宁夏沙芦草群落分类及群落特征与环境关系的研究

张嘉玉， 李小伟， 刘万弟， 黄文广， 马晓静， 杨利斌

(1.宁夏大学农学院， 宁夏 银川750021； 2.宁夏草原工作站， 宁夏 银川 750021； 3.灵武市草原管理站， 宁夏 银川 751400)

植物群落是连续和间断的统一体，分类和排序是基于数量生态学原理探究群落分布格局和环境关系的主要手段[1-2]。数量分类是分析植被间断性的重要方法，能在一定程度上揭示植物群落间的分异[3]。目前，群落分类的常用方法有多元回归树分析(Multivariate regression trees，MRT)、双向指示种分析(Two-way indicator species analysis，TWINSPAN)和聚类分析(Cluster analysis)[4]。李紫晶等[5]利用TWINSPAN分析，将内蒙古西鄂尔多斯地区半日花(Helianthemumsongaricum)群落分为了10个群丛；马惠成[6]等通过TWINSPAN将我国蒙古沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)分为9个群落类型。虽然数量分类是确定植被间断性的有效方法，但不能用于揭示植被的连续性。排序是研究群落连续性的重要方法之一[7]，能够定量地分析植物群落分布格局与环境的关系，探究影响群落变化的主要生态因子[8]，也能进一步揭示植物种、植物群之间的生态关系，被广泛运用到植被群落研究[6]。冗余分析(Redundancy analysis，RDA)和典范对应分析(Canonical correspondence analysis，CCA)是最常用的排序分析方法，其中，冗余分析能同时结合物种矩阵和环境矩阵，可直观揭示环境因子与群落分布格局及其特征的相关程度，从而解释群落和环境因子间的复杂关系[9]。刘万弟等通过RDA分析阐明水热及土壤因子是宁夏针茅属草原生产力及多样性格局的驱动因素[10]。

沙芦草(Agropyronmongolicum)隶属于禾本科冰草属，是我国二级保护植物[11]，分布于内蒙古、宁夏、山西、陕西、新疆、甘肃、青海等省区荒漠草原的沙质环境中，在宁夏境内主要分布于红寺堡、灵武、盐池等县(市、区)的荒漠草原上。沙芦草耐旱能力与适应性极强，能在固定、半固定沙丘以及砾石质坡地等严酷的环境中形成群落，有效控制流沙移动，显著改善生态环境[12]。沙芦草不仅是荒漠草原区一种产量高、营养成分丰富的优质牧草，也是小麦的近缘种[12]，在小麦遗传育种方面有着重要价值。目前，部分学者在种间关联、土壤种子库、群落特征等领域做了报道。在种间关联方面，许爱云等[13]研究发现在4 m尺度范围内沙芦草种群主要表现为聚集分布，随着尺度增大，沙芦草种群逐渐过渡到随机分布和均匀分布，沙芦草种群在宁夏荒漠草原小尺度范围内主要以聚集的斑块形式存在。在土壤种子库方面，赵盼盼[14]研究发现围封可以增加沙芦草群落土壤种子库密度，增加多年生植物，减少一年生植物。近年来，由于土地利用方式改变、柠条种植和草原偷牧，沙芦草群落生境破碎化，栖息斑块逐渐缩减，种群数量下降，濒危状态逐年加剧。因此，开展对沙芦草群落分布、特征和分类的研究有助于明晰其群落结构和动态特征，探讨其群落发展趋势，以期为沙芦草群落的保护提供参考。

鉴于此，本文根据沙芦草在宁夏的分布状况调查了17个典型沙芦草群落，利用TWINSPAN和RDA 两种方法分析了沙芦草群落组成与环境因子的关系，旨在探讨宁夏沙芦草群落类型以及影响沙芦草群落组成的环境因子，以期为后续该物种的深入研究与保护提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

研究区域位于宁夏中部干旱带的盐池、灵武、红寺堡等县(市、区)荒漠草原，东起盐池县花马池镇，西至红寺堡区新庄集乡，南到红寺堡区罗山自然保护区，北至盐池县高沙窝镇(图1)，涵盖了宁夏境内沙芦草的所有分布区域。研究区域地理坐标为北纬37°10′～38°04′，东经106°10′～107°20′，海拔1 330 m～1 757 m。该地属于温带大陆性气候，年平均降水量在200～350 mm之间，且多集中于7—9月；年均温在7～9.2℃左右，年潜在蒸发量达2 100 mm[15-17]。

图1 沙芦草采样点分布图Fig.1 Distribution of sampling plots in Agropyron mongolicum communities

该研究区土壤以草原风沙土和灰钙土为主。植被以沙生植被为主，如兴安胡枝子(Lespedezadavurica)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)、短花针茅(Stipabreviflora)、赖草(Leymussecalinus)和刺沙蓬(Salsolatragus)等。

1.2 试验方法

1.2.1样方调查 综合考虑2021年降水及研究区植被实际情况，于2021年6月末进行采样。根据沙芦草在宁夏全区的分布状况设置了17个典型样地，利用手持GPS测定每个样地的经度、纬度和海拔，在每个样地随机设置1个10 m×10 m的样方，在东、南、西、北、中5个方位设置5个1 m×1 m的草本样方。记录样方内出现的植物种名，测定其高度、多度、盖度和地上生物量等。高度采用实测法，多度采用计数法，盖度采用针刺法，地上生物量采用刈割烘干称重法，频度在样地内采用样圆法测定。计算样地内各植物种类的重要值，通过重要值大小对样地植物群落优势种群进行划分。在采样过程中根据样地距离村庄远近程度以及样地内羊蹄印、羊粪、啃食痕迹多少等因素将样地划分为无扰动、Ⅰ级扰动、Ⅱ级扰动、Ⅲ级扰动、Ⅳ级扰动5个等级，分别用数字0～4赋值[18](表1)。

表1 各观测点概况Table 1 The general conditions of 17 sampline plots of Agropyron mongolicum communities

1.2.2土壤样品采集及测定 在每个样方内采用五点法分别采集0～40 cm土壤样品，将采集的土壤样品带回实验室去除植物残根等杂物后风干压碎。将自然风干后的土样过1 mm筛，分别取50 g左右进一步研磨，装密封袋备用，进行相关指标测定，包括土壤pH值、土壤有机质(Soil organic matter，SOM)含量、土壤全氮(Total nitrogen，TN)含量、土壤全磷(Total phosphorus，TP)含量。同时，挖土壤剖面，利用环刀采集土样，用于土壤容重和含水率的测定。

土壤容重(Bulk density，BD)采用环刀法测定，土壤含水率(Soilwater content，SWC)采用烘干法测定，土壤全氮含量采用凯氏定氮法(全自动凯氏定氮仪K-360，BUCHI Labortechnik AG，Switzerland)测定；pH值采用电位法测定(雷磁pHS-3G pH计)；土壤全磷含量采用HClO4-H2SO4消煮，流速分析仪(Skalar Analytical B.V.，Netherlands)测定；土壤有机质含量采用重铬酸钾外加热法测定。

1.2.3气候数据 气候数据均来自世界气候网站(http://worldclim.org/)，该数据集提供了全球 1 km×1 km分辨率的近50年月平均气象数据。根据月均数据，计算年均降雨量(Mean annual precipitation，MAP)、生长季降水量(Growing season precipitation，GSP)、年均温(Mean annual temperature，MAT)和太阳辐射量(Solar radiation，SRAD)。

1.2.4坡向、坡度数据 坡向、坡度数据通过ArcGIS 9.2软件从DEM模型中直接提取[19]。

1.3 数据处理与分析

采用Patrick丰富度指数、Shannon-wiener多样性指数反映宁夏沙芦草群落的物种多样性程度。根据样方中每个物种的相对高度、相对盖度、相对频度和相对多度计算出各物种的相对重要值。

草本相对重要值Pi=(相对高度+相对盖度+相对频度+相对多度)/4

Patrick丰富度指数(Pa)：Pa=S

Shannon-wiener多样性指数(H′)：

H′=-∑PilnPi

上式中，S为样方内全部植物物种总数；Pi表示第i种的相对重要值。

选取17个沙芦草群落样地中的56种植物作为聚类对象，建立17×56的相对重要值矩阵，进行二元指示种分析，根据排序结果的0，1矩阵进行群落分类，分类结果用树状图表示。

采用排序分析方法探讨群落物种多样性、地上生物量与环境因子之间的关系。选取土壤全氮含量、土壤全磷含量、土壤含水率、pH值、年均降水量、生长季降水量、年均温、太阳辐射量、坡度、坡向、海拔、扰动等级等12个相对独立环境变量用Canoco 5软件的RDA分析探讨沙芦草群落物种多样性、地上生物量与环境因子之间的关系。用蒙特卡罗(Monte Carlo)对RDA结果进行显著性分析检验(P>0.05差异不显著，0.01

基本数据采用Excel进行整理统计，利用SPSS 23进行Pearson相关性分析、方差分析和显著性检验。

2 结果与分析

2.1 物种多样性、地上生物量和土壤理化特征

宁夏沙芦草群落样地物种多样性与地上生物量特征如表2所示，17个沙芦草群落地上生物量中最高为143.37 g·m-2，最低为21.56 g·m-2，平均为69.32 g·m-2。Shannon-wiener多样性指数最高为2.07，最低为0.88，整体平均为1.56。Patrick物种丰富度范围在3.60～10.80之间，平均为6.61。

宁夏沙芦草群落样地土壤特征如表3所示，研究区沙芦草群落土壤有机质含量在2.74～6.24 g·kg-1之间，平均为4.12 g·kg-1，其中S13含量最高，S10最低。土壤全氮含量在0.07～0.28 g·kg-1之间，平均为0.19 g·kg-1，其中S15含量最高，S2最低。土壤全磷含量在0.14～0.39 g·kg-1之间，平均为0.26 g·kg-1，其中S14含量最高，S10最低。土壤含水率在1.11%～11.61%之间，平均为5.20%，其中S13含水率最高，S2最低。土壤pH值在8.05～8.38之间，平均为8.21，其中S11土壤pH值最高，S3最低。土壤容重在1.36～1.55 g·cm-3之间，平均为1.44 g·cm-3，其中S11最高，S5最低。

表2 宁夏沙芦草群落物种多样性和地上生物量整体分布表Table 2 The species diversity and above-ground biomass of A. mongolicum comminuties in Ningxia

表3 宁夏沙芦草群落(0～40 cm)土壤特征Table 3 Soil characteristics (0～40 cm) of the A. mongolicum communities in Ningxia(mean±SD)

2.2 群落TWINSPAN分类

TWINSPAN分类结果如图2所示，可将这17处沙芦草群落样地划分为7个群落类型：

依照中国植被分类系统修订方案中的植被分类原则、植物群落命名原则对沙芦草群系进行分类和命名[20]。根据植被类型划分及编排体系将沙芦草群系划分7个群丛[21](表4)。

Ⅰ.沙芦草+兴安胡枝子+猪毛蒿群丛

该群落类型包括样地S8，S9，S10，分布于宁夏吴忠市盐池县青山乡乔家坷拉子、大水坑镇张步梁附近，海拔1 460～1 519 m。群落高度为2～59 cm，盖度为39.20%～45.20%，地上生物量为34.02～47.30 g·m-2。土壤pH值在8.27～8.38之间，土壤有机质含量为2.74～3.75 g·kg-1，土壤全氮含量为0.15～0.20 g·kg-1，土壤全磷含量为0.14～0.28 g·kg-1，土壤容重为1.43～1.54 g·cm-3，土壤含水率为3.00%～5.00%。建群种为沙芦草，重要值为41.14%，伴生种为兴安胡枝子、猪毛蒿、赖草、阿尔泰狗娃花、砂珍棘豆等。

图2 沙芦草群落样地的TWINSPAN分类结果树状示意图Fig.2 Tree diagram of TWINSPAN classification on the 17 sample plots of A. mongolicum communities注：Ⅰ～Ⅶ表示为群丛编号；D表示分类等级；N表示处组内样地数；S1～S17表示样地编号Note:Ⅰ～Ⅶ mean the community numbering;D classification level;N number of plots in the group;S1～S17,Sampling plots

表4 沙芦草群系分类Table 4 The classification of A. mongolicum communities at the formation

Ⅱ.沙芦草+兴安胡枝子+刺沙蓬群丛

该群落类型包括样地S4，S5，S6，S7，分布于宁夏吴忠市盐池县高沙窝镇国家级草原监测点内及新墩台子、郭巴线附近，海拔1 385～1 434 m。群落高度为2～77 cm，群落盖度为24.00%～38.00%，地上生物量为21.56～110.93 g·m-2。土壤pH值在8.06～8.26之间，土壤有机质含量为4.05～6.01 g·kg-1，土壤全氮含量为0.14～0.27 g·kg-1，土壤全磷含量为0.21～0.26 g·kg-1，土壤容重为1.36～1.40 g·cm-3，土壤含水率为2.88%～3.61%。建群种为沙芦草，重要值为36.33%，伴生种为兴安胡枝子、刺沙蓬、猪毛蒿、赖草、短花针茅等。

Ⅲ.沙芦草+猪毛蒿+赖草群丛

该群落类型包括样地S1，S3，分布于宁夏银川市灵武市毛疙瘩湾及吴忠市盐池县花马池镇佟记圈村附近，海拔1 322～1 357 m。群落高度为2～57 cm，盖度为49.60%～66.20%，地上生物量为29.10～74.04 g·m-2。土壤pH值在8.05～8.16之间，土壤有机质含量为3.58～3.96 g·kg-1，土壤全氮含量为0.17～0.20 g·kg-1，土壤全磷含量为0.15～0.21 g·kg-1，土壤容重为1.39～1.46 g·cm-3，土壤含水率为2.55%～3.64%。建群种为沙芦草，重要值为46.53%，伴生种为猪毛蒿、赖草、兴安胡枝子、短花针茅、刺沙蓬等。

Ⅳ.沙芦草+砂蓝刺头群丛

该群落类型包括样地S2，分布于宁夏银川市灵武市毛疙瘩湾附近，海拔1 321～1 328 m。群落高度为2～34 cm，盖度为43.40%，地上生物量为含量143.37 g·m-2。土壤pH值为8.32，土壤有机质含量为2.98 g·kg-1，土壤全氮含量为0.07 g·kg-1，土壤全磷含量为0.22 g·kg-1，土壤容重为1.48 g·cm-3，土壤含水率为1.11%。建群种为沙芦草，重要值为46.83%，伴生种为砂蓝刺头、猪毛蒿、雾冰藜(Bassiadasyphylla)、角蒿(Incarvilleasinensis)、中华小苦荬(Ixerischinensis)等。

Ⅴ.沙芦草群落+短花针茅群丛

该群落类型包括样地S11，分布于宁夏吴忠市红寺堡区罗山国家自然保护区毛牛洼附近，海拔1 711～1 718 m。群落高度为2～73 cm，盖度为89.20%，地上生物量为92.01 g·m-2。土壤pH值为8.38，土壤有机质含量为4.10 g·kg-1，土壤全氮含量为0.23 g·kg-1，土壤全磷含量为0.36 g·kg-1，土壤容重为1.55 g·cm-3，土壤含水率为9.96%。建群种为沙芦草，重要值为16.49%，伴生种为短花针茅、兴安胡枝子、猪毛蒿、阿尔泰狗娃花、顶羽菊等。

Ⅵ.沙芦草+猪毛蒿+短花针茅群丛

该群落类型包括样地S12，S13，S14，S16，分布于宁夏吴忠市红寺堡区罗山国家自然保护区毛牛洼及六条井沟附近，海拔1 705～1 754 m。群落高度为3～73 cm，盖度为51.20%～93.80%，地上生物量为60.35～115.12 g·m-2。土壤pH值在8.19～8.24之间，土壤有机质含量为3.26～6.24 g·kg-1，土壤全氮含量为0.12～0.22 g·kg-1，土壤全磷含量为0.33～0.39 g·kg-1，土壤容重为1.41～1.53 g·cm-3，土壤含水率为6.46%～11.61%。建群种为沙芦草，重要值为32.08%，伴生种为猪毛蒿、兴安胡枝子、短花针茅、赖草、阿尔泰狗娃花等。

Ⅶ.沙芦草+猪毛蒿+宿根亚麻群丛

该群落类型包括样地S15，S17，分布于宁夏吴忠市红寺堡区罗山国家自然保护区六条井沟及天桥子附近，海拔1 735～1 749 m。群落高度为1～62 cm，盖度为41.40%～76.00%，地上生物量为57.81～102.89 g·m-2。土壤pH值在8.06～8.13之间，土壤有机质含量为4.39 g·kg-1，土壤全氮含量为0.21～0.28 g·kg-1，土壤全磷含量为0.24 g·kg-1，土壤容重为1.37～1.39 g·cm-3，土壤含水率为5.06%～5.22%。建群种为沙芦草，重要值为29.49%，伴生种为猪毛蒿、兴安胡枝子、宿根亚麻、短花针茅、赖草等。

2.3 物种多样性、地上生物量与环境因子的关系

宁夏沙芦草群落物种多样性、地上生物量与环境因子相关分析显示：宁夏沙芦草群落地上生物量与土壤全氮含量、降水量和扰动呈极显著负相关关系(P<0.01)，与海拔、坡度、土壤含水率、土壤全磷含量呈极显著正相关关系(P<0.01)；其物种丰富度与年均温、坡向呈极显著负相关关系(P<0.01)，与年均辐射量显著负相关(P<0.05)，与土壤全氮含量、降水量极显著正相关(P<0.01)，与土壤全磷含量和海拔呈显著正相关关系(P<0.05)；Shannon-wiener多样性指数与年均温、年均辐射量呈极显著负相关关系(P<0.01)，与土壤全氮含量、土壤全磷含量、降水量和海拔呈极显著正相关关系(P<0.01)，与土壤含水率显著正相关(P<0.05)(表5)。

表5 宁夏沙芦草群落与环境因子的相关分析Table 5 Correlation analysis on A. mongolicum community with the environmental factors in Ningxia

2.4 冗余分析(RDA)

对所在的17个沙芦草群落的Partick丰富度、Shannon-wiener多样性指数和地上生物量与环境因子进行RDA排序，环境因子共解释了沙芦草群落物种多样性和地上生物量71.6%的方差。通过蒙特卡罗检验，结果表明宁夏沙芦草群落物种多样性、地上生物量与R(F=73.5)，GSP(F=26.7)，Slope(F=14.9)，SWC(F=5.7)，TP(F=5.1)，Aspect(F=3.2)呈显著相关关系(P<0.05)。第1主轴方向主要表示地上生物量与扰动负相关，与坡度、土壤含水率、土壤全磷含量正相关。从左到右呈现出扰动等级增加，地上生物量降低的变化趋势。第2主轴主要表示群落物种多样性和丰富度与生长季降水呈正相关关系，与坡向呈负相关关系，由上到下随生长季降水量增加落物种多样性和丰富度增加(图3)。

3 讨论

3.1 群落类型的划分

TWINSPAN数量分类是研究群落组成及其空间分布格局的重要方法，其通过计算植物种类和样方类型排列组成的矩阵的指示分，并依据样方指示分值的大小对样方进行群落分类[22]。通过TWINSPAN分析，可将17个沙芦草群落划分为两大支:一支在毛乌素沙地西南缘(盐池和灵武)，该区是荒漠半荒漠区，土壤类型以草原风沙土和灰钙土为主，年均降水量250 mm[23]，常年干旱少雨的自然环境导致草地沙化退化严重，土壤颗粒变粗，土壤含水量和养分下降[24]，从而造成大量物种流失、植被盖度下降[25]，该区沙芦草以沙生植物为伴生种；另一支在黄土高原北端(红寺堡罗山国家级自然保护区)，海拔在1 560～2 624 m之间[26]，土壤类型以灰钙土为主，年均降水量300 mm[27]，土壤含水量较大，该区沙芦草群落以旱中生及中旱生草本植物为伴生种。除了环境有着显著差异外，干扰也是沙芦草群落分异的主要原因。罗山是国家级自然保护区，常年封育，无人为扰动，而灵武、盐池等常年受偷牧、开垦及过度利用等因素扰动。陈蔚通过研究发现宁夏荒漠草原在放牧下的土壤含水量、全氮含量、全碳含量、黏粒含量均显著低于封育[28]，贾子毅[29]、山丹等[30]研究认为放牧干扰和土壤因子对草原植被群落分布有一定影响，因此扰动也是造成宁夏沙芦草群落分异的主要因素之一。在大尺度上所有沙芦草群落样地生长环境差异不明显，并具有一定的连续性；从小尺度来看，地理位置远近是影响群丛划分的重要因素，由此可见沙芦草群落生境异质性较高，同时也反映出沙芦草群落生境破碎化很严重，急需划区就地保护。

图3 沙芦草群落物种多样性、地上生物量与环境因子 的RDA排序图Fig. 3 RDA sequencing diagram of the species diversity, above-ground biomass and environmental factors of A. mongolicum communities注：空心箭头为环境因子，R为扰动等级；TP为土壤全磷；SWC为土壤含水率；GSP为生长季降水量；Slope为坡度；Aspect为坡向。实心箭头为沙芦草群落指标，Pa为Patrick丰富度指数；H′为Shannon-wiener多样性指数；B为地上生物量Note:Hollow arrow stand for the environmental factors. R,hemeroby;TP,total phosphorus;SWC,soil water content;GSP,growing season precipitation. Solid arrow represents the index of A. mongolicum communities,Pa Partick richness index;H′ Shannon-wiener diversity index;B above-ground biomass

3.2 物种多样性、地上生物量与环境的关系

草地物种多样性及生产力的分布格局规律一直是生态学研究的热点问题之一[10]。本研究通过冗余分析发现生长季节降水对沙芦草群落物种多样性、丰富度解释度最高，且生长季降水量与沙芦草群落物种多样性、丰富度呈正相关关系。宁夏沙芦草群落分布于中部干旱带东部地区，年均降水量不足300 mm，水分是沙芦草群落发育的限制性因素。有研究表明，在水分条件充足时，温度是影响物种丰富度的主要因子，而在降水不足时物种丰富度则受降水量控制[31-32]。王健铭等[33]对阿拉善高原区植被物种丰富度与环境的关系研究表明，降水量是影响草地植被群落物种丰富度的主要因素，且降水量与草地植被群落物种丰富度呈极显著单调递增的关系，与本研究结果一致。同时，地形也是决定水热条件的主要影响因子[34-35]，坡度在垂直方向上决定降水的流速和积水程度，坡向则直接影响土壤水分的蒸发量，故在本研究中，坡度与物种丰富度呈极显著负相关关系。

扰动是外部因素改变原有植被群落生境，影响植被生长的过程，可改变植被群落特征，对植物生长既能起到促进作用也会起到抑制作用[36-37]。本研究发现，扰动是影响宁夏沙芦草群落地上生物量的主要因素，且扰动与沙芦草群落地上生物量呈负相关关系。赵盼盼[14]通过围封宁夏沙芦草群落研究发现，沙芦草群落在围栏封育后扰动减小，地上生物量显著增加，结果与本研究一致。样地S5，S6，S7位于盐池县王乐井乡，紧靠自然村落，植被群落受羊只啃食严重，为Ⅴ级扰动，地上生物量极低。样地S11，S12，S13，S14，S15，S16，S17和S4位于罗山国家级自然保护区内和盐池县国家级草原监测点内，其生境常年无外界人为干扰，为无扰动，故而地上生物量较高，与排序结果相同。样地S2地上生物量在所有群落中最高，同为Ⅰ级扰动的样地S1地上生物量与位于罗山自然保护区内无扰动的样地地上生物量差异不显著，该结果与中度干扰理论吻合[38]。

土壤—植物是一个相互作用影响的有机整体[39]，土壤养分状况的好坏直接影响植被的群落组成、结构和生产力水平，对自然生态系统和植物的生长起着至关重要的作用[40-41]。本研究结果显示土壤全磷含量与沙芦草群落物种多样性和地上生物量呈正相关关系，土壤全氮含量与沙芦草群落物种多样性呈正相关关系，与地上生物量呈负相关关系。牛玉斌[42]、石红霄[43]等研究发现土壤全磷与地上生物量、Shannon-wiener指数、物种丰富度正相关，与本文研究结果相似。原因是磷素可以增加植物的抗旱能力[44]，随着土壤全磷含量增加，植物体内富集磷素增加，使得耐旱性较弱的物种抗旱性增强并得以存活，从而增加群落的物种多样性与生物量。目前多数研究认为氮素会降低植物群落的物种多样性[45-46]，与本研究结果相反，形成这种结果的原因主要是本研究区土壤贫瘠，氮素是植物生长的限制因子之一，因此适当增加氮素有利于植物的生长，从而增加群落物种多样性[47]。氮素和水分是制约沙地植被生产力的重要因子[48]，在干旱条件下，水分是直接影响群落地上生物量的限制因子，并且水分的缺乏会降低氮素的有效性[49]，因此受水分影响，宁夏沙芦草群落地上生物量与氮素呈负相关关系。潘占磊[50]通过研究内蒙古短花针茅荒漠草原生产力对氮素添加的响应，结果显示在干旱年份，氮素添加下植物群落地上生物量并未增加，反而出现了一定的降低，与本研究结果相似。

3.3 沙芦草群落恢复与保护措施

宁夏沙芦草群落主要分布于毛乌素沙地西南缘的宁夏中部干旱带荒漠半荒漠区及罗山国家级自然保护区内，沙芦草生长区域的降水量小于300 mm，水分和扰动是影响沙芦草群落生长的关键因素。本研究中最大群落样地面积不过4.55 hm2，最小的仅有0.05 hm2。其主要成因是草原过度开垦、放牧以及利用等人为扰动破坏了草原原有生态环境，打破了种群连续性。因此恢复野生沙芦草群落，可采取围封为主的就地保护措施，设立野生沙芦草保护区域，防止人为破坏草原植被群落，同时对沙芦草进行迁地保护，使其种质资源得到有效保存。最后也要提高人们的生态环境保护意识，加强人们对濒危植物的宣传教育。

4 结论

宁夏沙芦草群落可以划分为沙芦草+兴安胡枝子+猪毛蒿群落，沙芦草+兴安胡枝子+刺沙蓬群落，沙芦草+猪毛蒿+赖草群落，沙芦草+砂蓝刺头群落，沙芦草+短花针茅群落，沙芦草+猪毛蒿+短花针茅群落，沙芦草+猪毛蒿+宿根亚麻群落等7个群丛。降水量是影响沙芦草群落物种多样性的主要环境因子，扰动是影响沙芦草群落地上生物量的主要因素。加强围封，减少扰动是保护野生沙芦草群落的有效措施。