刈割强度对大针茅草原植物群落特征和土壤理化性质的影响

王琪，郑佳华，赵萌莉，张军

（1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010010；2.内蒙古农业大学理学院，内蒙古 呼和浩特 010010）

大针茅（Stipa grandis）草原是内蒙古典型草原的重要组成部分，在中国北方畜牧业生产和生态安全中发挥着重要作用［1］。然而，由于人类活动以及气候变化导致草地不同程度的退化并严重威胁草地生态系统的生产和生态功能的发挥［2］。近年来，我国为降低北方草地放牧压力、恢复退化草地颁布了多项政策，包括“退牧还草”和“生态补偿”［3］。这些政策的大规模应用，使我国北方草地的管理措施从传统放牧转变为秋季割草［4］。在大针茅草原，秋季刈割已经成为其主要利用方式。因此，了解草地生态系统对刈割行为的响应，从而找到最佳刈割强度，对于维持草地生产力和健康发展具有重要意义。

刈割通过去除植物的地上生物量，从而影响草地植被、土壤表层凋落物和土壤理化性质［5］。补偿生长是植物对刈割的一种响应方式，刈割后植物可能表现出相等、补偿不足或过度补偿生长，这取决于刈割强度，即刈割后植物的留茬高度［6］。有研究表明，刈割强度是影响草地生产力和土壤养分的重要因素［6］，适度刈割会促进植物过度补偿生长，提高草地生产力，而过高和过低的刈割强度均不利于草地地上生物量的积累［7］。同时，刈割会通过去除植物的地上组织和相关的营养物质，改变植物的N、P含量和化学计量学格局［8］。一项对中国北方温带草原的研究表明，刈割在物种和群落水平上提高了植物氮含量和氮磷比［9］，而另一项对内蒙古典型草原的研究表明，刈割对优势种叶片N和P含量没有显著影响［10］。此外，刈割通过去除植物地上生物量，减少了植物凋落物的沉积，导致生态系统营养元素的输出大于输入［11］。研究表明，长期刈割会破坏土壤养分的动态平衡，降低土壤有机质和养分含量，这反过来又会导致植物产量在长期内下降［12］。然而，也有研究表明，短期刈割可以增加植物的养分含量，改变养分的相对分布，提高植物的养分吸收，从而提高植物产量［13］。由于各学者对于刈割对草地影响的结论不尽相同，因而刈割对草地的影响仍存在许多争议。

大针茅草原是我国北方分布最广泛的草原类型之一，在过去的几十年里，越来越多地被用作割草地。目前，刈割作为草地利用的主要措施，不同强度的刈割对草地的影响还不得而知。因此，本研究以大针茅草原为研究对象，以不刈割的天然草地为对照，设置轻度（留茬8 cm）、中度（留茬5 cm）和重度刈割（留茬2 cm）处理，探究不同刈割强度对大针茅草原生态系统的影响。研究结果可为探索草地生态系统可持续刈割制度提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本试验在内蒙古锡林浩特市的毛登牧场（116.03°-116.50° E，44.80°-44.82° N）进行，该地区位于中纬度西风带，昼夜温差大，温度变化剧烈，属于温带半干旱大陆性气候。年降水量为141～379 mm，大部分降水集中在6-9月；年蒸发量2000～2700 mm；年平均气温2.31℃。土壤相对肥沃，有机质含量2%～3%，主要是深色栗钙土和典型栗钙土。以大针茅为建群种，优势种有羊草（Leymus chinensis）、知母（Anemarrhena asphodeloides）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa），常见种还有黄囊苔草（Carex korshinskyi）、冰草（Agropyron cristatum）以及冷蒿（Artemisia frigida）等［12］。

1.2 试验设计及取样

长期刈割试验样地于2014年在毛登牧场“42666.67 hm2生态保护区”建立，在一片20 m×60 m的平坦开阔区域，采用单因素随机区组试验设计设置了3个刈割强度：轻度刈割（light mowing，LM，刈割留茬8 cm）；中度刈割（moderate mowing，MM，刈割留茬5 cm）；重度刈割（heavy mowing，HM，刈割留茬2 cm），并以不刈割为对照（CK），每个处理重复9次，小区面积为3 m×5 m，中间设置1.5 m的缓冲带。每年8月30日按照试验设计的刈割留茬高度使用除草机（MH60手扶式，中国常州）割草。

2020年8月15日生物量高峰期，在每个小区内设置1个1 m×1 m的样方，记录样方内出现的所有物种及其数量，使用卷尺量取物种高度，分种齐地面剪取地上生物量，在烘箱中65℃烘干至恒重，称取地上生物量。剪去地上植物部分后，使用内径7 cm的根钻在每个样方内以“S”形5点混合采样法收集0～20 cm土层的土壤并装入根袋中，筛出土壤样品分成2份保存，一份放在4℃冰盒中带回实验室用于土壤速效氮测定，另一份带回实验室风干后用于其他土壤理化性质指标测定。根袋中的根在2 mm的筛子上用水冲洗干净，在烘箱中65℃烘干至恒重，称取地下生物量。

1.3 重要值及植物多样性计算

在重要值的计算中，相对高度、相对密度、相对盖度、相对生物量以及相对多度都可以作为参考指标，但由于盖度在测量中容易受到主观因素干扰，存在的误差较大，因此本研究选择相对高度、相对密度及相对生物量进行重要值的计算［12］。

本研究使用的植物多样性指数包括：丰富度指数（richness，R）、优势度指数（Simpson指数，D）、Shannon-Wiener指数（H'）和均匀度指数（Pielou指数，SE）［14］，计算公式如下：

式中：S是样方内的物种数目、Pi是第i个物种的相对密度。

1.4 土壤理化性质测定

在每个样方内使用容积为100 cm3的铝盒取表层土壤，使用烘干称重法测定土壤含水量，使用快速检测温度计（三印TP101探针式土壤温度计，中国广州）随机测定3处20 cm深度的土壤温度，取平均值后记为该小区的土壤温度。低温带回实验室的土壤样品过2 mm的筛子后使用连续流动分析仪（SEA1 Auto Analyzer 3，德国）测定铵态氮和硝态氮的含量，风干后的土壤样品使用球磨仪（GT 200，中国北京）研磨后过0.149 mm的筛子，使用元素分析仪（Elementar Vario MACRO CUBE，德国）测定土壤全碳和全氮含量，土壤有机碳含量使用重铬酸钾外加热法［15］测定，土壤全磷和有效磷含量使用钼锑抗比色法［11］测定。

1.5 数据处理

采用Excel 2019进行数据的初步整理分析，采用SPSS 20.0软件对不同刈割强度下优势植物重要值、植物多样性和土壤理化性质进行One-way ANOVA分析，处理间多重比较使用Duncan法，显著水平为α=0.05，采用Canoco 5进行冗余分析(redundancy analysis,RDA)，采用Origin 2019b绘图。

2 结果与分析

2.1 刈割对植物群落组成的影响

不同处理下植物重要值及群落结构如表1所示，不同处理下均出现的物种有大针茅、糙隐子草、冰草、羊草、知母、双齿葱和刺穗藜。与不刈割相比，不同刈割强度未改变多年生禾草和多年生杂类草的重要值，群落优势植物均为大针茅和知母。与不刈割相比，不同刈割强度均明显提高了一、二年生草本的重要值和物种数，不刈割样地中仅有刺穗藜1种一、二年生草本，而不同刈割强度下均有新物种出现。此外，在中度刈割和轻度刈割中出现了冷蒿和小叶锦鸡儿。综上所述，刈割未改变大针茅草原植物群落的优势植物类型，同时有利于一、二年生草本的生长。

表1 刈割对大针茅草原植物重要值的影响Table 1 Effect of mowing on the important values of S.grandis steppe

2.2 刈割对植物物种多样性及生物量的影响

如图1A，B所示，与不刈割相比，7年的刈割处理显著提高了植物群落丰富度和Shannon-Wiener指数（P＜0.05），说明刈割显著提高了植物群落的物种多样性。与不刈割相比（图1C，D），轻度刈割显著提高了植物群落的优势度指数和均匀度指数（P＜0.05），而中度和重度刈割的优势度指数和均匀度指数均与不刈割无显著差异，说明轻度刈割下，植物群落的优势度和均匀度最大。

图1 刈割对植物群落物种多样性的影响Fig.1 Effect of mowing on species diversity of plant community

如图2所示，与不刈割相比，不同刈割强度下，大针茅草原地上生物量和地下生物量均无显著变化，在不刈割和轻度刈割下，地上生物量较高，在轻度刈割下，地下生物量最高。说明刈割对大针茅草原生物量影响较小，没有达到显著水平。

图2 刈割对植物群落生物量的影响Fig.2 Effect of mowing on biomass of plant community

2.3 刈割对土壤理化性质的影响

如表2所示，不同刈割强度土壤有机碳、全氮、全碳和pH均有显著性差异（P＜0.05），土壤铵态氮、硝态氮、全磷、有效磷、含水量和温度差异不显著。与不刈割相比，不同刈割强度均显著增加了土壤全碳含量，中度刈割显著增加了土壤全氮含量和pH。土壤有机碳含量在中度刈割中最高，轻度刈割中最低，土壤全氮含量在中度刈割中最高，重度刈割中最低，土壤全碳含量和pH均在中度刈割中最高，不刈割中最低。

表2 刈割对土壤理化性质的影响Table 2 Effect of mowing on soil physical and chemical properties

2.4 植物群落特征与土壤理化性质的关系

如图3和表3所示，RDA 1轴主要反映全碳、全氮、全磷、有机碳和硝态氮的变化，在RDA 1轴上，随着全碳、全氮、全磷和有机碳减小及硝态氮的增加，植物地上生物量和地下生物量均增加。RDA 2轴主要反映有效磷、土壤温度、铵态氮及土壤含水量的变化，在RDA 2轴上，随着有效磷、土壤温度、铵态氮的增加及土壤含水量的减小，丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和优势度指数均减小。硝态氮是影响草地生产力的主要土壤因子，土壤含水量是影响草地群落多样性的主要土壤因子。

表3 土壤理化性质对群落特征的贡献率Table 3 Contribution of soil physicochemical factors to community characteristics

图3 植物物种多样性及生物量与土壤理化性质的冗余分析Fig.3 Redundancy analysis of plant species diversity and biomass with soil physicochemical properties

3 讨论

刈割作为内蒙古典型草原的主要利用方式，会导致草地群落的物种组成发生变化［16］。本研究表明，刈割未改变大针茅草原植物群落的优势植物类型，但增加了刺穗藜的重要值，中度刈割增加了银灰旋花、点地梅、地锦和冷蒿等新物种，表明中度刈割有利于一、二年生植物的生长。郑佳华等［17］对大针茅草原羊草空间异质性的研究表明，刈割会导致一、二年生植物数量增加，物种多样性增强。张峰等［18］的研究也表明，刺穗藜、猪毛菜等一、二年生植物的重要值在刈割处理下较高。本研究结果与上述研究结果一致。这是由于刈割去除高大植物和立枯物遮挡的同时，也减少了凋落物的积累，改善低层植物的光照条件和水分利用效率，促进了一、二年生矮小植物的生长和发育［15］。

刈割可以通过提高空间异质性改变种间关系从而改变群落的多样性［19］。本研究表明，不同刈割强度均显著提高了群落的丰富度和多样性指数，且轻度刈割显著提高了群落的优势度指数和均匀度指数，表明轻度刈割最有利于维持群落的物种多样性。在一项对羊草草甸草原的研究中表明，刈割会增加群落中植物的种类和群落多样性指数［20］；徐满厚等［14］对高寒草甸的研究也发现，高寒植被的群落多样性在刈割处理下具有增加的趋势，本研究结果与其一致。由于刈割移除高大植物的部分地上生物量，破坏了植物的营养器官，使其光合能力减弱，在群落中的竞争能力降低，同时，高大植物的移除，使群落中的矮小植物有了更多的空间资源和更好的光照条件，增加了其生长和发育的能力［20］。此外，刈割减少了群落中凋落物的积累，增加了新种子与土壤的接触机会，有利于物种的更新繁衍，同时减少凋落物后也有利于土壤中休眠种子的萌发［19］。然而，也有研究表明，在刈割处理下，群落的丰富度和多样性指数呈递减趋势，降低了群落的多样性［21］。这可能是刈割强度和刈割频率的不同所导致的结果差异。刈割留茬高度决定了植物剩余光合器官的数量和芽生长点被破坏的程度，从而影响下一年群落的生物量［11］。本研究表明，与不刈割相比，不同刈割强度下大针茅草原地上生物量和地下生物量均无显著差异。这是由于刈割在去除了高大植物的地上生物量的同时，也去除了中下层植物的顶端，消除了中下层植物的顶端优势，刺激它们产生更多的新组织，从而提高净光合速率和初级生产力，当上层高大植物生物量的减少与中下层生物量的增加大致相等时，群落的生产力就会保持在一个相对稳定的水平，这可能是不同刈割强度与不刈割之间差异不显著的原因［22-23］。

本研究表明，与不刈割相比，不同刈割强度均显著增加了土壤全碳含量，仅中度刈割显著增加了土壤全氮含量，这表明一定强度的刈割对土壤养分有积极影响。张微微等［24］对荒漠草原的研究发现，刈割会显著增加土壤全碳的含量。顿沙沙等［25］对内蒙古典型草原土壤可提取碳和氮的研究也表明，刈割能够显著增加土壤中可溶性有机碳和速效氮含量。本研究结果均与上述研究结果一致。这是由于刈割减少了凋落物的积累，使地表温度升高，提高了好氧菌等微生物的活性，促进凋落物的快速分解，促使更多营养元素回归土壤［26］。豆科植物在草地中普遍存在，适度刈割会刺激其生长，增加大气对氮的固定，氮的富集反过来有利于碳的积累［27］。本研究表明，硝态氮是影响草地生产力的主要土壤因子，土壤含水量是影响草地群落多样性的主要土壤因子。由于硝态氮是植物的主要氮源，有利于植物的光合作用，可以显著提高植物茎和叶的生物量，从而提高群落的生产力，此外，充足的土壤水分有利于植物的生长和种子的萌发，从而提高群落的多样性［28］。诸多学者的研究均表明土壤水分是影响群落多样性的主导因子［29-30］。

4 结论

本试验探究了不同刈割强度下大针茅典型草原植物群落、地上生物量、多样性及土壤理化性质的变化，发现刈割并没有改变群落中优势植物类型，但中度刈割促进了一、二年生植物的生长；轻度刈割显著提高了植物群落的物种多样性；中度刈割显著增加了土壤全氮、全碳含量和pH；硝态氮是影响草地生产力的主要土壤因子，土壤含水量是影响草地群落多样性的主要土壤因子。这表明轻度刈割和中度刈割是维持典型草原生态系统功能和多样性较好的管理措施。