predict the future growth trend of local Feirana quadranus. The results of sex dimorphism of body size study showed that there were differences in body size between female and male， and the female body size was larger than that of male. The results of population age structure assessment showed that the age of male and female individuals was mainly distributed in 2～3 years， and the number pyramid of male and female individuals showed a declining type. If human intervention such as illegal trapping continues， it may further aggravate the decline of Feirana quadranus population. Therefore， strengthening the protection， implementing strict protection measures， and strengthening the protection publicity have important and far-reaching effects and significance for the protection of Feirana quadranus and other amphibians.

Key words Feirana quadranus; Body size; Sex dimorphism; Age structure

0 引言

性二型（Sexual Dimorphism）也叫兩性异形，是指种内雌雄个体在生物学特征上存在明显差异的现象，这种差异可以在形态、大小、身体结构、体色、性器官或其他生理特征上观察到[1]。性二型与物种的生存和繁殖策略息息相关，是生物多样性的一部分，普遍存在于鱼类、爬行动物、鸟类、哺乳动物和两栖动物中。

雌性和雄性个体的体长存在差异，

并且这种差异可能会根据物种和环境条件而变化[2]。有2种主要的假设用于解释体长两性异形的变化，即性选择假说和生殖力选择假说。性选择假说认为雄性个体之间存在着激烈的竞争，通常是为了争夺配偶权利或资源，这导致了雄性偏大的两性异形。生殖力选择假说则认为，增加雌性的生殖力会导致雌性偏大的两性异形[3]。这2种假说从不同的视角解释了某些物种中雌雄个体的体长存在差异的原因。有学者对不同地理种群的多种蛙类以及39种两栖动物的体长两性异形进行了系统研究，结果发现，所有研究的两栖物种均为雌性个体体长大于雄性个体体长的两性异形。

根据最近的科学研究，全球许多地区的两栖动物种群数量和多样性正在急剧下降，部分物种甚至面临灭绝的危险。有学者研究表明，两栖动物比鸟类或哺乳动物受到的威胁更大，而且数量下降的速度更快，并且这种物种数量的下降是非随机的，在新热带山地和溪流栖息的物种数量下降更为严重。还有学者指出平均每年有52种两栖动物接近灭绝，如今的保护工作仍然不足以抵消这些生物多样性的丧失。其主要驱动因素有农业扩张、伐木、过度开发、外来入侵物种等一系列人类活动带来的影响[4]。

迄今为止，中国两栖动物共计13科82属408种，受威胁的两栖动物共计176种，占评估物种总数的43.1%。中国特有种272种，其中受威胁物种占48.9%，明显高于我国两栖类总体受威胁水平。近年来，我国不断加强自然保护区、国家森林国家公园、湿地城市、湿地公园等的建设，维护两栖动物的生存环境以提高两栖动物生存繁衍的可能性。例如，青海湖国家级自然保护区的建立对于花背蟾蜍（Strauchbufo raddei）和高原林蛙（Rana kukunoris）的保护起到了积极作用。但是目前对于人的管理还存在一定的疏漏，同时由于捕捉的高回报率、捕捉行为、地点的随机性让非法分子存在侥幸心理，非法捕猎两栖动物的行为时有发生，例如江苏省对于黑斑侧褶蛙（Pelophylax nigromaculatus）、金线侧褶蛙（Pelophylax plancyi）、中华蟾蜍（Bufo gargarizans）3种两栖类的非法捕猎最为明显[5]。

种群年龄结构指的是一个特定生物种群中不同年龄段个体的数量分布。种群年龄结构是了解一个生物种群生命周期和生态需求的重要指标，在揭示种群生命周期、判断种群的健康状况、制定保护和管理措施、支持资源管理和利用等方面起到重要作用，在野生动物保护、生态学研究和资源管理等方面具有重要意义。这通常根据年龄来划分，主要有增长型、稳定型和衰退型3种类型。通过年龄结构能对两栖动物种群的增长进行有效的评估，判断种群未来发展趋势。年龄结构还能反映种群的生长和繁殖状态，用于评估种群的稳定性，可以提供有关种群健康状况的信息。了解种群的年龄结构对于理解生物种群动态以及两栖动物的生活史和分类方面具有重要意义。

骨龄学方法被广泛应用于两栖动物年龄结构的研究。有学者通过骨龄学方法对太行隆肛蛙种群的骨龄、年龄结构与个体大小和生长模型进行了研究，还有研究者用骨龄学方法对睿山小鲵的年龄波动、性成熟年龄和寿命等进行研究。蛙的趾骨（包括骨膜、骨质和骨髓三部分）被普遍用于骨龄学进行个体年龄的鉴定，通过苏木精染液在生长抑制线处染色，再通过获得趾骨横切面，直观地观察生长抑制线数目，判断蛙的个体年龄，再结合体长体重数据进行综合判断，得到更准确的年龄数据。

隆肛蛙生活在秦岭-大巴山区的山地溪流中，其栖息地位于335～1 830 m之间。主要捕食各种昆虫和少量植物，有时也捕食其他一些小动物，它是秦岭-大巴山的常见物种，种群密度高[6]。由于隆肛蛙个体较大、体型肥硕、肉质较好，经常受到一些村民的非法捕捉和食用。以城口县公安部门缴获的一批非法捕捉的隆肛蛙为研究对象，探讨了体长在雌雄隆肛蛙个体之间是否存在差异以及根据骨龄学方法确定隆肛蛙的个体年龄，预测当地隆肛蛙的未来增长趋势。

1 材料和方法

1.1 采集地信息

重庆市城口县巴山镇农民村小河湾（32°06′17.1″N，108°27′55.5″E），海拔600 m。该地区地处大巴山南麓，位于长江上游地区、重庆北部，地形起伏较大，属于丘陵山地地貌。该地区的海拔在600～800 m之间，地势南高北低，山区和河谷交错分布。该地区属于亚热带季风气候区，气候温和，雨量充沛，日照较足，四季分明，冬长夏短。

1.2 性别判定和体长测量

使用游标卡尺测量隆肛蛙的头体长（吻端至泄殖腔，精确到0.01 mm）。隆肛蛙没有明显婚刺、婚线等第二性征去区分雌雄，因此在本次研究过程中采用解剖观察生殖腺的方法判断隆肛蛙的雌雄性别。

1.3 骨龄学石蜡切片和年龄计算

实验仪器和材料：恒温箱、石蜡切片机、水浴锅、通风橱、数字扫描显微镜、冰箱、酒精灯、台木、毛笔、载玻片、包埋盒（纸盒）、1.5 mL EP管、染色盒、5%硝酸溶液、各种浓度的酒精溶液、苏木精、伊红染液、二甲苯、石蜡（Leica）、二甲苯乙醇（1∶1）混合液等。

剪取福尔马林溶液固定的隆肛蛙趾骨的第2或第3节，进行流水冲洗24 h。

紧接着进行脱钙（将趾骨放入装有5%硝酸的染色盒8 h，脱钙时间应根据趾骨的粗细适当调整，直至骨组织软化，趾骨透明有韧性）、包埋（将趾骨放入59 ℃

恒温箱，在二甲苯石蜡1∶1的混合液中浸泡1 h，再用2次纯石蜡分别浸泡40 min，最后将趾骨包埋在事先准备好的包埋纸盒里，静置冷却）、和切片（将木块固定在切片机上，切出13 μm的薄片，挑取髓腔最小的放在载玻片上，滴加蒸馏水进行展片，再有酒精灯外焰加热去除多余的水分）实验。最后在显微镜下观察计数，通过生长抑制线判断隆肛蛙的年龄。

1.4 数据分析

使用SPSS软件进行数据分析，首先采用K-S检验检验所有连续变量的正态性。为了检验体长在雌雄隆肛蛙个体之间是否存在差异，以体长为因变量，性别为自变量，构建独立样本T检验。

为了评估隆肛蛙城口县种群的年龄结构，首先统计各年龄阶段隆肛蛙个体数目，再根据性别区分每个年龄段的雌雄数目。其次根据隆肛蛙的年龄数据做出频次分布直方图，得出不同年龄阶段隆肛蛙的百分比。最后做出隆肛蛙城口县种群的年龄结构金字塔图，预测城口县隆肛蛙的种群发展趋势。

2 结果与分析

2.1 体长的性二型

本研究共收集隆肛蛙166只，其中雄性105只，占比63.25%；雌性61只，占比36.75%。雄性隆肛蛙平均體长为75.18±0.663 mm，雌性隆肛蛙平均体长为82.59±1.12 mm。独立样本T检验结果显示，体长在雌雄隆肛蛙个体之间存在显著差异性，并且雌性隆肛蛙的体长明显大于雄性隆肛蛙（t=-5.68，P＜0.05）。

2.2 年龄结构

各年龄阶段的隆肛蛙数目为：1龄6只，占比3.6%；2龄51只，占比30.7%；3龄70只，占比42.2%；4龄33只，占比19.3%；5龄7只，占比4.2%（表1）。种群内雄性年龄主要分布在2～4龄，雌性年龄主要分布在2～3龄。雄性平均年龄2.9龄，雌性的平均年龄3龄。

将各年龄阶段的雌雄个体进行区分，分别得到雌雄个体在1～5龄的数量分布图（图1）。雄性个体最多在3龄，48只，占雄性个体数量的45.7%；雌性个体最多在3龄，22只，占雌性个体数量的36.1%。雌性和雄性的最长寿命均为5龄。

对各年龄阶段的隆肛蛙数量进行统计并转换为金字塔图（图略），隆肛蛙年龄结构总体表现为非典型金字塔图，基部狭窄，1龄的个体较2～3龄个体偏少，仅占3.6%；种群个体集中分布在2～3龄，占总数的72.89%；4～5龄个体39只，占总数23.49%。

3 讨论

无尾两栖动物中普遍存在着性二型，通常表现为雌性个体较雄性个体更大。关于动物的性二型，过去有大量的研究提出了多种假说来解释这种现象。

第一，性选择假说，该假说认为通常雌性个体会比雄性个体较小。按照伦斯法则，这意味着雄性更具竞争力。在这种情况下，雄性个体通过体型大小的竞争来吸引和获得雌性的交配权利。因此，这个假说会预测雄性比雌性更大。

第二，生殖力选择假说，该假说认为通常雌性个体会比雄性个体较大。这与反伦斯法则一致，也就是雌性更大。根据该假说，雌性个体可能更大是因为较大的体型能够提高雌性在生殖上的成功机会。较大的体型可能会使雌性更具备抵抗疾病，更好地保护自己和后代，或者能够提供更多的资源来支持生殖成功。本研究也发现，雌性隆肛蛙的体长较雄性隆肛蛙体长更长，支持生殖力选择假说。

作为一种常见的鉴定两栖动物年龄的方法，骨龄学被广泛应用于两栖动物年龄结构的研究，其可信度极高。蛙的趾骨（包括骨膜、骨质和骨髓三部分）被普遍用于骨龄学进行个体年龄的鉴定。这种方法主要基于两栖类在季节交替时期，生长受到抑制，生长慢、骨质密，会记录在趾骨的横截面上，经过染色后会显示出疏密相间的轮纹（LAGs）每一轮代表一次季节交替，计为1龄。许多研究都通过骨龄学方法进行动物种群的骨龄、年龄结构与个体大小和生长模型的研究，或者用骨龄学方法研究动物种群的年龄波动、性成熟年龄和寿命等[7]。本研究通过苏木精染液在生长抑制线（Lines of Arrested Growth）处染色，再通过获得趾骨横切面，观察生长抑制线数目，最后通过显微镜观察趾骨髓中的变态线（KL）和生长停滞线（LAG）判断蛙的个体年龄，结合体长体重数据进行综合判断，得出了所有隆肛蛙更准确的年龄。

对两栖动物种群年龄结构的研究可以评价生物生存状况、预测目标种群未来趋势、积累目标种群数量变化数据、提供科学有效保护建议、评估其寿命、性成熟年龄和生长速度等重要的生活史信息。本研究结果显示，隆肛蛙个体数量金字塔图呈现衰退型，这意味着重庆市城口县巴山镇农民村小河湾的隆肛蛙种群发展呈现衰退趋势。当地的非法捕捉行为让该地区的隆肛蛙发展受到了阻碍，需要加强对当地隆肛蛙的保护。

对此，对隆肛蛙及两栖动物的保护提出了以下4点相关建议：（1）提高公民对两栖动物保护的意识。政府应定期在乡、镇、村上开展生态环境保护宣传活动，如讲座、宣传标语、广播等形式，提高当地群众的生态保护理念，深化两栖动物在生态环境中的重要性地位。（2）公安机关严格执法。对于非法狩猎、非法捕捉等行为，公安机关应进行严厉打击，依法抓捕、依法查办，并对典型案件作反面教材进行批评宣传，提升普法率。（3）加强栖息地保护。两栖动物迁徙能力弱，对栖息地的依赖性强。相关部门应对湿地、河流、池塘、森林等生境评估，对于过分开垦的土地应进行退耕还林、退耕还草、改田还湿、植树造林等措施，保障两栖动物的栖息地不受到破坏和退化。（4）防止外来物种入侵。牛蛙、尼罗罗非鱼等外来物种会对当地资源进行掠夺性竞争，造成本地物种的灭绝。相关部门应加大入侵物种危害的宣传力度，纠正群众的随意放生行为。

综上所述，研究发现雌雄隆肛蛙在体长上存在显著差异，并且雌性体长明显大于雄性。在对隆肛蛙种群的年龄结构统计发现，隆肛蛙个体数量金字塔图呈现衰退型。

參考文献

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育和雌体繁殖[J].生态学杂志，2011，30 （4）：717-723.

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