热应激对猪生长和繁殖性能的影响及其营养调控研究进展

■吴正可 赵小刚 李全丰 杨培龙 郭吉余*

（1.广东海大集团股份有限公司畜牧水产研究中心，广东广州 511400；2. 农业农村部饲料生物技术重点实验室，中国农业科学院饲料研究所，北京 100081；3. 广东省养猪与猪病防控技术企业重点实验室，广东广州 511400）

热应激是指机体处于高温环境下产生的非特异性应答反应的总和，常伴随着生理和行为的不利变化（Liu等，2021）。猪属于恒温动物，由于其皮下脂肪层厚，汗腺不发达，不能有效的通过皮肤蒸发散热来调节体温，在高温环境下极易导致猪体热失衡，引起热应激，降低机体免疫力，进而使猪群处于一种亚健康状态，增加了疾病爆发的可能，给养猪生产造成了巨大的损失（Mayorga 等，2018）。我国是猪肉生产与消费大国，2021 年我国猪肉产量占全球猪肉总产能的43%。在我国北方，养猪生产表现出典型的季节性繁殖障碍和夏季生长性能下降，而南方温热区域则持续受到热应激的影响。热应激对养猪生产效率的负面影响将在未来随着全球气候变化和猪肉生产的持续需求而增加，同时伴随着现代遗传选育对猪生长速度和繁殖性能基因选择的进一步关注，未来热应激对我国猪肉生产效率的负面影响可能会更加突出，最终将会影响日益增长的全球人口对优质动物蛋白高效生产的需求（Jason等，2017）。目前，大量的研究报道了热应激对猪生产和繁殖性能的负面影响，但对猪群生产性能的内在变化及持续影响关注不多。文章归纳了猪体温调节特点以及热应激影响猪群持续生产效率的机制，对于现代养猪生产效益的提高具有一定的参考意义。

1 猪体温调节特点

猪的直肠温度在正常状态下为38～40 ℃，昼夜前后直肠温差一般不超过1 ℃。猪处于不同的温度环境中能够在神经系统的控制下通过物理和化学的方式进行一定程度的温度自我调节。猪在正常的消化代谢和生长发育过程中，体内细胞进行氧化分解，持续的产生热量，机体又同步通过蒸发、对流、传导和辐射等方式及时将多余的热量散失到周围环境中，以维持体热平衡和体温的恒定（Collier 等，2015）。当环境温度低于猪群适宜温度时，猪通过神经控制增加体内热量产生和缩小散热面积，保持体温恒定；与此同时，在神经对采食中枢的刺激下，猪的采食欲望和代谢活动加强，食物中的化学能分解代谢产生热能，保持体温恒定在一定的范围。当环境温度升高超出猪的自我调节范围时，猪的血液循环加快，通过皮肤表面与呼吸蒸发散热的方式调节体温；同时猪只食欲降低，采食量下降，减少化学能向热能的转换。对于汗腺不发达的猪来讲，皮肤渗透蒸发是最有效的散热方式（Collier等，2015）。

正常情况下，仔猪出生后至断奶前体温调节功能发育尚不完善，需要依靠外力来维持体温，初生仔猪的适宜温度一般为27～29 ℃，断奶仔猪为21～24 ℃，生长猪为15～25 ℃，妊娠和哺乳母猪为16～19 ℃。在最适温度范围内，猪只通过自身体温调节系统维持产热和散热动态平衡，维持体温恒定，并在该状态下保持较高的饲料利用率和生长发育速度。当外界环境温度超出猪只自身体温调节能力时，会导致猪只体内热失衡，产生热应激的相关症状。持续高温会引起猪全身外周血管舒张，皮肤表面血流量增加，皮肤表面温度升高；同时猪的呼吸频率加快以增加散热，达到促进排汗的目的。此外，高温环境中猪的排尿量也会明显增加，直接导致机体矿物质流失，血液黏稠性增加，导致散热效率降低。Patience 等（2005）在一项25 kg 左右的小猪呼吸代谢热应激试验中发现，与20 ℃常温环境（对照组）相比，38 ℃高温下猪的呼吸频率达到105.2次/min，对照组仅为15 次/min，显著低于热应激组；心率也从90.1次/min上升到104次/min；直肠温度从平均38.4 ℃升高到热应激时的39.7 ℃。此外，高热环境下猪只还可通过打滚行为增加皮肤蒸发，达到散热的目的。因此，在实际生产管理中，当发现猪只采食量降低、呼吸频率和打滚行为增加时，管理者应当检查猪舍环境是否存在热应激的潜在风险。

2 热应激对生长猪生产效率的影响

热应激对生长猪生产效率的影响主要包括采食量降低、肠道功能减弱、内分泌活动异常、细胞免疫抑制等。

2.1 热应激对生长猪采食量的影响

猪的采食调控机制非常复杂，采食量的调整是猪只改变代谢产热、适应环境温度变化的手段之一。动物机体的代谢活动受环境温度的影响，适宜的环境温度可使动物的维持代谢产热控制在最低水平，最大限度减少饲料的额外损耗，提高饲料转化效率。环境温度升高时，猪只通过调整代谢来增加热损失和减少产热来维持温热恒定，减少饲料摄入量和基础代谢率是减少产热的最好方式（Collin 等，2001）。当温度升高超过猪只自身物理调节能力范围时，猪只调动体内化学调节散热导致机体内分泌的一系列变化，并影响猪的生长发育速度。一般情况下，生长猪（30～110 kg）的适宜温度区间为15～21 ℃，超过该范围后，温度每上升1 ℃，猪的采食量就相应地减少60～100 g；温度每下降1 ℃，猪采食量增加约19.5 g，但增重降低10～22 g（杨凤，2004）。此外，还有研究表明，在暴露于热应激的2～6 h后，猪的饲料摄入量就会显著减少，肠道功能减弱，从而影响猪的平均日增重（Renaudeau 等，2012）。高温同时会引起猪的采食调控神经中枢兴奋性降低，导致猪的采食欲望下降，平均日采食量降低。猪的体重对热应激表现出不同的耐受度，体重越大的猪，对高温越敏感，即采食量受温度与体重的双重影响，热应激在猪生长后期更明显（刘胜军等，2010）。

2.2 热应激对生长猪肠道功能和内分泌的影响

热应激状态下猪的肠道结构和功能受损，直接影响营养物质的消化和吸收，这也是热应激降低猪生长效率的直接因素之一。肠道是营养物质消化吸收的主要场所，肠道上皮细胞结构的发育是肠道发挥消化吸收功能的基础。其中，小肠上皮的绒毛高度、隐窝深度及其比值（V/C）是衡量小肠消化吸收能力并反映小肠的功能的重要指标；V/C 值下降，表明肠道上皮结构发育不良或受损，影响肠道对营养物质的消化吸收。Sanz-Fernez等（2014）的研究发现，热应激会降低肠道完整性，并增加了内毒素渗透性，最终导致炎症反应的发生。胡艳欣等（2009）通过人工气候室模拟猪只在夏季炎热状态下的肠道结构功能，结果发现热应激组猪的体重增长率显著下降，热应激状态下猪的肠道结构受损，绒毛高度和隐窝深度指标显著低于对照组；同时，热应激组猪肠道上皮细胞表面的碱性磷酸酶活性下降，影响了小肠的正常功能。除了影响猪肠道结构外，热应激还降低了猪小肠内淀粉酶和胰蛋白酶的活性，影响三大营养物质在肠道内的消化吸收（冯跃进，2014）。此外，研究人员还发现热应激影响了肠道内源性蛋白的氨基酸组成，导致内源性肠道蛋白质和氨基酸损失增加和功能受损（Morales 等，2016）。

热应激对猪生产效率的负面影响还体现在对猪内分泌的干扰，造成机体内部激素分泌紊乱，降低碳水化合物、脂类和蛋白的代谢活动。有研究表明，猪在环境温度为34 ℃的条件下比在24 ℃的环境中甲状腺和肾上腺的重量显著降低。甲状腺激素是机体内调控机体生长发育的一种重要的激素，能够促进蛋白、碳水化合物和脂肪的代谢。肾上腺素与交感神经发挥类似的作用，可以升高血糖、血压，加快心率，增强心肌收缩力，在应激反应中发挥重要作用，是重要的热应激调控激素。当猪处于热应激状态时，中枢神经系统收到外周神经的热刺激信号，刺激下丘脑分泌促肾上腺皮质激素释放激素，作用于腺垂体分泌促肾上腺皮质激素，并经血液循环至肾上腺，增加肾上腺皮质激素的合成和释放，直接导致血液中皮质醇水平升高（Sutherland等，2006）。有研究发现，在热应激的刺激下猪血浆皮质醇浓度呈先出有规律的波动，在第1 天的时候猪血浆皮质醇浓度显著升高，在第7 天到达最高点后又降低，并在第14 天时恢复到正常温度时的浓度水平。第1天升高，说明短期急性高温引起下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴（HPA轴）激活，导致糖皮质激素大量释放。而随着应激时间的延长，皮质醇的周转速率加快，猪对热环境表现出一定的适应性（刘胜军等，2010；Sutherland等，2006）。

2.3 热应激对生长猪免疫功能的影响

热应激会引起猪机体免疫功能的下降，主要表现为免疫器官的损伤和免疫应答的紊乱，猪的抗病能力减弱，增加了猪的致病致死率。细胞免疫应答是通过体内不同的免疫细胞亚群之间的相互促进和制约完成的，并在不损伤自身组织器官的前提下快速清除入侵的抗原或异物。其中，CD4+辅助性T 淋巴细胞和CD8+细胞毒性T 淋巴细胞亚群是宿主介导细胞免疫应答的重要组成部分。有研究表明，在高温环境下的第14天，猪群的血液CD4+T淋巴细胞数减少，而整个时期内，CD8+T 淋巴细胞的数量变化不大，从而引起CD4+/CD8+值降低，导致T 细胞亚群失衡，意味着细胞免疫功能处于紊乱状态（刘胜军等，2010）。高温能够引起宿主机体免疫器官损伤，尤其是对脾脏的损伤较大，可增加脾脏中γ-干扰素（Interferon-γ，IFN-γ）和白细胞介素-4（Interleukin-4，IL-4）的含量（Tang等，2021）。研究人员发现猪在持续10 d 的26～40 ℃的循环变温刺激下，血清IL-4水平显著上升；长时间的热应激可影响幼年动物免疫系统的发育，降低免疫器官的相对重量（Cross等，2020；王自力等，2007）。

此外，持续的热应激可以诱导机体氧化应激，引起脂质过氧化，体内高活性分子（如活性氧和活性氮）自由基产生过多。过多的氧自由基会攻击蛋白质、脂肪酸、磷脂和核酸等生物大分子，改变其生物学功能，使机体的正常代谢发生紊乱。当机体氧化速度超出氧化物的清除速度，宿主的氧化系统和抗氧化系统就会失衡，从而导致组织出现损伤，对猪的生长和免疫造成不利影响（Trevisan等，2017）。

3 热应激对母猪繁殖性能的影响

季节性繁殖障碍是养猪生产中长期存在的一个重要问题，可能受光周期、温度、湿度等多重因素的影响，其中环境温度过高造成的热应激影响最为明显。热应激对母猪各个阶段及其后代都存在显著的负面影响。与生长猪相比，繁殖期母猪对高热环境更加敏感，长期处于热应激环境中对母猪的新陈代谢、免疫系统、消化系统和生理激素水平等均会产生不利影响，进而影响母猪的繁殖性能。热应激对母猪的长期影响可能更大，妊娠期间的子宫热应激还会对后代的发育造成损害，并在子代猪生长发育的特定时间仍能显现出来，影响后代的生长与繁殖性能（Liu等，2021；Julie等，2014）。

3.1 妊娠期间热应激

母猪妊娠期间热应激的直接反映为直肠温度、呼吸频率和皮肤温度升高，并倾向于增加散热和减少热量产生，增加呼吸频率，减少活动频率和减少食物摄入量（Koketsu 等，2017）。Lucy 等（2015）在一项母猪温控代谢室的研究中发现，怀孕母猪在可控的适宜温度条件下（15～20 ℃），从妊娠开始到结束，直肠温度逐渐下降0.4 ℃。而热应激状态下（27～37 ℃）母猪直肠温度的下降并没有出现同样的幅度，在最初的轻微下降后，随着时间的推移，温度略有上升。到妊娠结束时，热应激母猪和适宜温度条件下母猪的直肠温度相差约0.3 ℃。呼吸频率的调整是妊娠母猪缓解热应激的主要方式之一，同时呼吸频率也是比直肠温度更敏感、更易观察的热应激指标。热应激母猪的呼吸频率随着妊娠周数的增加而逐渐上升，这主要是由于发育中和妊娠相关的代谢产热升高；而在同一妊娠期，在适宜温度条件下的母猪中没有观察到这种现象。妊娠期间热应激母猪血液分流到外周循环以增加散热，因此母猪皮肤表层温度也随着妊娠时间的推移而上升，而在妊娠第7周的时候热应激母猪皮肤表层的温度不再增加，说明热应激母猪在妊娠中期已达到最大的血管扩张，继续通过促进血液流通来缓解热应激的效果已不是很明显。此外，研究人员还发现热应激下母猪通过减少活动来降低与运动相关的产热，与正常母猪相比，热应激母猪妊娠期间站立的时间相对较少，躺卧行为和睡眠时间增加（Lucy等，2015）。

热应激对不同阶段妊娠母猪的影响存在一定的差异，其中配种后和妊娠早期的母猪对热应激的反应最为敏感。大量的生产实践表明，夏季高温、高湿环境母猪容易产生繁殖性障碍，具体表现为空怀母猪发情延迟，发情率降低，出现假发情甚至不发情的现象；与经产母猪相比，热应激对初产母猪断奶发情率及发情时间的影响更大（Gourdine 等，2004）。母猪的生产周期内伴随着大量激素的参与，高热环境容易导致母猪内分泌失调，降低卵母细胞的发育，从而影响母猪发情期内的排卵数和卵子质量；卵母细胞的发育能力与卵泡液中孕酮浓度呈正相关，而热应激降低了妊娠早期母猪体内的孕酮含量，这表明热应激通过影响孕酮浓度降低了卵母细胞的发育，从而造成母猪受胎率低（Lucy 等，2017）。此外，有研究表明妊娠早期的热应激能显著增加胚胎死亡率，影响母猪分娩时的产仔数；当母猪妊娠早期在热应激环境下持续超过120 h，显著降低了其胚胎存活率（姜丽丽等，2018；Omtvedt等，1971）。Edwards等（1968）分别将配种后1～15 d和15～30 d 的初产母猪放入39 ℃的环境控制舱中17 h和32 ℃环境控制舱中7 h，母猪的受胎率和胚胎存活率均显著降低，但不同的是配种后1～15 d母猪胚胎存活率的指标更低，这也说明了妊娠早期做好母猪营养与管理的必要性。近年来，随着体外卵母细胞培养技术的成熟和胚胎模型的建立使得热应激对胚胎早期发育影响的研究有了新的突破。模拟卵母细胞和胚胎发育的体外模型研究表明，妊娠前期的卵母细胞成对环境热刺激表现出较强的敏感性（Lois等，2010；王明威等，2017）。同时，研究者还发现热应激状态下卵泡细胞核和细胞骨架的形态发生了不利的转变，这种变化进一步阻滞了卵泡的正常发育（Ju 等，2004）。Losi 等（2014）在热应激模型条件下（42 ℃）下研究胚胎细胞的生理变化，研究发现在第5天时热应激组胚胎细胞的凋亡速度显著高于正常温度（21 ℃）和对照组（45.6% Vs. 26.7%），第7天热应激组囊胚形成率远低于对照组（8.8% Vs. 20.6%）。这些体外和体内的研究都证明了胚胎早期对热应激的敏感性，而随着胚胎的发育，胚胎对热环境表现出一定的适应性，热应激的负面效应也逐渐减弱。Liao等（1994）的研究发现，维持33 ℃的高温环境对妊娠中期母猪的胚胎存活没有明显的负面影响。

妊娠后期的热应激是导致母猪流产、降低仔猪初生重和断奶仔猪重的潜在影响因素。何健闻（2020）的研究发现，妊娠后期（妊娠85日龄～分娩）热应激极显著地增加了母猪直肠温度、呼吸频率和体表温度，降低了仔猪10日龄和断奶时的体重。妊娠后期热应激会增加母猪产程，这主要是因为高温环境引起母猪饮水欲望增加，排尿频繁，钾离子和钙离子大量流失，导致电解质平衡紊乱。已有研究证实，血清中钙离子的浓度较低是造成母猪分娩时宫缩乏力的原因之一，且钙离子浓度与宫缩乏力程度呈负相关（Gupta 等，2014）。此外，研究人员还发现妊娠后期遭受热应激的母猪泌乳量下降，且初乳中乳蛋白含量显著降低，三酰甘油和干扰素的水平显著高于对照组，并且皮质醇、甲状腺素、催乳素等水平均发生了变化，从而对母猪的哺乳性能造成不良影响，间接影响仔猪断奶重（刘洋，2018；Purcell等，2011）。

3.2 哺乳期间热应激

母猪哺乳期是高代谢负荷期，这也使得母猪在该阶段对于环境因素更加敏感。哺乳期间发生热应激通常会导致采食量不足，能量负平衡，体损失增加，内分泌和代谢紊乱，尤其是易产生甲状腺激素、皮质醇、促黄体素和促乳素的分泌以及与卵巢功能不足相关的繁殖问题，这些都会对哺乳期仔猪的生长和断奶体重产生负面影响（Lucy等，2017）。

母猪哺乳期间遭受热应激会改变母猪的采食行为、采食模式和哺乳能力，导致母猪哺乳期间采食量降低、母乳分泌不足以及情绪暴躁等行为。在正常情况下，母猪在一天内有两个采食高峰，分别是早上和傍晚温度相对较低的时候。在适温基础上温度每升高1 ℃，母猪每天的采食量降低460 g。环境湿度也是影响母猪哺乳期间的重要因素之一，在我国南方夏季的湿热气候下，相对湿度增加会加重热应激对母猪哺乳性能的负面影响。Silv系统研究了哺乳母猪在不同季节的采食量变化，高温季节母猪平均日采食量为5.66 kg，而凉爽季节母猪的平均日采食量提高了27.7%（7.23 kg）。炎热季节哺乳母猪每日采食时间和每次采食量均低于凉爽季节。该研究还发现，哺乳母猪的采食模式不会因季节而发生很大变化，这意味着它们在两个不同的季节都倾向于保持相同的采食行为，即在凌晨2点到9点之间的采食行为更为明显，采食量约占其每日总采食量的70%。母猪的采食模式可能和季节无关，但在高温季节条件下，母猪会降低主动采食量以减少饲料的热增耗（Silva等，2021）。因此，在夏季热应激持续存在的情况下，母猪通过增加夜间采食量进行采食弥补，进而提高母猪在炎热季节的哺乳性能和仔猪的生长性能，减少热应激对哺乳母猪的不利影响。

热应激减少了母猪哺乳期间的采食量，对应的是减少了哺乳期间的泌乳量，母猪不得已动用自身体组织储备弥补泌乳量的不足，进一步加剧了母猪的体损失（曾雅琼等，2018）。在高温环境下母猪通过增加体表皮肤的血流量，加快热量散发，降低产热并增加散热，从而导致母猪乳腺细胞血流供应和合成乳汁所需要的养分供应不足，降低了母猪哺乳期间的泌乳量（Lucy等，2017）。Spencer等（2003）的研究发现，母猪在高温环境下（32 ℃）分娩后14天的采食量显著低于正常环境温度组母猪（21 ℃）（7.97 kg Vs 4.83 kg），体损失显著增加（1.88 kg Vs 16.6 kg），泌乳量降低35%。高热刺激还能通过影响母乳成分组成影响母乳质量。Gourdine 等（2006）和Hong 等（2005）研究发现，在热带地区母猪初乳中总能较低，但常乳中脂肪较多；母猪泌乳14 d 时，高热环境中的母乳中干物质比常温环境高0.6%，能量含量高4%，这表明高温可能导致母猪运用了存储能量，并进一步导致体损失的增加。母猪采食量和泌乳量的降低意味着仔猪无法采食到足够的母乳，因此哺乳期间仔猪的平均日增重在高温环境下也会受到抑制，热应激状态下的（29 ℃）经产母猪，其仔猪平均日增重低于正常温度（20 ℃）对照组（姜丽丽等，2018；Williams 等，2013）。Prunier等（1997）的研究也发现高温环境显著降低了仔猪断奶时的平均体重（6.44 kg Vs 5.09 kg），并增加了哺乳期间的仔猪死亡头数。Quiniou 等（1997）在探究不同环境温度对哺乳母猪繁殖性能的影响时发现，哺乳母猪处于在18～25 ℃的环境温度范围内时，仔猪的平均日增重无显著差异；而当环境温度超过25 ℃时，仔猪平均日增重有下降的趋势，生长速率明显放缓；仔猪的增重和其母乳摄入量线性相关，热应激改变了母猪哺乳期间的泌乳量及母乳组成，并影响仔猪的生长和发育。

3.3 子宫热应激及对后代的影响

胚胎在猪子宫内的生长发育不仅受遗传因素的控制，还受到胚胎所处母体环境的影响。研究发现，热应激不仅影响母猪的繁殖性能和哺乳性能，同时妊娠期间处于高温环境会导致母猪子宫热应激，对胚胎发育产生不利影响，并进一步影响子代的出生后表型（Wiegert，2015）。早在20世纪50年代，科学家在啮齿动物模型上首次观察到子宫内热应激的影响，发现动物肢体、头部的尺寸都有所缩小。对猪而言，子宫内热应激会影响仔猪出生后生长速率，对先天免疫刺激会引起更严重的炎症反应；此外，子宫热应激的母猪后代身体组成会发生变化，导致肉品质降低。当母猪深部温度超过39 ℃时，子宫内的胎儿存在发育不良甚至致畸的风险。与正常妊娠温度环境（18～22 ℃）的母猪相比，经历两个不同的热应激期（28～36 ℃）母猪的后代仔猪在8周龄时表现出更高的体温，这表明妊娠期热应激改变了子宫热应激后代的体温调节设定值。Johnson 等（2015）的研究也表明，子宫内热应激削弱了后代仔猪的体温调节能力，导致仔猪的体温升高0.3 ℃。

子宫热应激条件损害了胚胎生殖系统的组成部分，并对后代母猪的繁殖性能产生负面影响。Safranski等（2015）报道，第一胎子宫热应激与正常对照组的后代母猪在出生总数（12.06头Vs 12.94头）和出生活仔数（11.32 头Vs 11.76 头）指标方面有数字上的减少，但差异并不显著。子宫热应激母猪后代的仔猪存活率也比正常组母猪低，而且子宫热应激母猪后代断奶仔猪数量相对来说也有所减少（9.91头Vs 10.85头）。在胚胎卵巢发育的关键时期（妊娠期第30～60 天）的妊娠热应激可能会减少胚胎卵巢卵母细胞的总数，从而降低后代每胎的容量。热应激对胚胎卵母细胞库的负面作用在后期无法得到弥补，因为胚胎在子宫内这个关键时期后将不能再生卵母细胞（Lucy 等，2017）。当后备母猪在妊娠第4～8 周进行热应激处理，并立即测量胎儿的卵巢重量，在妊娠中期没有发现差异，表明在卵巢发育时期热应激不影响卵巢重量（Bernhard 等，2020）。子宫热应激母猪和正常组母猪后代后备母猪的产仔数观察到一定的差异（10.8 头Vs 11.6 头），这与Safranski 等（2015）的报告类似。与正常组母猪的后代公猪相比，Bernhard 等（2016）的研究中发现子宫热应激母猪的后代公猪精子产量减少和精子质量下降。因此，妊娠期母猪子宫热应激可能会影响后代母猪和公猪的繁殖性能。

子宫热应激对后代的表观遗传现象已经在许多物种中被证实，主要包括子代生长发育、营养代谢及行为模式的改变（王明威等，2017）。Johnson 等（2015、2015）研究发现热应激母猪的子代在随后特定的生长阶段表现出背膘厚度和胰岛素水平的改变；此外，子宫热应激母猪后代仔猪在脂肪增长期（60～90 kg）的脂肪沉积效率更高，其原因可能是受子宫内热压力影响，胚胎趋向于提高脂肪比例以降低内源性产热，并将这种现象在其后来的脂肪生长期（60～90 kg）继续表现出来。Wiegert 等（2015）在一项犊牛子宫热应激的研究中发现子宫热应激后代第一胎母乳中乳糖含量降低，乳蛋白和干物质含量往往高于正常妊娠环境。与正常对照组相比，子宫热应激第二代的后代背部脂肪更少，体型更长（Monteiro 等，2016）。这些研究表明子宫热应激可能会改变母猪乳腺发育的生物学特性，这与母猪在妊娠后期热应激对后代总泌乳量的影响是一致的。其次，子宫热应激对后代的影响可能会持续超过一代。

4 热应激的营养调控措施

猪群处于适宜的环境温度区间有利于保障猪群的机体健康和生产性能，反之则会引起猪群的热应激，破坏体热平衡，并造成持续性的氧化应激，对机体造成损伤，并引发代谢相关疾病，给养猪生产带来严重的经济损失。因此，了解热应激对猪群的负面影响并及时采取有效的营养调控措施，对提高猪群生产性能和生猪养殖场经济效益意义重大。

4.1 维持血液酸碱平衡

在炎热夏季，动物遭受热应激后的生产性能下降与其生理机能变化密切相关，其中血液酸碱平衡是机体维持新陈代谢活动的基础，也是热应激状态下宿主体内最大的变量（Saleh等，2020）。在热应激初期，猪群呼吸频率加快，热喘息使血液中CO2排出增加，造成血液pH升高，严重时可造成机体呼吸性碱中毒（刘瑞生，2014）。猪只机体可通过肾脏排出血液中的钠离子、钾离子和其他碱性离子，代偿性地降低血液pH。因此，在夏季日粮中补充钾离子可调节机体肾脏的分泌和再吸收过程，减轻热应激对肾脏的负面影响，保持血清钾离子水平稳定，从而维持机体酸碱平衡，减少热应激引起的新陈代谢紊乱。氯化钾是一种常见的形式，其应用可以维持细胞内渗透压和酸碱平衡。碳酸氢钠可溶解黏液，具有健胃、抑酸和增加食欲的作用，当被机体吸收后，也可以补充机体所需的钠，缓解呼吸性碱中毒，进而增强猪抵抗热应激的能力。饲料或饮水中适量酸化剂的应用，也可使血液的高pH 降低，避免或缓解热应激引起的不良反应。冯玉兰等（2004）在热应激大猪日粮中分别设置0.3%碳酸氢钠、0.2%和0.3%氯化钾、0.02%烟酸铬添加的处理组，试验结果显示试验组猪只日增重均显著增加，增幅达到7%；试验组血清葡萄糖、总蛋白、球蛋白、白蛋白含量均升高，其中血清球蛋白水平变化显著；试验组血清钾离子浓度高于对照组，钠离子含量显著升高，氯离子含量显著减少。李元凤等（2019）研究发现，哺乳母猪日粮中0.4%柠檬酸的添加可缓解动物热应激带来的负面影响，这与柠檬酸在机体内代谢转化相关（代谢为CO2和HCO-），该代谢过程利于保持血液和体液的酸碱平衡，维持体内环境相对稳定。李智明（2017）的研究也发现在日粮中添加复合酸化剂可以显著提高热应激母猪妊娠期的体重，增加产仔数，提高仔猪初生重和初生窝重，且添加量为1 kg/t的效果最佳。

4.2 能量和蛋白

能量是猪日粮中占比最高的成分，热应激状态下猪的采食量降低造成猪的实际能量摄入不足。能量在猪体内的代谢过程中会产生一定的损耗，称为热增耗。热增耗在冬季温度较低时可用于猪体温的维持，而在温度较高的夏季则成为导致热应激的不利因素；此外，高热条件下，猪体内的热增耗增加也是导致猪群采食量降低的原因之一。在能量供应方面，与日粮中的碳水化合物和蛋白质相比，脂肪能值较大且在动物体内的热增耗较低，因此夏季炎热季节日粮配方中可提高能量水平，而且用热增耗较低的油脂代替部分淀粉，可以使猪获得较高的生产净能，提高采食量，弥补能量摄入量不足并降低体内热增耗，达到缓解热应激的目的（Woong 等，2020）。Stahly 等（1979）研究发现添加3%的脂肪能有效保证热应激母猪妊娠后期的胎儿发育，并获得最高的产仔数。宋仁德等（2003）在炎热季节从分娩前20 d至泌乳期14 d在种猪日粮中添加脂肪粉100 g/（d·头），结果发现与对照组相比脂肪粉组仔猪初生重增加0.14 kg，21日龄断奶窝重提高6.48 kg，平均产活仔数、断奶头数分别增加0.56头/窝和0.95头/窝。

长期处于高温环境下机体内蛋白的合成和代谢均会受到不同程度的影响，且蛋白合成效率受到的影响要大于分解代谢（温昊，2009）。此外，热应激还会引起机体额外的氮消耗，导致蛋白质沉积效率降低。日粮中粗蛋白的热增耗比脂肪和碳水化合物高，日粮蛋白水平增加会造成能量效率的下降，因此，高温条件下降低日粮的蛋白水平并添加晶体氨基酸是缓解猪热应激的重要措施之一。温昊（2009）的研究发现，夏季通过调整猪日粮营养结构，降低蛋白质水平并提高能量水平可以促进猪的生长性能，降低血清中总蛋白、白蛋白、球蛋白、葡萄糖和尿素氮的含量，缓解热应激对猪生长和生理的负面影响。刘瑞生（2014）和史清河（2009）的研究报道，与氨基酸不平衡的低蛋白（12%）日粮或氨基酸平衡的高蛋白（16%）日粮相比，饲喂氨基酸平衡的低蛋白（12%）日粮降低了生长猪血清尿素和氨基氮浓度，并提高了生长性能与屠宰性能；此外，无论是正常环境还是在热应激的环境条件下，饲喂低蛋白日粮均减少了猪的总产热。因此，在夏季高温高湿季节通过调整日粮配方结构，适当降低蛋白水平，并通过增加脂肪提高日粮能量水平，可减少猪生长代谢过程中的热增耗，缓解热应激对猪生长发育的负面作用。

4.3 维生素和矿物质

维生素在动物体内主要以辅酶的形式参与多种代谢，从而保证机体组织器官的正常发育和功能。其中，维生素C 和维生素E 是体内重要的抗环境应激、调节营养物质代谢、提高宿主免疫的功能型维生素。高温环境容易造成日粮中维生素的活性降低，因此可通过增加夏季日粮中维生素C 和维生素E 的水平以保证猪在热应激环境下对维生素的需求。维生素C是一种多功能维生素，其缓解猪群热应激的机制主要包含以下几个部分：①热应激时机体能够通过糖异生途径增加能量供应。其中，皮质醇是由肾上腺分泌的糖皮质激素，猪只发生热应激时皮质醇被排出体外或合成不足，影响体内糖异生过程，而皮质醇的合成需要大量维生素C 的参与。②在热应激时猪通过呼吸散热消耗大量的能量，肉毒碱是肌肉能量供应所必需的一种因子，而维生素C又是肉毒碱合成过程中重要的参与者，因此夏季日粮中补充维生素C 有助于提高猪的抗热应激能力。③维生素C 能够促进猪的采食，在热应激状态下中补充维生素C 能够保证猪获得足够的营养供给缓解热应激对生产性能的不利影响（史清河，2009；张金宝等，2019）。此外，有研究表明，在炎热天气，增加种公猪日粮中维生素C 的含量可以提高精子质量和受精率（王龙生等，2005）。余建等（2022）的研究也发现，日粮中添加维生素C 500 mg/kg 降低了热应激状态下猪的体温和呼吸频率，且在第4周时这种效果达到显著水平；维生素C组猪的干物质、总能、总氮和能量消化率均显著提高。维生素E在缓解猪热应激也有大量的应用，其作用机制与维生素C类似，主要包括维生素E能激活机体免疫系统，提高机体对病原的清除能力，有利于提高猪的抗热应激和抗氧化应激能力。大量的研究表明高剂量的维生素C 和维生素E 可以调节细胞内外电解质平衡，加快体内含氯代谢产物的排出，保护细胞膜的通透性和完整性，改善热应激状态对猪生产性能和免疫性能的抑制，综合提高猪的抗热应激能力（张琪等，2018）。冯玉兰等（2004）在高热季节中大猪日粮中分别超量添加50 mg/kg 维生素C和200 mg/kg 维生素E，显著提高了猪的平均日增重；维生素处理提高了猪血清总蛋白、白蛋白浓度，并显著降低了血清尿素氮浓度，提高了蛋白的周转效率。此外，微量矿物元素锌对公猪精子的生成和发育存在促进作用；给热应激状态下猪日粮中额外补充铬，可提高猪的平均采食量和平均日增重，缓解高温热应激反应对猪生产性能的负面影响，且与维生素E 存在协同作用（武果桃等，2021）。

4.4 中草药

中草药一种是纯天然的药用植物资源，富含多种功能性维生素和生物活性物质。夏季高温季节在猪日粮中添加具有清热解毒、抗菌消炎作用的复方中草药可以改善猪的生理代谢并促进猪的生长发育，增加猪对高温环境的适应性，缓解猪的热应激反应（武果桃等，2021；林杰，2014）。赵必迁等（2011）在探讨复方中草药减轻热应激对母猪的作用效果的研究中发现，在日粮中添加0.3%复方中草药1 组（连翘、陈皮、薄荷、女贞子、王不留行、藿香）、0.3%复方中草药2 组（藿香、苍术、黄柏）及不添加中药的空白对照组，连续饲喂22 d，结果表明，两组中草药处理均显著提高了母猪哺乳期的平均日采食量并显著降低了断奶至发情间隔；其中0.3%复方中草药1组显著提高了哺乳期间的仔猪平均日增重。

4.5 抗氧化剂

热应激往往伴随着氧化应激，通过添加抗氧化剂，减少活性自由基对宿主细胞的损伤是缓解猪热应激损伤的方向之一。γ-氨基丁酸是一种在动物体内起神经镇定作用的非蛋白质氨基酸，同时也是近年来动物营养研究中关注较多的添加剂之一。γ-氨基丁酸可作为中枢神经镇静剂抑制猪脑干呼吸中枢的调节作用，降低猪的呼吸频率，同时减少活动量和产热，缓解高温热应激的负面影响（骞守法等，2019）。Chongpeng等（2020）的研究发现，饲喂γ-氨基丁酸能显著提高应激状态下生长肥育猪的生长性能。应激对猪的肉质、抗氧化指标和激素参数存在负面影响，日粮中添加γ-氨基丁酸能降低生长育肥应激状态下后背最长肌的滴水损失，并抑制后背最长肌屠宰后45 min pH的下降，缓解了应激对猪胴体品质的负面影响。李庆凯等（2010）的研究发现，在夏季哺乳母猪日粮中添加γ-氨基丁酸对母猪哺乳性能存在一定的促进作用，其中75 mg/kg 的添加量提高了哺乳母猪的平均日采食量和泌乳量，提高了仔猪的断奶重并降低了仔猪的腹泻率，在夏季抗热应激营养方案中具备较大的应用价值。茶多酚是茶叶产品中多酚类物质的总称，具有较强的抗氧化能力。热应激通过引起氧化应激，使动物抗氧化力和免疫力降低，影响动物生长性能；茶多酚能够通过清除机体内有害自由基，提高抗氧化酶的活性，从而降低动物的热应激反应（Zhou等，2016）。

硒是谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）的组成成分，GSH-Px 催化还原性谷胱甘肽（GSH）与过氧化物发生氧化还原反应，发挥抗氧化作用，是机体内重要的自由基清除剂（秦廷洋等，2016）。钱洪彬等（2017）研究表明，热应激状态下，酵母硒降低了高热环境下猪血清中MDA 的含量，缓解了生长猪由热应激导致的氧化应激。甜菜碱作为一种抗热应激添加剂，在饲料中可维护维生素的稳定性，并能改善饲料的适口性，促进脂肪代谢，调节机体的渗透压，缓解热应激造成的因卵巢血流减少所致的卵巢损害。热应激期间，更多的血流被导向皮肤以散发机体热量，从而减少了母猪卵巢方面的血流量。而甜菜碱是甘氨酸的三甲基衍生物，补充胆碱的合成，降低母猪断奶后的体温，减少热应激对断奶后期卵泡发育的负面影响，在一定程度上减少热应激对母猪及其繁殖性能的负面影响（唐翠明等，2020）。此外，辣椒碱也能通过促进谷胱甘肽过氧化物酶基因的表达，降低过氧化氢等氧化物的含量，减少热应激和氧化应激对猪的损伤（李辉等，2020）。

5 小结

热应激对全球养猪业的发展存在显著的负面影响，虽然近年来我国在养猪现代化、智能化、信息化等关键技术理论和应用上取得了重大的突破，但养猪生产是营养和现场管理的双向结合，正确认知热应激对猪群健康的影响，并在夏季炎热季节调整日粮配方，通过营养调控缓解热应激对猪群生产的不利影响以提高猪场经营效益具有重要的意义。