践踏对2种草坪草土壤物理性质与根系的影响

薛 建， 邢 强， 成文竞

(1.上海国际主题乐园有限公司， 上海 201205； 2.上海辰山植物园， 上海 201602； 3.上海农林职业技术学院， 上海 201699)

草坪作为城市绿地的重要组成元素，发挥着缓解热岛效应、美化环境、提供居民游憩活动等生态服务功能，尤其在疫情期间，开放的草坪成为保障市民公共健康的重要载体[1-2]。在城市如何构建面向公众开放的耐践踏草坪，一直是大众和城市管理者共同关注的社会热点问题。然而，围绕耐践踏草坪的研究，存在着三个方面的特点。其一，在研究对象方面，有关提高足球场等运动场草坪耐践踏性的研究较丰富，不仅有草种对比研究[3-4]，还有坪床基质配比研究[5-6]和人造-天然混合草坪等研究[7-9]，但是，针对与人们生活密切相关的公园绿地的耐践踏草坪的研究偏少，而公园绿地不同于运动场草坪，二者在践踏强度、养护成本等方面存在着较大的差异。其二，在试验处理方面，不同学者对于践踏强度的设置有所不同。有学者仅仅比较草坪践踏与对照的各指标的差异[4-5]；有学者仅设置了中度和重度践踏处理，发现二者均显著降低了草坪质量[10]及地上生物量[8,11]；有学者发现轻度践踏降低了草坪质量[10]和地上生物量[12]，只是降低幅度低于中度和重度践踏；奇凤等[13]则发现轻度践踏未显著影响草地早熟禾(Poapratensis)或高羊茅(Festucaarundinacea)的草坪质量和地上生物量；而有学者则发现不同草种在轻度践踏下的表现存在差异，轻度践踏提升了结缕草属(Zoysia)植物的地上生物量，却降低了狗牙根属(Cynodon)和雀稗属(Puspalums)植物的地上生物量[14-15]。其三，在践踏实施方面，不同学者对于各级践踏强度的具体实施存在着明显差异。有的是试验期内践踏天数不同，但每次的践踏时间相同[8,12,16]；有的则是试验期内践踏次数相同，每次的践踏时间不同[10,13,15]；多数研究未综合考虑到草坪不同月份和不同区域客流量的差异，需要使研究结果更为客观地反映出不同客流量后草坪质量和生长情况。

草坪作为草坪植物群落及支撑群落的表层土壤混合体，代表了一个较高水平的生态有机群落。践踏可通过改变草坪植物本身的生存适应性和土壤理化性质而改变群落特征，对植物而言可改变其生活型，如原根茎型向密丛型植物变化[17-18]；对土壤，践踏可改变土壤物理性质，直观反映在土壤紧实度指标上[19-20]。植物地上、地下部分组织与土壤之间存在动态互作现象，外界环境如践踏会干扰根土比例，强度增加会加剧根系构型表现[17,21]。目前，草坪践踏研究的指标多为草坪质量和地上生物量等，对根系构型指标的研究明显偏少。而植物的根系构型特征对于其在受到胁迫时的抗性以及后期恢复起着至关重要的作用，比如总根长影响着根系对水肥的吸收范围，根投影面积与根系吸收水肥的强度有关，根体积则间接影响着根系对土壤的加固效果，进而影响草坪坪床的稳定性[9]。然而，根系构型特征之间，以及其与地上、地下生物量的相关性究竟如何，则有待进一步探究。

为了解决应对大客流的草坪受践踏后定量分析和指标评估问题，本文基于上海国际旅游度假区、上海辰山植物园等热门游园不同客流量下的草坪土壤紧实度的多点调查，作为不同践踏强度的设计依据，同时考虑旺季和淡季的践踏频率差异，探究轻度、中度和重度践踏强度对长三角地区主栽暖季型草坪的土壤物理性质、生物量以及根系立体空间构型的影响，以期为不同客流量下的草种选择以及公园游憩草坪的客流量控制提供参考依据，同时通过变异率、相关性和主成分分析等，探索草坪耐践踏特性及制定恢复措施的优先衡量指标。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于上海农林职业技术学院实训基地草圃，地处30°56′23″N，121°7′59″E，属北亚热带季风区，四季分明。年均气温17℃，年均日照时数1 909 h，年均降水量1 157 mm。将试验地土壤进行改良，由原土、黄沙、草炭按照2∶2∶1比例充分混和，改良深度30 cm。草炭的有机质含量为91%，电导率<2.5 mS·cm-1，pH值为5.0，阳离子交换量为93 cmol·kg-1。黄沙主要为0. 25～0. 50 mm粒径的中粗砂。

1.2 试验材料

试验草种为长三角地区常用的日本结缕草(Zoysiajaponica‘兰引3号’)和杂交狗牙根(Cynodondactylon×Cynodontransvadlensis‘Tifdwarf’)。2020年6月15日，采用播茎法建坪，2种草坪的茎条数量一致，成坪后的管理措施和强度一致。

1.3 试验设计

采用裂区试验设计，主处理为草种，副处理为践踏强度，有对照(不践踏)、轻度、中度和重度4个水平，重复3次，小区面积为2 m×2 m，共计6个主区，24个小区，各小区间隔30 cm。

践踏处理前，采用Spectrum SC 900土壤紧实度仪，测定深度为5 cm，实测不同日常游客量所形成的裸地斑秃、30%及70%草坪盖度区域的多点土壤紧实度阈值，分别为(2 272.667±232.652) kPa、(1 728.667±89.283) kPa及(1 152.000±108.296) kPa，将其分别对应于重度、中度和轻度践踏强度。采用机器模拟践踏法，践踏机器为本田C80T震动平板夯，根据全年淡旺季客流情况，于2021年4—10月进行渐进式机器集中践踏处理，客流高峰期每月8次模拟践踏，淡季每月2次践踏，每次即踩即测紧实度，达到各小区对应的土壤紧实度阈值后，即停止践踏。

1.4 测定指标及方法

在2021 年 10 月下旬，对土壤和植物进行取样。表层5 cm土壤的容重、孔隙度、持水量等指标采用环刀法[22]。用直径10.4 cm的土钻采集30 cm深根样，每小区随机取样3处；将样品分截为茎叶和根系2部分，将根系清洗干净，逐株采用根系扫描仪(Epson Perfection V700)完成根系扫描，用根系分析系统(加拿大Win RHIZO-Pro 2008b)对根长、根投影面积、根直径和根体积等根系参数进行分析。所有根系及地上部在 105℃下杀青30 min，于75℃下烘干至恒重。

1.5 数据处理

用Excel 2016完成数据处理，图、表中的各数据为平均值±标准误(mean±SE)。用SPSS 22.0对各指标进行方差分析(Duncan法多重比较)、相关性分析(Pearson法)和主成分分析。采用变异率(标准差与平均值的比值)来描述不同践踏强度下同种草坪草生物量和根系构型的变化，变异率越大说明该草坪草在不同践踏强度下的参数差异越大，受践踏强度影响越显著。

对2种草坪草的根生物量等7个功能性状进行主成分分析，提取特征值大于1的主成分，并且使主成分的方差累积贡献率大于85%。取各主成分的方差贡献率为权重，将各功能性状在各主成分上的得分加权后得到综合得分，综合得分越高，则表示功能性状在评估草坪草耐践踏性上的重要性越高。

2 结果与分析

2.1 不同践踏强度下2种草坪的土壤物理性质变化

随着践踏强度加强，2种草坪均表现出土壤容重呈增加、孔隙度指标降低、通气度降低、持水量下降的趋势，只是在变化幅度和显著性上有所不同，见表1。轻度、中度和重度践踏分别导致结缕草草坪的容重显著提升了13.1%，18.4%和25.2%，造成总孔隙度分别显著下降了12.9%，15.7%和24.9%，田间持水量显著下降了11.8%，7.7%和19.4%；然而，非毛管孔隙度和通气度仅在中度和重度践踏与对照差异显著，而毛管孔隙度仅在重度践踏时显著低于对照。对于狗牙根草坪，容重和田间持水量仅在重度践踏与对照差异显著，轻度践踏未对土壤物理性质造成显著影响，中度和重度践踏分别导致总孔隙度显著下降了14.3%和19.4%，通气度显著下降了34.3%和66.8%，与结缕草草坪一样，通气度均下降到10%以下。无践踏胁迫时，2种草的根层土壤物理性质的各指标均无显著差异。结缕草在各践踏强度下的根层土壤容重均高于狗牙根，但仅在轻度践踏时存在显著差异。在轻度和重度践踏时，结缕草的根层土壤田间持水量显著低于狗牙根，其毛管孔隙度也在重度践踏时比狗牙根的低11.6%(P<0.05)。在其余根层土壤物理性质指标中，未发现2种草坪草的显著差异。

表1 不同践踏处理下2种草坪草的根层土壤物理性质Table 1 Physical properties of root-layer soils of zoysiagrass and bermudagrass lawns under different traffic intensities

2.2 不同践踏强度下2种草坪草的生物量分配及根系构型特征

2.2.1生物量分配 结缕草和狗牙根对践踏胁迫的响应存在明显差异，见图1。践踏未降低结缕草的地上生物量，相反，轻度践踏还使其地上生物量提高了66.0%(P<0.05)，且与狗牙根存在显著差异；而狗牙根在重度践踏胁迫下，其地上生物量下降了51.3%(P<0.05)。践踏也未显著降低结缕草的根生物量，且其根生物量在中等践踏强度时达到最大值，显著高于重度践踏；然而，所有践踏胁迫均显著降低了狗牙根的根生物量，导致其根生物量在轻度和中度践踏胁迫下分别比结缕草低46.2%和63.7%(P<0.05)。结缕草和狗牙根的根冠比分别在轻度和中度践踏时最低，且显著低于对照。2种植物的根冠比变化规律与不同草坪草对践踏强度的适应性变化相关，需从地下根系再生恢复的构型指标深化探究。

图1 2种草坪草的地上生物量、根生物量、根冠比 随践踏强度的变化Fig.1 The changes of the aboveground biomass,root biomass,and root-to-shoot ratio of two turfgrasses with the traffic intensities注:同一草种下的不同践踏处理的数据旁注不同小写字母为差异显著(P<0.05)，同一践踏强度下的不同草种的数据旁标注*或**分别为差异显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)，下同Note:The data of different traffic treatments marked different lowercase letters under the same turfgrass species are significantly different at the 0.05 level,the data of different turfgrass species treatments marked * or ** under the same traffic intensities are significantly different at the 0.05 or 0.01 level,the same as below

2.2.2根系构型特征 践踏除对草坪地上茎叶造成直接磨损外，还间接对根系的立体构型产生重要影响，见图2。不同于根生物量，2种草的各根系构型指标在各践踏胁迫下都未表现出显著下降的规律。结缕草的根长、根投影面积和根体积在中度践踏时达到最高值(P<0.05)，分别比对照高75.3%，126.1%和191.7%，分别比中度践踏时的狗牙根高91.0%(P<0.01),81.1%(P<0.01)和71.5%(P<0.05)，而无践踏胁迫时，2种草的根长、根投影面积和根体积均无显著差异，轻度践踏时，结缕草的根体积还显著低于狗牙根。不同于其它3个指标，2种草的根平均直径在重度践踏时均显著高于对照和轻度践踏，狗牙根的根平均直径在各处理均显著高于结缕草，且在对照(P<0.05)、轻度(P<0.01)和重度践踏(P<0.01)时有显著差异。

2.3 草坪草根系构型与生物量的变异特征、相互关系和主成分分析

2.3.1根系构型特征和生物量的变异率 各指标变异率反映2种草坪草对践踏的响应大小和适应能力，结缕草和狗牙根的根系构型和生物量性状表现出不同的变化特征。从表2可见，结缕草根系构型相关指标的变异率相对更大，排在前3位的依次是根体积、根投影面积和根长，分别达到53.5%，45.0%和39.4%，其最大值分别是最小值的3.3，2.9和2.9倍；而对于狗牙根来说，则是生物量相关指标的变异率更大，排在前3位的依次是根冠比、根生物量、地上生物量，分别达到59.5%，56.4%和38.8%，其最大值分别是最小值的5.2，7.7和3.2倍。

2.3.2根系构型特征与生物量的相关分析 相关分析结果(表3)表明，草坪草地上生物量和根生物量均与根长呈显著正相关，与其它根系构型特征的相关性均不显著，可见根长是影响践踏后草坪草生长的重要指标。地上生物量与根生物量呈极显著正相关，根系对草坪草发生践踏后的生长起着重要作用。根冠比为根生物量与地上生物量的比值，与根生物量呈极显著正相关，但与地上生物量和所有根系构型特征相关性不显著。在4个根系构型特征之间，根体积与根长(P<0.01)、根投影面积(P<0.01)和根平均直径(P<0.05)均为正相关关系，根长与根投影面积呈显著正相关。

图2 2种草坪草的根系长度、根直径、根投影面积、根体积随践踏强度的变化Fig.2 The changes of the root length,root average diameter,root projection area,root volume of two turfgrasses with the traffic intensities

表2 2种草坪植物数量性状的变异特征Table 2 Variation of quantitative characters of two turfgrass species

表3 2种草坪草主要指标的相关性Table 3 Correlation coefficients among the main indicators of two turfgrasses

2.3.3根系构型特征与生物量的主成分分析 主成分分析结果显示，提取的3个主成分的特征值大于1，累积贡献率为94.2%，大于85%，表明这 3个主成分是草坪草生物量和根系构型特征变化的主要因子(表4)。对第1主成分影响较大的是根长、根投影面积、根体积、根生物量和地上生物量，相互之间成正相关关系；对第2和第3主成分分别影响最大的是根平均直径和根冠比。各功能特征的综合得分越高，重要性越高，反映2种草坪草适应践踏强度的主要衡量指标按综合得分由大到小排序依次为根体积、根投影面积、根长、根平均直径、根冠比、根生物量、地上生物量，其中根体积、根投影面积和根长的贡献最为突出，可反映不同草坪草种对践踏干扰的适应过程。

表4 2种草坪草主要指标的主成分分析Table 4 Principal component analysis on the main indicators of two turfgrasses

3 讨论

3.1 不同践踏状态下土壤物理性质同植物根系生长的耦合分析

植被的形态特征取决于植物本身遗传物质与环境的共同作用，践踏除了使草地、草甸、草坪这类低矮植被的地上部分受到直接磨损，还导致土壤紧实度、孔隙度、持水量等物理性质发生改变，二者共同影响着根系生长。本研究发现结缕草和狗牙根草坪在不断增加的践踏强度下，均表现出表层土壤容重增加、孔隙度、通气度和持水量下降的规律，然而，草坪草在各践踏胁迫下的根系构型指标均未显著低于对照，结缕草的根系构型各指标在中度践踏胁迫下还出现了显著增长，与本研究不同，张桐瑞等[9]发现践踏导致土壤紧实度增加，多年生黑麦草的根生物量、根长、根总表面积和根体积在各践踏胁迫下均发生了大幅降低，多年生黑麦草属于丛生型草种，其根茎或匍匐茎不如本研究的2种草发达，体现出不同种类草本植物的根系构型和生物量的适应生境变化的程度存在差异[23]。樊博等[24]对放牧强度加大土壤紧实度给草甸带来的群落演替的研究发现，自表层向下40 cm土体范围内，总机械阻力呈现逐渐增高的趋势，不同草甸植物状态用于抵御土壤根系阻力所消耗的能量及变异性区别较大，且植物根系除了在根系构型变化对土壤紧实胁迫做出响应之外，还会有一系列生理响应，如释放分泌物等，影响根际微环境，特别是土壤微生物群落结构差异[25]。本研究的土壤物理性质仅测定了支撑草坪草生长最关键的5 cm表土，未同根生物量及根系构型特征一样对30 cm表土取样，且各指标均为分层采样，这也是相对于草原放牧等研究的不足之处，是将来草坪耐践踏研究的探索方向。

3.2 不同践踏强度对草坪草生物量及根系构型的影响

植物随外界环境变化而产生适应性变化，具有分布空间异质性和分布形态可塑性的双重特征，这种适应性变化反映在植物生物量和根系形态特征上[26]。其中，生物量特征是植物从外界环境获取、转化的物质积累，其过程反映植物对环境资源的利用和适应过程[27]。刘天增等[4]从表观质量和生物量评估4个属20个品种的草坪草耐践踏性，结缕草属草坪优于狗牙根属草坪，‘兰引3号’在7种结缕草中的综合评分最高，然而，该研究并未设置不同践踏强度。王咏琪等[28]对草坪进行了不同强度的磨损处理和中等强度的践踏处理后，表观质量也显示‘兰引3号’结缕草的耐践踏性强于‘青岛’结缕草和杂交狗牙根。本研究进一步发现‘兰引3号’结缕草在各强度践踏胁迫时表现优异，践踏未显著降低结缕草的生物量和根系构型特征，相反，轻度践踏显著增加了结缕草的地上生物量，中度践踏显著增加了结缕草的根长等4类根系构型特征。王齐等[11]通过践踏和施氮的双因素试验发现，无论是中度还是重度践踏，结缕草的地上生物量均减少，然而中度践踏增加了草坪密度，其生物量的减少主要是因为株高降低的缘故；在无践踏胁迫时，结缕草的地上生物量排序为高氮>中氮>无氮，而在重度践踏下，排序则变化为中氮>无氮>高氮，表现出中量施氮提高了结缕草的耐践踏性。潘磊等[16]研究发现，在90%，75%和50%田间持水量下，重度践踏的结缕草地上生物量和草坪密度显著降低，而中度践踏的地上生物量和草坪密度仅在90%田间持水量下显著低于对照，其地下生物量在各田间持水量下并未因践踏强度而发生显著变化。上述研究均缺少对根系构型指标的观测结果。综上可见，在评估草坪的耐践踏性时，首先应保持观测指标的全面性和系统性，同时进行土壤以及植物地上、地下相关指标的观测；其次，需要设置不同强度的践踏处理，因为不同草种在不同的践踏强度下的表现存在差异，而且往往会呈现出相反的规律；最后，建议继续探究草坪在不同践踏强度和养护水平下的综合响应，比如营养、灌溉、剪草高度等等。

3.3 耐践踏草坪草评价指标的筛选

有关草坪耐践踏研究，可供选择的指标众多，且不同学者对于指标的选取存在着差异，多数研究偏爱于草坪表观质量或地上生物量[3,8,10,12-13,29-31]等宏观指标，有的学者研究了形态结构或生理指标，但多以地上部茎叶的解剖结构特征或丙二醛、叶绿素、纤维素含量等生理指标为主[4,6,11,15-16,32]，根系指标多以地下生物量为主，有关草坪发生践踏胁迫后根系构型变化的研究明显偏少[5,9,14]。主成分分析是一种很好的筛选指标的数学方法，在草坪及地被植物耐践踏研究中的应用还不够普遍。本研究通过主成分分析发现，重要性排在前3位的指标依次为根体积、根投影面积和根长，而根生物量仅排在第六位。然而，李艳辉等[33]对蛇莓(Duchesneaindica)等4种双子叶地被植物的人工践踏研究发现，各指标的重要性前3名依次为根长、根生物量、超氧化物歧化酶活性；崔雅芳等[34]对野牛草(Buchloedactyloides)等5种单子叶地被植物的人工践踏研究发现，各指标的重要性从大到小依次为过氧化物酶活性、根生物量、叶绿素含量，根长仅排在第六位；刘天增等[4]对20种暖季型草坪草品种的机器践踏研究发现，耐践踏性的首选指标为盖度、颜色质量和根生物量。根生物量在上述3篇草坪与地被耐践踏研究中均排在了前3位，根长等指标的重要性排序因植物种类等因素而存在差异。本研究还发现草坪草地上生物量和根生物量均与根长呈显著正相关，与其它根系构型特征的相关性均不显著，然而，不同于禾本科草本植物，程莉等[35]对菊科植物黄蒿(Artemisiascoparia)的放牧践踏研究发现，根生物量与根长的相关性不显著，而与根直径则呈极显著正相关，与根长与根直径的比值呈显著负相关，其根生物量、根长和根直径也未在各践踏强度下出现显著下降，与本文的结缕草表现相一致。对耐践踏草坪草评价指标的筛选，恰如草原放牧相关指标的筛选一样，因草种、养护强度等而存在差异，需要长期且系统性的研究。

4 结论

综上，为减少大客流践踏对长三角地区草坪质量的影响，基于地上和地下指标综合分析，选择结缕草草种比杂交狗牙根更为适宜，应采取限流等措施避免重度践踏的发生。主成分分析发现，根体积、根投影面积和根长的重要性排在前列，在草坪耐践踏评估及制定恢复措施时需加入根系构型指标。试验结果可为应对大客流践踏的绿地草坪建植和智能化管理提供数据参考。