江苏东部沿海地区野生种子植物区系及物种多样性：以灌云县为例

叶鹏程, 赵 晓, 陈 慧, 斯 琴, 武建勇

(生态环境部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042)

植物区系是植物科、属、种的自然综合体，是指某一特定地区或国家生长着的所有植物种类的总和，是植物界在一定的自然地理条件下，特别是在自然历史条件综合作用下发展与演化的结果[1],[2]1-2。植物区系地理学是植物地理学或生物地理学的重要分支学科之一，是一门主要研究某一地区或全世界所有植物种类的组成、现代与过去的分布规律以及起源与演化历史的学科[3]。运用植物区系地理学的理论和方法研究某一特定区域的植物区系[2]1-2，不仅有助于了解该区域植物的起源和演化[1]，而且对于研究植物的资源保护、开发利用以及引种栽培等具有十分重要的意义[4]。植物区系的物种多样性是植物对环境长期适应的结果，不仅可以反映该地区的植物种类及其变异程度，而且能够体现物种进化水平多样性以及区系复杂程度。

近年来，随着人类活动的不断加剧，产生了诸如土地退化、环境污染、外来物种入侵等一系列的生态安全问题，导致生物多样性日益减少，这在我国经济发达的东部省份表现尤为明显[5]。江苏是我国东部沿海地区经济较发达的省份之一，灌云县是江苏省的全国首批对外开放县，近几十年来，频繁的土地开发活动使灌云县自然植被遭到破坏[6]，物种的原生境丧失，因此可以作为东部省份经济发展强烈干扰生物多样性的典型代表区域。然而关于灌云县植物的研究目前仅见对优良花灌木的调查、古树名木种质资源现状的调查等，这表明灌云县种子植物区系的调查还很不全面，对该区域的生物本底状况调查和生物多样性保护工作还非常欠缺。该研究通过野外实地调查，并参考相关文献资料，整理出灌云县野生种子植物名录，分析灌云县野生种子植物的区系及物种多样性特征，并与江苏东部沿海地区的4个周边县(区)进行对比，旨在丰富和更新灌云县植物区系和物种多样性的本底资料，同时为灌云县野生种子植物资源的研究、保护以及开发利用提供基础科学依据。

1 研究区概况

灌云县地处黄海之滨，隶属于连云港市，位于北纬34°11′45″～34°38′50″，东经119°02′50″～119°52′09″之间，陆地面积1 538.95 km2，海岸线长39 km。灌云县地势西高东低，西部有南北走向、狭长的冈岭地带，土层较薄，水源缺乏；中部有8座孤山，山地和丘陵占全域面积的8%；中东部地形以冲积平原为主，占全域面积的92%。灌云县属暖温带海洋季风性气候区，四季分明，雨水充沛，无霜期长，光照充足，年平均气温14.2 ℃，年均降水量892.4 mm，年平均日照时数2 203.0 h 。灌云县境内有界圩河、烧香河和五图河等多条河流纵横交错，另有盐河纵贯县境南北，为苏北地区的黄金水道。南北过渡的气候条件和沿海特殊的地形地貌使灌云县拥有丰富的自然资源，优越的环境条件与不同类型的生态系统孕育着灌云县丰富的生物多样性。然而，随着灌云县土地开发利用强度不断加大，原来的自然生态系统逐渐被建筑和农田等取代[7]，物种生存的栖息地质量不断降低，使得该地区的生物多样性受到直接威胁。

2 研究方法

2.1 调查方法与内容

2020年3月至2020年10月，分春、夏、秋三季对灌云县野生种子植物进行3次全面的野外实地调查。采用全面踏查、定点样线、样方调查和特殊地区重点调查相结合的方法，对该区域内的野生种子植物种类组成情况进行了全面的调查及分析。其中，调查数据的记录与收集参照《关于开展生物多样性本底调查试点工作的通知》(苏环办〔2017〕315号)文件要求。根据灌云县自然条件、生态系统类型和生态保护红线的分布特征，共设置了68条300 m × 2 m的植物调查样线(带)，针对不同群落类型设置31个10 m × 10 m的乔木样方、58个2 m × 2 m的灌木样方以及269个1 m × 1 m的草本样方，涵盖了林地、村庄、农田、城市绿地、湖泊、水库坑塘以及河流等各种生境类型。野外调查全程使用GPS定位仪记录经纬度坐标以及调查路线轨迹，同时拍摄植物的茎、叶、花、果实和植株等照片。

在野外调查过程中，植物物种的鉴定主要参考《江苏植物志(1～5卷)》。将野外实地调查记录与文献资料相结合，整理出灌云县野生种子植物名录，其中裸子植物采用郑万钧分类系统(1978年)进行排序，被子植物按照克朗奎斯特(Cronquist)分类系统(1981年)进行排序；根据植物生活型的划分标准[7-8]，将研究区域内的种子植物划分为乔木、灌木、草本、藤本和竹类5种类型，并参考《江苏植物志(1～5卷)》对野生种子植物的生活型进行统计分析；根据最新发布的《国家重点保护野生植物名录》(http:∥www.forestry.gov.cn/)确定物种的国家保护等级；依据《中国入侵植物名录》(http:∥www.iplant.cn/ias/protlist?key=Bidens%20pilosa)界定外来入侵植物；参考前人提出的关于植物区系优势科[7]和优势属[9]的衡量标准，对灌云县野生种子植物优势科和优势属进行统计分析；参考植物区系地理理论与方法[2]12-18，对灌云县野生种子植物区系特征、区系组成以及分布区类型进行统计分析，由于世界分布类型无法反映植物区系的特点，因此在统计分析中将这一分布类型扣除计算[10]。

2.2 数据分析

采用Patrick物种丰富度指数(R)反映群落中物种的丰富程度，该指数值越大，表明群落植物种类越多；采用Shannon-Wiener多样性指数(H)反映群落结构的复杂程度，该指数值越大，说明群落的复杂程度也越高；采用Simpson优势度指数(D)反映群落中物种的优势程度，该指数值越大，表示群落中的优势物种越少；采用Pielou均匀度指数(J)反映物种在群落中的分布情况，该指数值越大，表明植物空间分布越均匀。Patrick物种丰富度指数(R)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson优势度指数(D)、Pielou均匀度指数(J)的计算公式[11]分别为

R=S，

(1)

(2)

(3)

(4)

Hmax=lnS。

(5)

式(1)～(5)中，S为植物物种数；Pi为第i种个体数占所有物种个体总数的比例。数据统计分析及作图均在R 4.1.0软件中进行，多样性指数使用vegan软件包计算，采用Hmisc和corrplot程序包探究物种多样性指数由沿海到内陆的空间分布变化特征[12]，使用ggplot2和ggsignif软件包进行可视化图形的绘制[13]。

此外，采用广受认可的Czechanowski系数对灌云县和邻近地区种子植物属的相似性进行分析比较[14]，Czechanowski系数表达式[15]为

Sc=2C/(A+B) ×100%。

(6)

式(6)中，Sc为Czechanowski相似性系数；A为甲地区野生种子植物的全部属数；B为乙地区野生种子植物的全部属数；C为两地区野生种子植物的共有属数。

3 结果与分析

3.1 植物物种多样性统计分析

从植物区系的基本组成来看，灌云县区域内共有野生种子植物72科240属357种(包括变种、亚种及变型，下同)，占江苏省野生种子植物[16]科总数的48%，属总数的31.05%，种总数的18.12%；占中国种子植物[17]科总数的21.36%，属总数的7.50%，种总数的1.33%。其中，裸子植物1科2属2种，被子植物71科238属355种。在被子植物中，双子叶植物57科188属287种，单子叶植物14科50属68种(表1)。

从物种的稀有性来看，国家Ⅱ级重点保护野生植物有2种，隶属于2科2属，分别为大叶榉树(Zelkovaschneideriana)和野大豆(Glycinesoja)。此外，灌云县共有外来入侵植物15种，隶属于7科12属。外来入侵植物中菊科植物最多，有5种，占外来入侵草本植物总数的33.33%，分别为钻叶紫菀(Astersubulatus)、鬼针草(Bidenspilosa)、一年蓬(Erigeronannuus)、小蓬草(Erigeroncanadensis)和加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)，这些物种的原产地均为美洲或北美洲。

表1 灌云县野生种子植物的科、属、种及其在江苏省、全国的占比

3.2 植物的生活型统计分析

灌云县野生种子植物以草本植物最为丰富，共计48科171属262种，占研究区域种子植物科、属、种总数的66.67%、71.25%、73.39%。乔木次之，共计20科31属41种，其中落叶乔木达39种，占乔木树种总数的95.12%，占绝对优势。灌木共计16科25属31种，落叶灌木占绝对优势，占灌木树种总数的90.32%。藤本植物共计11科17属21种。竹类植物最少，仅有1科1属2种(表2)。

表2 灌云县野生种子植物生活型统计

3.3 科的统计分析

3.3.1科的大小分析

根据研究区域各科所含种数的多少，将其分为大科(含31种及以上)、较大科(含11～30种)、中等科(含6～10种)、寡种科(含2～5种)以及单种科(仅含1种)5个等级[18]。表3表明，灌云县野生种子植物中含31种及以上的大科仅有2科，占总科数的2.78%，分别为菊科(30属52种)和禾本科(31属40种)。含11～30种的较大科有6科，占总科数的8.33%，如唇形科(13属14种)、蔷薇科(9属16种)和豆科(19属30种)。含6～10种的中等科也有6科，占总科数的 8.33%，如石竹科(6属6种)、毛茛科(4属10种)和十字花科(8属10种)。含2～5种的寡种科共有31科，占总科数的43.06%，如柏科(2属2种)、葫芦科(3属3种)、榆科(3属4种)和桑科(4属5种)。仅含1种的单种科共有27科，占总科数的37.50%，如防己科、山矾科和胡颓子科。

表3 灌云县野生种子植物科的等级统计

3.3.2优势科统计分析

植物区系的优势科是指区系中种类较多、在植被或植物群落中占据优势或常见的科，并且对一个地区的植物区系起着至关重要的作用。确定一个区系的优势科需要满足相应的数量标准[4,7]，笔者参考李玉珍[7]提出的关于植物区系优势科的衡量标准，即包含5种及以上的科是植物区系中的优势科。统计分析表明，种数达5种及以上的科有19个，占总科数的26.39%，共包含160属258种，分别占属、种总数的66.67%、72.27%。此外，种数达10种及以上的科共有10个，占总科数的13.89%，如菊科、禾本科、豆科和蔷薇科等，共包含129属208种，分别占属、种总数的53.75%、58.26%(表4)。

3.3.3科的分布区类型统计

根据吴征镒等[2]60-136对种子植物科的分布区类型划分，灌云县野生种子植物科的分布区类型可分为6种(表5)。在优势科中，分布区类型为世界分布的有16科，占优势科总科数(19科)的84.21%；热带成分的有2科，均为泛热带分布；温带成分的有1科，为北温带分布。

灌云县野生种子植物世界分布科共有36科275种，占总种数的77.03%，多为草本植物类群，如毛茛科、苋科、蓼科和堇菜科等，种数居前3位的分别是菊科(52种)、禾本科(40种)和豆科(30种)。热带分布的科(2～7型)有泛热带分布、热带亚洲及热带美洲间断分布这2种类型，共计21科，占非世界分布科的58.33%，种数为56种，占总种数的15.69%，其中泛热带分布有20科，如防己科、壳斗科和锦葵科等；热带亚洲及热带美洲间断分布仅有1科，即安息香科。温带分布的科(8～14型)有北温带分布、东亚和北美间断分布、旧世界温带分布这3种类型，共计15科，占非世界分布科的41.67%，种数为26种，占总种数的7.28%，其中北温带分布有11科，如柏科、杨柳科和胡颓子科等；东亚和北美间断分布有3科，即蜡梅科、三白草科和菖蒲科；旧世界温带分布仅有1科，为菱科。

表4 灌云县野生种子植物的优势科统计

3.4 属的统计分析

3.4.1属的成分组成分析

根据研究区域各属所含种数的多少，将其分为大属(含20种及以上)、较大属(含10～19种)、中等属(含6～9种)、寡种属(含2～5种)和单种属(仅含1种) 5个等级[8,18]。灌云县野生种子植物未见含20种及以上的大属；含10～19种的较大属仅有1属，即蒿属(Artemisia)，共包含12种(表6)；含6～9种的中等属有4属，共包含27种，如堇菜属(Viola) (6种)和大戟属(Euphorbia) (7种)等；含2～5种的寡种属有56属，共包含139种，如牵牛属(Pharbitis) (2种)、唐松草属(Thalictrum) (3种)和毛茛属(Ranunculus) (4种)等；仅含1种的单种属占绝对优势，共计有179属，如楝属(Melia)、爵床属(Justicia)和碱蓬属(Suaeda)等。

表5 灌云县野生种子植物科的区系分布类型

表6 灌云县野生种子植物属的级别统计

3.4.2优势属统计分析

植物区系的优势属是指某一区域内包含植物种类数量较多的属[19]。参照努尔买买提等[9]提出的关于植物区系优势属的衡量标准，包含4种及以上的属是植物区系中的优势属。统计分析表明，种数为4种及以上的属有12个，仅占总属数的5.00%，共包含69种，占总种数的19.33%。灌云县的野生种子植物优势属包括大戟属(7种)、萹蓄属(Polygonum) (8种)和蒿属(12种)等(表7)。

3.4.3属的分布区类型统计

根据吴征镒等[2]146-451对种子植物属的分布区类型划分，灌云县野生种子植物属的分布区类型可分为14种(表8)。在优势属中，分布区类型为世界分布的共有5属，占优势属总属数(12属)的41.67%；热带成分的有2属，且均为泛热带分布，占16.67%；温带成分的有5属，包括北温带分布、东亚和北美间断分布，占41.67%。

表7 灌云县野生种子植物的优势属统计

表8 灌云县野生种子植物属的区系分布类型

灌云县世界分布属共有36属67种，占总种数的18.77%，多为草本植物类群，如荠属(Capsella)、碎米荠属(Cardamine)、珍珠菜属(Lysimachia)和悬钩子属(Rubus)等。热带分布的属(2～7型)共计76属，占非世界分布属的37.25%，种数为100种，占总种数的28.01%。其中，泛热带分布最多，有46属，如鳢肠属(Eclipta)、泽兰属(Eupatorium)和芦竹属(Arundo)等；其次为旧世界热带分布，有11属。热带亚洲至热带非洲分布和热带亚洲分布分别有8属和7属。热带亚洲至热带大洋洲分布较少，仅有4属。温带分布的属(8～14型)共计126属，占非世界分布属的61.75%，种数为188种，占总种数的52.66%。其中，北温带分布最多，有59属，如白头翁属(Pulsatilla)、枸杞属(Lycium)和蓟属(Cirsium)等；其次为旧世界温带分布和东亚分布，分别有25和21属；东亚和北美间断分布有11属；温带亚洲分布和地中海区、西亚至中亚分布较少，分别有5和4属；中亚分布有1属，为诸葛菜属(Orychophragmus)。中国特有属有2属，为蜡梅属(Chimonanthus)和无心菜属(Arenaria)。

3.5 物种多样性指数的特征分析

3.5.1不同群落类型物种多样性指数分析

对灌云县区域内不同群落类型间的乔木、灌木以及草本样方中植物物种多样性指数进行计算和比较，结果(图1)表明，草本群落的Patrick物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数均显著高于乔木群落和灌木群落(P<0.001)，且乔木群落的上述物种多样性指数均显著高于灌木群落。此外，乔木群落的Pielou均匀度指数显著高于草本群落和灌木群落(P<0.001)，而草本群落和灌木群落之间的Pielou均匀度指数则无显著性差异(P=0.35)。此外，草本群落Patrick物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数的变化幅度均大于灌木群落和乔木群落，且草本群落的物种多样性指数具有较大的极值。

3.5.2不同群落类型物种多样性指数的空间分布规律分析

对灌云县距海岸不同距离样地物种多样性指数的空间分布规律进行研究，结果(表9)表明，由沿海到内陆(由东向西)，随着距海距离的增加，乔木群落+灌木群落+草本群落三者总体上的Patrick物种丰富度指数呈显著增加趋势(P<0.05)，Pielou均匀度指数则呈显著降低趋势(P<0.1)；此外，草本群落的Patrick物种丰富度指数呈显著增加趋势(P<0.05)，Pielou均匀度指数则呈显著降低趋势(P<0.001)；而灌木群落和乔木群落的物种多样性指数均没有呈现出显著性的变化趋势(P>0.1)。

3.6 与周边地区植物区系组成的比较

通常认为属的分类特征相对稳定，同时又能够在一定程度上反映植物区系的发生和发展历程[20]。为深入分析灌云县植物区系的组成特点，选择同样位于江苏东部沿海地区的灌南县、盐城市盐都区、东台市以及阜宁县(均为笔者参与的野外调查区域)，与灌云县进行野生种子植物区系属的相似性比较。结果(表10)表明，灌云县与灌南县、盐都区、东台市和阜宁县野生种子植物区系属的相似性系数(Sc)分别为61.96%、52.37%、52.35%和51.52%，这表明灌云县与周边县(区)在种子植物区系属级水平上具有相似的组成，植物区系亲缘关系较近。

NS表示不显著(P>0.1)；***表示在0.001水平显著(P<0.001)。图中箱体上、中、下线分别为上四分位数、中位数和下四分位数，数据点表示异常值。

4 讨论与建议

4.1 灌云县野生种子植物物种多样性特征

灌云县有野生种子植物72科240属357种，物种多样性较为丰富。此外，灌云县中西部的伊山镇和伊芦乡具有较高的物种多样性，尤其是伊芦山、大伊山及其周边区域，调查发现的物种数分别为170和208种，分别占灌云县种子植物物种总数的47.62%和58.26%。此外，根据邓懋彬等[21]的研究结果，连云港市共有种子植物123科511属986种，灌云县野生种子植物资源占连云港地区植物资源的比例为36.21%，科数占比为58.54%，属数占比为46.97%；根据徐军等[22]的研究结果，连云港地区共有野生木本植物50科114属191种，而灌云县共有野生木本植物35科62属81种，灌云县木本植物资源占连云港地区植物资源的比例为42.41%，科数占比为70.00%，属数占比为54.39%，这也表明灌云县野生种子植物资源较为丰富，物种多样性较高。

表9 灌云县不同群落类型物种多样性指数的空间分布特征

表10 灌云县与邻近地区野生种子植物属的相似性系数比较

灌云县草本群落的物种多样性指数显著高于乔木群落和灌木群落，这也表明草本植物的物种多样性最为丰富，是该区域生物多样性的重要组成部分。此外，灌云县地处东部沿海地区，由沿海到内陆(由东向西)，随着距海距离的增加，草本植物物种丰富度指数呈显著增加趋势(P<0.05)，而Pielou均匀度指数则呈现出显著降低趋势(P<0.001)，这与前人的研究结果不太一致[11]。究其原因，这可能是由于灌云县东部沿海区域的开发建设和人为干扰力度大，且生态系统类型主要为光滩和盐田等，因此物种单一但分布均匀；而中西部区域生态系统类型丰富，分布有伊芦山和大伊山森林生态系统以及农田、湖泊、水库、坑塘、河流等不同生境类型，这有利于优势种生长并占据主导地位，使其他物种生长受到抑制，因此物种丰富度高但均匀度较低。

4.2 灌云县野生种子植物区系组成及特点

灌云县野生种子植物区系科的分布区类型共有6个，占中国范围内科分布区类型[23]的40.00%；属的分布区类型共有14个，占中国范围内属分布区类型[24]的93.30%，体现了灌云县野生种子植物分布区类型较为丰富的特点。此外，从分布区类型来看，科的区系地理成分分析表明，灌云县野生种子植物区系以热带分布为主，同时与暖温带也有较为密切的联系，热带分布科占非世界分布科的58.33%，温带分布科占非世界分布科的41.67%。属的区系地理成分分析表明，灌云县野生种子植物区系以温带分布为主，同时也具有较强的热带亲缘性，温带分布属占非世界分布属的61.75%，热带分布属占非世界分布属的37.25%，这与董丽娜等[25]的研究结果一致。此外，梁珍海等[26]对江苏徐州的种子植物区系进行分析研究，结果表明，温带分布属类型最多，其次是热带分布属，两者分别占非世界分布属的63.02%和35.69%，笔者的研究结果与其具有较好的一致性。研究结果表明，温带分布类型在灌云县得到了良好的发育，并成为该区域植物群落的主要构成成分。此外，从植物区系中热带属与温带属的比值(R/T值)[18]来看，灌云县野生种子植物区系的R/T值为60.32%，R/T值越大表明热带性质越强，反之则温带性质越强[27]，这也说明灌云县种子植物区系具有较强的热带亲缘性的同时，还在一定程度上受到温带成分的影响，这也符合该区所处的由北亚热带向暖温带过渡的地理位置[28]，同时也与梁珍海等[26]的研究结果较为一致。

4.3 灌云县野生种子植物保护对策及建议

建议加强中西部伊芦山和大伊山及其周边等重点区域的生物多样性保护和规划。灌云县有伊芦山和大伊山等自然景观，森林资源丰富，这些区域所包含的物种多样性远高于农田和城镇等其他生态系统类型，是生物多样性保护的重点区域，也是珍稀濒危及保护物种的重要栖息地，建议地方政府结合已划定的生态红线区对伊芦山和大伊山及周边区域采取严格的保护措施，对相邻的重点区域实行统一规划和管理[29]，并禁止开山采石以及非法占用生物物种资源等破坏生态环境的行为。

建议加强森林生态系统的修复。灌云县的森林生态系统结构不合理，主要以人工杨树林为主，无其他复杂的森林结构，且物种多样性指数较低，建议适当丰富树种组成以调整森林结构，注意不同乔木和灌木树种自然式搭配种植，以建立良性演替的生态群落，提高森林群落的物种多样性。