盐碱胁迫对梭梭苗扦插成活率及生根的影响
2023-03-21黄华堂
黄华堂
(甘肃古浪县林业技术服务中心,甘肃武威 733103)
梭梭是藜科梭梭属多年生灌木或小乔木,梭梭是荒漠地区特有的植物[1],主要分布在西北干旱荒漠地区,具有耐旱、耐盐、耐风蚀的特性,是一种优良的防风固沙植物[2]。土壤是人们赖以生存的自然资源,近年来,土壤的过度利用,工业污染以及不良的生产活动方式使得土壤盐碱化加重,不仅影响植物生长,导致农业可持续发展受到影响[3],还会破坏生态环境,降低物种多样性,造成生态恶化。据报道,土壤盐碱化已经成为影响世界作物生长和粮食安全的主要因素[4],土壤盐碱化还影响土壤的理化结构,从而对生态平衡造成影响[5]。因此,土壤盐碱化是限制生态发展的重要因素[6]。盐碱胁迫会引起渗透胁迫、离子毒性,还会干扰矿物质营养素的吸收和转移,植物吸收过多的盐离子后,细胞渗透势发生变化,膜质过氧化程度加重,破坏膜系统,导致细胞代谢出现异常。盐碱胁迫下植物体内盐离子积累导致渗透失衡,破坏细胞间的物质交流和转化,降低植物酶活性,从而抑制植株的生长[7]。高翱[8]研究表明,低盐低碱处理可以促进梭梭和柽柳生长,但浓度过高产生明显抑制,随着胁迫强度的增加受抑制程度不断加深。然而目前关于盐碱条件下梭梭扦插育苗的研究较少,因此,研究盐碱胁迫下梭梭扦插成活率及生根的变化特征,以期为梭梭的繁殖提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2020 年在甘肃省古浪县进行,全年日照总时数为2628.9h,年平均降水量为306.7mm,古浪县年均气温5.9℃,无霜期142d 左右。选取当年生半木质化无病虫害、生长健壮的梭梭枝条,剪成10cm 左右的插穗,顶部叶片保留2 片。扦插基质为蛭石和珍珠岩3∶1 的混合基质,盐碱处理选用NaCl、Na2SO4、Na2CO3、NaHCO3,以1∶18∶18∶1 混合。
1.2 试验设计
扦插试验以不添加盐碱为对照(CK),设置4 个盐碱浓度处理,分别为5g/kg(T1)、7g/kg(T2)、9g/kg(T3)和11g/kg(T4),将混合盐碱和对应基质混合均匀。选择无病虫害、生长健壮的梭梭枝条作为插穗,将插穗剪成长度15cm 的小段,将下部浸入0.2g/L 的多菌灵浸泡消毒15 min,取出晾干后将插穗插入基质中,插入深度为插穗长度的2/3,用塑料薄膜覆盖进行保温,定期补充水分保证湿度,每个处理扦插120 根插穗,试验期间其他管理措施均相同。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 扦插成苗率的调查。扦插60d 后,调查每个处理的成苗数量,并计算成苗率。
1.3.2 生根性状的测定。扦插60d 后,将扦插苗从基质中取出,用清水冲洗干净表面的泥土调查每个处理的生根数量、生根条数,并统计计算生根率。
1.3.3 植株保护酶活性的测定。每个处理选取3 个插穗,剪取插穗新生组织,放置在冰袋上,使用配置好的提取液进行研磨提取,将提取液保存在离心管中,分别测定过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)。
1.3.4 插穗内源激素含量的测定。使用酶联免疫分析(ELISA)试剂盒测定IAA、ABA、GA、ZR 的含量。
1.4 数据分析
试验测定数据用Excel 2010 进行整理,使用SPSS 24.0 进行数据分析。
2 结果与分析
2.1 盐碱胁迫对梭梭苗扦插成苗率的影响
由图1 可知,盐碱胁迫显著影响梭梭扦插成苗率,T1处理的成活率显著(P<0.05)高于CK,高出12.89%;随着盐碱浓度的增加,成苗率逐渐下降,从大到小依次是T1>CK>T2>T3>T4,T1显著(P<0.05)高于CK,其他处理显著(P<0.05)高于CK,T2、T3和T4分别比CK 低11.23%、29.84%和75.39%。说明低浓度的盐碱能够促进梭梭扦插生长,提高成苗率,而浓度过高则会抑制其生长,降低成苗率。
图1 盐碱胁迫下梭梭苗扦插成苗率
2.2 盐碱胁迫对梭梭苗扦插生根特性的影响
由表1 可知,随着盐碱浓度处理的增加,生根率逐渐降低,依次为T1>CK>T2>T3>T4,T1处理的生根率显著(P<0.05)高于CK,高出7.89%,其他处理均显著(P<0.05)低于CK。生根条数依次为T1>CK>T2>T3>T4,处理间差异均显著(P<0.05),随盐碱浓度的增加,生根条数呈逐渐下降的趋势,T1处理的生根条数显著(P<0.05)高于CK,高出9.53%,其他处理均显著(P<0.05)低于CK。平均根长随盐碱浓度的增加呈逐渐下降的趋势,从大到小依次是T1>CK>T2>T3>T4,T1处理的平均根长显著(P<0.05)高于CK,高出4.90%,其他处理均显著低于CK。说明低浓度的盐碱能够促进根系生长,增加根系条数和根长,而浓度过高则会抑制根系生长。
表1 盐碱胁迫下梭梭苗扦插生根特性
2.3 盐碱胁迫对梭梭苗扦插保护酶活性的影响
由表2 可知,随盐碱浓度的增加SOD 活性呈先增加后降低的趋势,依次为T3>T4>T2>T1>CK,各处理均显著(P<0.05)高于CK,T1、T2、T3和T4分别比CK 高出17.35%、46.46%、66.07%和55.98%。随盐碱浓度的增加POD 活性呈先增加、后降低的趋势,依次为T2>T3>T4>T1>CK,在T2处理时达到最大值,各处理均显著(P<0.05)高于CK,T1、T2、T3和T4分别比CK 高出17.2/0%、76.00%、63.59%和41.60%。PPO 活性变化特征和SOD 相似,在T3处理时达到最大值,T1、T2、T3和T4比CK 显著(P<0.05)高出14.88%、29.76%、47.18%和23.87%。说明盐碱胁迫能够在一定程度上增加保护酶活性,但是浓度过高,保护酶活性降低。
表2 盐碱胁迫下梭梭苗扦插保护酶活性
2.4 盐碱胁迫对梭梭插穗内源激素的影响
由表3 可知,盐碱对梭梭扦插激素含量有显著的影响。ABA 含量随着盐碱浓度的增加呈逐渐升高的趋势,T1处理和CK 没有显著差异,其他处理均显著高于CK。GA、IAA、ZA 含量随着盐碱浓度的增加呈逐渐降低的趋势,GA 和IAA 含量T1处理和CK 没有显著差异,其他处理均显著低于CK。IAA 盐碱处理均显著低于CK。
表3 盐碱胁迫对梭梭插穗内源激素
3 结论与讨论
扦插是目前树木繁殖的主要方法之一,能够迅速地培养苗木,因此在生产中广泛应用,根系的生长是扦插成苗和成活的关键因素,在扦插过程中,生根受到多方面的影响,其中环境盐碱是影响扦插生根剂成活率的关键因素之一。植物对外界胁迫的响应以形态特征最为明显,研究表明,受到盐碱胁迫影响的植物植株矮小,叶片黄绿,生长缓慢,有些甚至停滞生长,甚至整个植株萎蔫、死亡[9-10]。本研究结果表明,低浓度盐碱能够增加梭梭扦插成苗率、生根率、生根条数和长度,当盐碱浓度高于7g/kg 时,梭梭成苗率下降,生根受到抑制。盐碱胁迫一般发生在土壤中,植物根系是土壤最直接的接触部位,因此也是发生变化最明显的部位,盐碱胁迫导致根系生长受到阻碍,从而表现生根率低、根系数量少、根长较短、根活力低等。
盐胁迫对植物的伤害主要是离子毒害和渗透胁迫[11],由于盐碱胁迫导致土壤离子发生失衡,植物体内通常会积累过多的阳离子,降低植株根系对其他离子的吸收,引起离子毒害,严加胁迫还会导致植物膜脂过氧化加速,从而破坏质膜,甚至造成细胞死亡[12],当植物受到外界胁迫时,会启动植物体内SOD、POD、CAT 活性,来应对外界对作物的伤害,清除自由基和活性氧,缓解胁迫伤害[13],但是当胁迫达到一定程度,超过植物承受范围,则会影响保护酶活性[14]。本研究结果表明,随着盐碱浓度的增加SOD、POD、PPO 活性呈先升高、后降低的趋势,其中SOD 和PPO 活性在盐碱浓度为9g/kg 时最高,POD 活性在盐碱浓度为7g/kg 时最高,说明低浓度刺激酶活性上升,高浓度则抑制。主要是由于在低浓度胁迫下,产生大量的活性氧,植物体内保护酶活性启动,清除了质膜的氧化伤害,进而提高了植物的耐盐性,但是当盐碱浓度过高时,则成了渗透胁迫,植物清除自由基的能力减弱,从而导致保护酶活性下降。
扦插不定根的形成受到植物体内激素的影响和调控,研究表明,GA、IAA 和ZR 能够促进不定根的形成,而ABA 对扦插生根具有一定的抑制作用。本研究结果表明,ABA 含量随着盐碱浓度的增加呈逐渐升高的趋势,GA、IAA、ZA 含量随着盐碱浓度的增加呈逐渐降低的趋势。可能是由于盐碱胁迫改变了植株体内的物质代谢和合成,进而影响激素的含量和平衡。综合各项指标,在低浓度盐碱胁迫下,梭梭扦插苗有耐盐碱特性,而当浓度过高,则对扦插繁殖产生抑制作用。