探讨生长素调控种子的休眠与萌发

林 琴

（四川省岳池县种子管理站，四川 岳池 638300）

休眠与萌发作为种子生长的关键阶段，不仅对脱落酸ABA、赤霉素GA拥有较高需求，同样对生长素有明显依赖。主要原因是生长素可以涵盖大量与种子生长的要素，促使种子形态发生不断变化，最终形成良好植株形态。由此可见，提高对生长素的关注度显得尤为重要。因此，研究此项课题，具有十分重要的意义。

1 生长素调控种子休眠的主要内容

休眠作为种子生长的关键阶段，不仅对ABA等激素有着较高的需求，也对生长素有着较高依赖。主要原因是生长素能够对种子休眠进行合理调控，确保可以在适宜的生长阶段正常萌发，例如，为了避免大豆种子出现胚根生长、种皮破裂等非常突出的萌发情况，可以采用1微摩尔/升以上的外源生长素来达到目的。然而，想要更好地实现利用生长素调控种子休眠的目的，应当注重增加生长素浓度，否则，很难充分发挥生长速度作用。由此可见，提升生长素的浓度可以达到有效调控种子休眠的目的，但是，低浓度则极易产生相反效果。比如，分别运用相同单位计量的高浓度与低浓度生长素对拟南芥种子进行处理，在4℃环境下层积4天后可以发现，低浓度生长素会产生加速种子萌发的情况，高浓度生长素则会相反，也就是高浓度抑制种子萌发的效果更明显。所以，运用外源生长素调控种子休眠时，只有采取高浓度策略时，生长素才会真正促进休眠的作用。否则，选择低浓度的外源生长素会助力种子萌发。与此同时，生物合成的生长素也能够对种子休眠进行合理调控，即内源生长素也具有调控休眠的作用。然而，不同类型植株产生的生长素在调控种子休眠方面拥有差异化的特征，以拟南芥为例，吸胀后的野生植株产生的生长素作用比较有限，也就是仅在5天后萌芽率便可达到50%以上。相较之下，吸胀后的转基因植株产生的生长素能够将抑制萌芽作用延长至30天以上。因此，能否达到合理调控种子休眠的目的，需要将生长素作为主要手段。

2 生长素调控种子萌发的主要内容

生长素调控种子萌发主要与浓度有直接联系，也就是浓度越高，会抑制种子萌发，否则，浓度较低时，能够为种子萌发创造良好条件，比如，想要快速促进大豆种子生长，利用少量的外源生长素便可有效达到目的。同时，由于不同种子对外源生长素的敏感度存在明显差异，生长素浓度需要结合具体植被进行调整，才能充分发挥生长素的作用。所以，针对这两种类型的种子运用外源生长素时，需要结合对生长素的敏感度控制浓度。也可以通过运用赤霉素GA达到调控种子萌发的目的。主要原因是GA作为非常重要的植物激素之一，能够具备加速细胞分裂和伸长的作用，从而实现推动植被快速生长的目标。只是，不同植被对GA的敏感度各不相同，具体使用应当结合实际情况。或者，利用氟啶酮也可以达到调控种子萌发的目的。毕竟，氟啶酮作为由ABA生物合成的抑制剂，可以在解除大豆、水稻等种子休眠状态方面发挥良好作用，也能促使种子在不利的环境下发芽。另外，还可以从生长素主要作用的角度理解其调控种子萌发的原理，也就是，生长素通过与ABA协同，不仅能够促使种子对ABA的敏感度大幅提升，也能确保种子可以处于休眠状态。结合该方面特点，通过调整外源生长素的浓度，可能够有效降低种子对ABA的敏感度，一旦休眠状态被解除，种子形态便会发生变化，从而进入萌发阶段。

3 生长素调控ABA与GA生物合成的主要内容

3.1 生长素调控ABA生物合成

生长素调控ABA生物合成时，主要通过生长素信号转导来实现。因为ABA实现促进种子休眠时，通过生长素信号转导能够满足ABA发挥作用时的必要条件，从而实现生长素与ABA协同，便于保证种子的休眠状态，比如，ABI转录因子的功能缺失，极易促使突变植株的ABA敏感度比较低，即便在ABA介导的情况下，对种子休眠的敏感度也很难得到显著提升的同时，也并未引起突变植株种子休眠改变。由此可知，ABA调控种子休眠与ABA介导的信号转导途径存在明显差异。然而，根据生长素调控种子休眠的原理可知，无论是内源生长素，还是外源生长素，都能够促使种子对ABA的敏感度大幅上升。由此可知，生长素与ABA之间不仅存在相互协同的关系，也必须在严格控制生长素浓度的前提下，才能确保生长素能够对ABA进行合理调控。例如，只有生长素时，纵使浓度得到充分控制，却依然无法促使种子保持良好休眠状态，萌发的过程也严重缺乏ABA控制。如果存在生长素信号转导缺陷的情况，种子对ABA的敏感度也会大幅下降，比如，生长素信号转导与ABA均正常的情况下，野生植株的种子对ABA敏感度要明显高于突变植株的种子，也就是突变植株种子会率先萌发。若出现生长素信号转导信号缺陷时，野生植株的种子依旧会高于突变植株的种子。至于生长素在调控ABA生物合成时，不同的种子也会受到ABA介导与生长素间作用方式的影响，从而产生差异化的效果。例如，在ABA介导情况下，通过生长素信号转导后可以发现当中存在的3个部分中，只有一个能够对种子产生作用。此时，野生植株的种子中未萌发的比例比较高，若对收获的干种子进行吸胀处理，可以发现该效果最多能够持续108小时。相较之下，突变植株的种子吸胀后持续时间则大幅缩短。

另外，由于ARF能对下游生长素反应基因起到抑制作用，故表达生长素反应基因时，ARF也是必不可少的部分，即将ARF与启动子相结合，然后，再依照不同类型植株的种子进行转化，比如，可以选择突变植株种子或野生植株的种子等。对于序列产生的明显变化，能够作为对ABA介导情况下存在敏感度不高情况的补充。结合上述内容可以看出，生长素在调控ABA生物合成方面，可以起到正向调整的作用。

3.2 生长素调控GA生物合成

生长素也在调控GA生物合成方面发挥着重要作用，这是因为生长素信号转导能够对GA进行有效调整，便于在促进种子萌发方面发挥关键作用。然而，生长素调控GA生物合成过程中，也存在着非常突出的问题，促使种子萌发的敏感度大幅降低。以大豆为例，在生长素作用下，种子吸胀后的信号转导促使转录因子始终处于较低水平，主要原因是ABA与GA的比值发生变化，导致种子萌发敏感度改变。在这种情况下，种子的萌发率便很难得到保证。由此可见，生长素调控GA生物合成时，属于进行负向调整。针对此类问题，可以采取针对性措施进行弥补。

综上所述，由于生长素的信号分子作用能够为种子休眠与萌发创造充足便利条件，所以应在提高对生长素关注度的同时，也应对生长素调控种子休眠的主要内容、生长素调控种子萌发的主要内容以及生长素调控ABA与GA生物合成的主要内容等拥有充分了解，才能将充分展现生长素价值与作用作为基础，大幅提升种子的休眠与萌发质量，确保能够为种子生长打下良好基础。