寡糖的生理功能及其在水产配合饲料中的应用

■黄钰汀 寇郁蕾 艾春香* 高炳辉

(1.厦门大学海洋与地球学院，福建厦门 361005；2.中鲨动物保健品(厦门)有限公司，福建厦门 361005)

水产品作为一种高品质的蛋白质源，在保障人类粮食安全，促进人类健康方面发挥着越来越重要的作用。水产养殖是保障水产品供应的最有效形式，在全球范围内，水产养殖是食用水产品供应的主要途径，给人类贡献了近50%的水产品。2021年，我国水产品总量约为6.69×107t，其中养殖总产量达到5.39×107t，占水产品总量高达80.57%，实现了全国水产品人均占有量为47.36 kg。随着水产养殖集约化水平不断提高，水产动物面临的应激日益增多，导致水产养殖动物免疫力下降，疾病频发，人们为了防治水产动物疾病，经常在饲料中添加抗生素，这不仅增加了病原菌耐药性、降低养殖动物免疫力和污染环境，而且抗生素在养殖动物中的残留会影响食品安全，危害人类健康。鉴于我国水产养殖业中实施限抗和减抗政策，寻求高效、绿色、环境友好型的抗生素替代物已成为水产养殖业的发展方向之一。

益生元是一类绿色天然的饲料添加剂，有助于维持养殖动物健康，促进动物生长，改善动物品质等。果寡糖（Fructooligosaccharide，FOS）和菊粉（Inulin）等是典型的益生元，被广泛用于人类食品、单胃动物饲料中。近年来，商品化的益生元也逐渐用于水产配合饲料中，可显著改善水产动物的生长性能、免疫力和抗病力等，提高养殖效率。寡糖（Oligosaccharide）作为一类不能被动物肠道中的酶消化，而可被肠道中益生菌利用的功能性物质，在提升养殖动物免疫力，维护养殖动物健康，促进动物生长等方面作用显著，是具有广阔应用前景的益生元之一。文章简要综述了寡糖的理化性质、生理功能及其在水产配合饲料中的应用现状及发展对策，以期为寡糖的深入研究及其在水产配合饲料中的应用积累基础资料。

1 寡糖的理化性质

寡糖又叫低聚糖或寡聚糖，是由2～10 个相同或不同的单糖分子通过糖苷键以支链或直链的方式连接在一起的碳水化合物，具有独特的糖苷键结构和分子构象，在动物肠道不能被消化吸收，但可促进双歧杆菌（Bifidobacterium）、乳酸杆菌（Lactobacillus）等有益菌增殖。寡糖种类繁多，目前，我国批准在水产饲料中使用的寡糖主要有果寡糖、低聚木糖（Xylooligosaccharide，XOS）、壳寡糖（Chitooligosaccharides，COS）、半乳甘露寡糖（Galactomannan oligosaccharides，GMOS）、甘露寡糖（Mannan oligosaccharide，MOS）等。寡糖已被证明具有多种生理功能，包括促进益生菌增殖、抗氧化、抗菌、抗炎、调节免疫和降脂降压等，已广泛应用于食品、医药、化妆品和饲料等领域。

寡糖具有甜味淡、口感好等特点，甜度大约是蔗糖的三分之一，这一特性使其作为饲料添加剂可以增加饲料的适口性，并作为健康食品中脂肪和糖的部分替代品。与单糖和双糖相比，寡糖的相对分子质量更高，因而其溶液更具黏性。不同寡糖的稳定性差异较大，其稳定性主要取决于残糖含量、环型、异构体构型和连接类型。饲料中的寡糖可以作为能量来源，且相对分子质量越低对动物生长性能的改善效果越好。此外，低pH和高温容易改变寡糖的理化性质，降低其生理功效。综上，寡糖具有适中的甜度、黏性以及在广泛的pH 和温度范围内的稳定性，这些特性使其成为一类适合在水产配合饲料中使用的功能性饲料添加剂。

2 寡糖的生理功能及其作用机制

2.1 调节机体的免疫反应

水产动物机体免疫系统是一种宿主防御系统，通过病原体识别、吞噬作用、细胞因子产生、补体级联反应等生理过程，这些过程受白细胞和其他免疫细胞的调节。在细胞免疫方面，寡糖能够刺激巨噬细胞，增强其巨噬作用。在体液免疫方面，寡糖能够显著提高机体产生抗体的能力。体外和体内试验证明，Pseudoalteromonassp.strain 272 褐藻胶裂解酶制备的褐藻寡糖（AOS）发挥免疫调节功能的具体机制为：AOS首先识别巨噬细胞表面的Toll样受体4（TLR4），TLR4激活磷脂酰肌醇-3-激酶（PI3K）并诱导诱导蛋白激酶B（Akt）磷酸化，磷酸化的Akt 促进核转录因子κB 抑制蛋白（IκB）进而释放核转录因子κB（NF-κB）进入细胞核内，促进诱导型一氧化氮合酶（iNOS）和肿瘤坏死因子-α（TNF-α）的mRNA 转录，最终使细胞因子一氧化氮（NO）和TNF-α的分泌量增加。与之类似，魔芋寡糖（Konjac oligosaccharide，KOS）的免疫调节活性由TLR4激活启动，进而刺激下游信号通路，最终以增加NO的产生和促进细胞因子的分泌来发挥免疫调节作用。

2.2 抑制炎症反应

炎症反应涉及多种免疫和非免疫细胞，是一种保护机体免受有害刺激的生物反应，而过度的炎症反应则会导致组织或器官损伤。研究表明，多种寡糖具有抗炎活性，主要通过对炎症信号通路和炎症介质的影响从而发挥抗炎功能。COS 抑制脂多糖(LPS)诱导的巨噬细胞炎症反应，其抗炎机制包括抑制丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）和NF-κB信号转导通路，以及激活蛋白激酶（AMPK）基因来诱导级联活动，最终减少促炎细胞因子的表达。氧化降解法制备的AOS 通过抑制LPS与toll样受体(TLR)结合和分化簇（CD）的表达，进而抑制NF-κB 和MAPK 信号通路的激活来抑制LPS活化的巨噬细胞的炎症反应，而采用褐藻胶裂解酶和酸降解法制备的AOS却没有抗炎活性，这表明不同制备方法得到的寡糖的抗炎效果有所差异。

2.3 抑制有害细菌和真菌的繁殖

寡糖最重要的功能之一是它具有抗菌活性，能抑制包括有害细菌和真菌在内的病原体，有利于水产动物病原性疾病的防治。体外实验发现，COS对大肠杆菌（Escherichia coli）、副溶血性弧菌（Vibrio parahaemolyticus）、鼠伤寒沙门氏菌（Salmonella typhimurium）、铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）等革兰氏阴性菌以及变形链球菌（Streptococcus mutans）、表皮葡萄球菌（Staphylococcus epidermidis）、金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）、枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）、蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus）、双歧杆菌等革兰氏阳性菌均具有抑菌活性；AOS在治疗由常见条件致病菌铜绿假单胞菌、鲍曼不动杆菌（Acinetobacter baumannii）和念珠菌（Candida albicans）引起的病原性疾病方面发挥着重要作用；MOS能够结合和限制沙门氏菌、大肠杆菌和其他肠道病原体的定植。

多数寡糖的抗菌作用是通过影响细菌细胞壁结构完整性来实现的。AOS通过与细菌细胞壁结合，以调节电荷的方式诱导微生物聚集和抑制细菌活动，进而提高对假单胞菌、伯克霍尔德菌（Burkholderia cepacian）、不动杆菌等多种致病菌的疗效。此外，AOS 还可以抑制细菌生物膜的生长和破坏已形成的生物膜结构以达到抑菌的效果。其他的抗菌作用机制还包括AOS可以抑制念珠菌菌丝的形成；FOS通过发酵为短链脂肪酸（SCFA）和乳酸，从而抑制肠道中的有害细菌的繁殖。

2.4 抗氧化功能

自由基是存在于机体内氧化反应的中间代谢物，自由基过多会破坏机体细胞结构，进而损伤各组织器官最终导致各种疾病的发生。研究表明，寡糖主要通过两种途径发挥抗氧化作用：一是直接清除过氧化氢、超氧化物、1,1-二苯基-2-三硝基苯肼、羟基等自由基和螯合金属离子；二是作用于抗氧化相关的酶，以降低体内的活性氧（ROS）水平。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）等抗氧化酶是细胞毒性ROS 解毒的中心酶。酶解法制备的AOS具有清除自由基和还原能力，其发挥抗氧化作用的主要机制是自由基和氢键中的氢能够加成结合到酶解海藻酸钠（SAL）的过程中形成的共轭烯酸结构中，生成的加成产物有助于清除氧自由基。XOS 发挥抗氧化作用的机制是XOS 结构中的酚类取代基能够释放氢离子并转移到自由基，且清除氧自由基的能力随浓度的升高而增加。COS 则通过多种机制发挥抗氧化作用，一方面通过提高GSHPx 活性以清除细胞内自由基，另一方面则可以激活AMPK 活性，进而激活下游信号通路中NF-κB、β-连环蛋白抑制和半胱氨酸天冬氨酸酶-3（Caspase-3）的调节，从而在ROS过量时做出反应。

2.5 改善肠道功能

寡糖作为益生元，可通过促进益生菌成为肠道优势菌群，抑制有害菌的生长繁殖，促进SCFA的产生以调节肠道微生态平衡。一方面，肠道中的双歧杆菌和乳酸菌等有益菌通过代谢可以产生多种碳水化合物代谢相关酶，可以有效利用寡糖获得能量。另一方面，增殖的双歧杆菌细胞壁上的脂磷壁酸（LTA）与肠黏膜上皮细胞特异性结合，占据肠道黏膜表面从而限制有害菌的定植。此外，寡糖经双歧杆菌等发酵能够产生SCFA、乳酸等有机酸以降低肠道pH,破坏大肠杆菌、蜡状芽孢杆菌等致病菌适宜生存条件，从而抑制其繁殖以维护肠道健康。

3 寡糖在水产配合饲料中的应用

为了提高饲料效率、促进动物生长和维护动物健康，人们通常在动物饲料中添加低浓度的抗生素作为生长促进剂，这不仅导致了养殖动物耐药菌增加、免疫系统抑制和环境污染，而且残留在养殖动物中，严重影响食品安全，进而影响人类健康。因此，开发高效、绿色、环境友好型功能性饲料，以维护动物健康，促进其生长，是推进水产养殖绿色发展的重要举措之一。

丈夫被叫了出去，放疗室的门缓慢关上，英孤身一人留在里面，紧接着庞然大物靠近了英，一束光线照射在英的子宫上面。英慢慢地感觉到子宫在发烫，一种焦灼的疼痛蔓延至英全身每一个细胞。英安静地躺着，子宫内部似乎在剧烈地燃烧。英暗自高兴，那是野马一样毫无束缚的癌细胞正在走向死亡。

3.1 调节机体免疫应答

水产动物的免疫系统与陆生动物相比尚不完善，寡糖主要通过直接刺激非特异性免疫系统，激活动物机体体液和细胞免疫来提高水产动物的抗病能力，如增加吞噬细胞数量、溶菌酶活性和免疫球蛋白水平等。研究表明，杂交石斑鱼（Epinephelus lanceolatus♂×Epinephelus fuscogutatus ♀）幼鱼投喂分别添加0.3%、0.6%、1.0%和2.0%MOS 的饲料9 周，其呼吸爆发力以及酸性磷酸酶(ACP)和溶菌酶(LZM)的活性均显著升高。凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）饲喂添加了FOS 的饲料，显著提高其碱性磷酸酶(AKP)和ACP 的活性，增强机体的免疫应答。尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）投喂添加XOS 的配合饲料，对其黏膜免疫和血清免疫相关指标均有积极影响。寡糖对免疫系统的刺激还表现为对细胞因子表达的影响。尼罗罗非鱼饲喂添加了MOS 和β-葡聚糖混合物的饲料后，提升了其肝脏、脾脏中的细胞因子含量，这是由于MOS 刺激肝脏分泌的甘露糖结合蛋白能够与细菌的荚膜结合并启动免疫反应的补体级联反应。用GOS添加量分别为0.5%、1%和2%的饲料投喂斑马鱼（Danio rerio）8 周后，斑马鱼中TNF-α和LZM 基因显著上调。此外，寡糖等益生元通过增强水产动物的免疫应答从而帮助其对抗弧菌。中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）投喂添加了FOS的配合饲料60 d后，采用嗜水气单胞菌（Aeromonas hydrophila）攻毒，2.0 g/kg FOS组的中华绒螯蟹AKP 和ACP 活性显著高于对照组，白细胞介素增强子结合因子2（ILF2）和过氧化物连结蛋白的基因表达量上调，而LPS诱导的TNF-α表达下调，进而增强了中华绒螯蟹的免疫功能。

3.2 减轻机体炎症反应

机体炎症反应涉及多种免疫和非免疫细胞，是一种保护机体免受有害刺激的生物反应，而过度的炎症反应则会导致组织或器官损伤。寡糖主要通过对炎症信号通路和炎症介质的影响从而发挥抗炎作用。研究发现，草鱼（Ctenopharyngodon idellus）的配合饲料中添加MOS 可以调节炎症反应信号通路的信号分子NF-κB和丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶（TOR），下调促炎细胞因子的基因表达(IL-8除外)，上调抗炎细胞因子，从而减轻草鱼头肾和脾脏的炎症反应。此外，红甘鲹（Seriola dumerili Risso1810）的配合饲料中添加MOS同样下调了IL-10、IL-17等促炎因子的基因表达。对生长于含氯吡硫磷（CPF）环境下的尼罗罗非鱼投喂添加了MOS的饲料，能够使鱼体干扰素-γ（IFN-γ）和白介素-8（IL-8）的产生增多，从而减轻CPF诱发的炎症。

3.3 增强机体抗氧化力，促进脂肪代谢

寡糖可通过酶促和非酶促抗氧化系统来提高动物机体的抗氧化能力，是一种优良的抗氧化剂。添加0.1%的XOS有助于提高草鱼肝脏的SOD活性和降低丙二醛（MDA）含量从而提高了机体抗氧化能力。添加400 mg/kg的MOS能够提高受嗜水气单胞菌攻击的草鱼前肠和中肠的总抗氧化能力（T-AOC），而600 mg/kg的MOS 则提高了草鱼后肠的总抗氧化能力。投喂添加了10 mg/kg和20 mg/kg的AOS的饲料后，草鱼肝脏的CAT 活性和SOD 活性显著升高，且添加AOS 组的草鱼抗氧化酶基因的mRNA水平均显著高于对照组。

寡糖不仅具有抗氧化作用，同时具有降低机体组织中三酰甘油（TG）和胆固醇（CHOL）的含量，进而改善脂肪代谢的功能。草鱼饲料中添加AOS能够激活脂肪酸代谢相关途径，显著降低肝脏TG从而减少脂肪在肝脏中的累积，进而调节脂肪代谢。草鱼投喂添加XOS的饲料后，血浆TG含量显著低于对照组。斑马鱼摄食添加了AOS的饲料后，显著降低了高脂饲料诱导的脂肪合成相关基因mRNA 的水平，从而抑制了脂肪生成。此外，谷丙转氨酶（GPT）和谷草转氨酶（GOT）是肝脏受损的指标，饲料中添加MOS能够降低GPT水平以促进尼罗罗非鱼的脂肪代谢，维持鱼体健康。

3.4 提高内源性消化酶活性，增强水产动物消化功能

研究表明，寡糖提高内源性消化酶活性，不仅与改善肠道形态有关，也与改善肠道微生物区系有关，这些微生物区系能产生并释放SCFA，有助于肠道酸化，同时为宿主新陈代谢提供能量。投喂分别添加3、6 mg/L和12 mg/L MOS饲料的凡纳滨对虾仔虾，其淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶等消化酶活性随着饲料中MOS添加量的增加而升高。以不同COS 添加量（1、3 g/kg和5 g/kg）的饲料投喂大鳞副泥鳅（Paramisgurnus dabryanus）60 d，其消化酶活性显著高于对照组。红鳍东方鲀（Takifugu rubripes）摄食了添加COS的饲料后，其肠道蛋白酶和脂肪酶活性显著升高，食物消化率提升和体质量增加。

3.5 改善机体生长性能

饲料中添加寡糖能改善机体的生长性能一方面与其能够刺激肠道微生物区系中乳酸杆菌、双歧杆菌等有益细菌的生长和促进肠道矿物质吸收有关，另一方面与其增加肠道消化酶的活性以促进动物肠道对营养物质的消化吸收有关。分别投喂添加了0.5、1、2 g/kg 和4 g/kg 的XOS 饲料的杂交罗非鱼（Oreochromis niloticus×O.aureus），各XOS 添加组鱼体的终末体质量、增重率和特定生长率均显著升高，饲料系数则显著降低。投喂添加了0.1%、0.4%、1%和2%FOS的饲料后，0.4%FOS 组的罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)仔虾最终体质量、增重率和特定生长率显著高于其余各组。投喂草鱼幼鱼不同AOS 水平（0、100、200 mg/kg和400 mg/kg）的饲料，AOS组的草鱼增重率、特定生长率和存活率显著增加，饲料系数则显著降低，与200 mg/kg AOS 组相比，400 mg/kg AOS 组并未能进一步提高存活率，但却降低了增重率和特定增长率。添加了0.5%、1%和2%的MOS 后，0.5%和1%MOS组的薄唇乌鱼（Liza ramada）的增重、特定生长率和蛋白质效率显著升高，2% MOS组的效果次之。上述部分结果显示较高剂量的寡糖无法表现出明显的促生长效果，可能是由于添加剂量过高导致饲料的适口性受到影响。同时，使用寡糖的添加效果差异也可能受到消化特性、不同物种肠道菌群组成差异等的影响。

综上寡糖因生理功能多样在水产饲料中的应用逐渐受到人们的关注，研究与应用较多的有MOS、COS、FOS、AOS等（见表1），主要功效体现在调节机体免疫、抗氧化、提高生长性能、抗菌抑炎、促进肠道健康等方面。

表1 寡糖在水产饲料中的研究与应用

3.6 寡糖与其他功能成分联合使用

3.6.1 寡糖与益生菌联合使用

益生元和益生菌联合使用时被称为合生元，它对水产动物发挥着许多有益作用，促进肠道菌群的建立和稳定，改善宿主的健康，这是由于合生元可以同时发挥益生元和益生菌的作用，且益生元可以被外源性益生菌分解利用，有利于其在机体肠道内定植并大量繁殖，间接阻止病原菌在肠道中的定植。饲料中同时添加0.2%MOS和0.1%地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）对凡纳滨对虾的生长性能、饲料利用率和肠道形态有积极影响。此外，与单独添加MOS相比，在低鱼粉和鱼油的饲料中联合添加低剂量的MOS 和嗜酸小球菌对于改善欧洲鳕鱼（Dicentarchus labrax）的生长性能和抗病力效果最佳。日本鳗鲡（Anguilla japonica）饲料中添加0.5×107CFU/g 的枯草芽孢杆菌和5 g/kg MOS具有良好的协同效应，促进了机体的生长并提高免疫力。

3.6.2 寡糖与其他益生元联合使用

寡糖与其他益生元复配使用能够对水产动物的生长性能、免疫应答和抗病能力等方面产生积极影响，这是由于宿主肠道微生物区系对特定的益生元具有选择性发酵作用，例如乳杆菌和双歧杆菌具有发酵FOS和GOS的酶，FOS和GOS复配使用能够促进肠道微生物区系，多种益生元联合使用能够更有效地改善水生动物机体性能。在欧洲鲈鱼（Dicentrarchus labrax）饲料中添加0.5%GMOS和0.02%植生素（phytogenics）在黏膜水平上增加了其肠道类杆菌、乳杆菌和梭状芽孢杆菌驻留微生物区系的相对丰度。与凡纳滨对虾饲料中单独添加阿拉伯木聚糖寡糖（Arabinoxylan，AXOS）相比，AXOS 与菊粉联合使用则显著提高了溶藻弧菌（Vibrio alginolyticus）和白斑综合征病毒（WSSV）感染对虾的存活率和免疫相关基因的表达水平。0.2%的GOS 和β-葡聚糖联合使用促进了幼细鳞鲳（Piaractus mesopotamicus）的生长发育、提高饲料效率和改善肠道形态。

4 寡糖在水产配合饲料中应用存在的问题及对策

4.1 寡糖绿色高效制备工艺的问题及对策

目前，工业上制备寡糖的方法主要为物理、化学和酶降解法。物理降解法得到的寡糖虽然纯度高、结构简单，但产量较低，限制其大规模生产。化学降解法的寡糖生产成本低、产量大，然而使用的化学试剂以及化学反应生成的副产物会对环境造成严重污染。酶降解法制备寡糖产率高、特异性良好，但成本较高，因而在大规模生产中的实用性仍然较差。因此，未来人们应在酶降解法对环境污染较小的基础上改良酶降解法制备寡糖的工艺，开发特异性强的酶制剂以提高寡糖的转化效率，从而实现低成本、高产率、规模化生产寡糖的目标。

4.2 寡糖生物活性的问题及对策

寡糖的生物活性与其结构的多样性密切相关，不同制备工艺生产的寡糖因结构不同而具备不同的生物活性。例如采用不同的制备工艺获得AOS 的古洛糖醛酸/甘露糖醛酸比（G/M）、分子质量和降解产物的空间构象各异，使其具有各自的生物活性，氧化降解产生的AOS比其他方法制备的AOS在免疫调节、抗炎等方面具有更显著作用。此外，制备G/M比相似而相对分子质量较低的AOS具有较高的抗氧化活性。因此，在今后开发具有特定生物活性的寡糖时，需要考虑制备工艺对目标寡糖结构的影响，以保证产物中的寡糖可以发挥相应的生物学功能。同时，建立寡糖产品的质量标准。

4.3 寡糖适宜添加量的问题及对策

水产动物饲料中不同添加剂量的寡糖对机体产生的影响有所差异，只有在适宜的添加量范围内寡糖才能产生积极影响，而超过适宜添加量范围的寡糖很可能对机体造成负面影响。例如罗氏沼虾饲料中FOS 添加量超过0.4%时会导致机体氧化应激并损害肝胰腺的健康。团头鲂（Megalobrama amblycephala）大米浓缩蛋白完全替代鱼粉的饲料中添加1.5%XOS对其生长性能、肠道酶活性、肠道形态等参数无不良影响，添加3%XOS 会对机体的非特异性免疫和抗氧化力产生不利影响。因此，需要继续开展大量的试验研究来评估不同寡糖对各种水产养殖动物、各生长阶段的适宜添加量范围。

4.4 寡糖适用范围的问题及对策

水产动物的种类繁多且消化机理和生理机能存在差异，同一寡糖对不同水产动物的影响也各不相同。饲料中添加MOS 对草鱼的生长性能有显著的积极影响，而在尼罗罗非鱼中应用却对其生长性能相关指标无显著差异。此外，饲料中添加寡糖的作用效果与物种的生长阶段有关。由于仔稚鱼消化道发育尚不成熟，添加适量的寡糖能帮助其迅速建立健康的肠道环境，因此饲料中添加寡糖对仔稚鱼的积极影响大于成鱼。例如分别在草鱼仔幼鱼和成鱼饲料中添加0.01%XOS，肠道组织切片显示草鱼幼鱼的肠道绒毛结构较完整，而成鱼的肠道绒毛边缘损伤且固有层增厚。因此需要进行更多的养殖实验，以明确各种寡糖适用的添加对象及其适用生理阶段和生理状态。

4.5 寡糖与其他功能成分联合使用的问题及对策

虽然许多水产动物的研究中已经证明了寡糖与其他功能成分联合使用具有协同效应，但在一些水产动物中仍存在拮抗作用。在大西洋鲑中，GOS和嗜酸小球菌处理组与FOS和嗜酸小球菌处理组相比，鱼体肠道微生物的α-多样性以及多个微生物属的丰度均降低，表明GOS与嗜酸小球菌联合使用产生了拮抗作用。此外，饲料中添加寡糖和益生菌的交互作用效果高度依赖于使用时间。凡纳滨对虾添加MOS 的饲料饲喂时间越长，免疫相关基因的表达量上调越显著，而饲喂其添加芽孢杆菌的饲料后，鱼体不同组织的抗氧化和免疫相关基因的表达水平在不同的时间点发生变化。因此，寡糖与其他功能成分联合使用之前首先需要确定组合的互作效应是拮抗还是协同作用，而后进一步评估寡糖与其他功能成分联合使用对水产动物产生协同效应的最佳使用时间、比例和用量。

尽管寡糖在水产配合饲料中的应用还存在许多阻碍，但由于其结构可塑性强、生物利用度高、有益效果多样，因此具有重大的研究意义、开发价值和广阔的应用前景，值得研究者们投入更多的努力。