锰在羊生产及羊体内代谢调控中的应用研究进展

■ 吴钰楠 张 漫 张陈红 杨 燕 刘俊俊 王振南* 吕慎金

（1.临沂大学农林科学学院，山东临沂 276005；2.临沂市农业科学院，山东临沂 276005；3.河北农业大学动物医学院，河北保定 071001）

锰是羊生长发育过程中的必需微量元素之一，其能随血液流经各组织对机体器官产生影响，如影响动物机体性激素的合成、机体免疫功能表达、骨骼发育、参与营养物质的代谢等[1]。动物主要通过采食饲料获取日常生活所需的锰，饲料锰的过量或缺乏严重影响动物的健康。因此，了解锰在动物机体中的存在形式、生理作用，对于调控饲料中锰的含量及提高动物生产性能具有重要的作用。文章主要围绕锰在机体中的吸收排泄、锰对动物的生理影响及在羊生产中的应用进行综述，旨在为羊养殖中锰的利用提供一定的理论与实践参考。

1 羊生产中锰的种类及效果评价

在饲料中添加的锰化合物主要为饲料级氧化锰（MnO）、试剂级硫酸锰（MnSO4）等无机锰和饲料级蛋氨酸锰（Mn-Met）等有机锰。

1.1 无机锰

饲料中添加的无机锰是最早使用补充锰的形式。羊饲料中无机锰多以盐的形式存在，主要有硫酸锰、碳酸锰、氯化锰等，其中二价锰的生物学效价相对较好，例如硫酸锰。但以无机盐形式存在的锰元素易发生氧化、吸潮，氧化所生成的物质或氧化反应会影响添加剂中维生素或其他物质的吸收利用，不利于加工储存，动物排出体外时易污染环境[2]。且无机锰有毒，表现不明显，易引起羊的慢性锰中毒。

1.2 有机锰

有机锰主要是蛋氨酸与锰的络合剂、氨基酸与锰的螯合物等。对于羊羔来说，有机锰的生物学效价比无机锰高。李素芬等[3]研究发现，Mn-Met具有比硫酸锰更高的相对生物利用度。相较于无机锰来说，有机锰受抗营养因子的影响较少，如在植物饲料中添加氨基酸锰，螯合环中锰被保护，性质稳定，不易与植酸和纤维素等抗营养因子络合，使锰存留时间增长，有利于有机锰到达最佳的吸收部位，增加被利用的机会[4]；在动物饲料中添加蛋氨酸与锰的络合剂，络合物内部电荷接近中性，对二价离子之间的颉颃有缓解作用，能减少消化过程中胃酸、抗营养因子等的影响[5]。因此目前常以有机锰替代无机锰作为饲料添加剂，有机锰市场潜力巨大。

2 锰在羊体内的吸收代谢

动物机体中锰的主要来源是玉米等基础饲粮，其中，玉米中锰含量约为5.7 mg/kg[6]。一般来说，羔羊对锰的需要量为80～120 mg/kg饲料干物质[7]。锰的消化吸收主要在回肠内进行[8]，主要以有机物、无机离子和辅酶三种形式存在。

2.1 锰的吸收

通过采食进入肠道的锰以简单扩散和主动运输等方式进入机体内环境中，随血液流经各个器官。血液中的锰以两种途径进入机体：①部分锰以二价锰形式与α2-巨球蛋白、β-球蛋白和γ-球蛋白结合形成转运蛋白，随着巨球蛋白的利用而被机体利用，这些蛋白又被称为转锰素；②锰元素与铁元素这两种金属彼此之间有很强的亲和力，部分游离态的锰被铁氧化酶Ⅰ氧化成二价锰，再与转铁蛋白结合形成复合物，被肝脏获取进行造血和参与循环等。在肝脏等器官中的锰主要被其细胞中的线粒体利用，线粒体具有较强的锰摄取能力。据前人研究可知，牛、羊等反刍动物的肝脏锰浓度为8～12 µg/g[9]，而在肌肉中锰浓度为0.034～0.156 mg/kg，血 液 中 锰 浓 度 为0.023～0.067 mg/L[10]。综上所述，动物体内在富集线粒体的肝脏和肾脏等器官中锰含量较高，且随着饲料中锰水平提高而提高[11]。

2.2 锰的排泄

动物体内存在锰的制衡机制，当动物摄入过多锰元素时，机体会利用自身排泄来维持锰的正常范围。大部分锰的排泄会经内循环系统与胆汁结合，通过胆管分泌到小肠后以粪便为载体排出体外；部分锰会在小肠内被重新吸收进入机体；小部分机体中的锰会循环到胰液中，经胰液排出体外；此外，部分未被消化吸收的锰直接通过肠进行排泄[12]。

3 锰对反刍动物的生理作用及器官发育的影响

3.1 代谢作用

锰参与体内葡萄糖、蛋白质、尿素等物质循环代谢，主要是调节代谢过程中酶的活力，在饲料中添加锰有助于维持动物体的正常代谢。在日粮中补充有机锰和无机锰可以使羊羔肝脏中锰的沉积、锰超氧化物歧化酶（Mn-SOD）和精氨酸酶的活性增加[13]。精氨酸酶是锰的依赖性酶，在肝脏尿素循环代谢的最后一步起关键作用。丙酮酸羧化酶是糖异生过程中将丙酮酸羧化为草酰乙酸的关键性酶，是三羧酸循环和糖异生两个循环途径的连接转换点，其激活严格依赖于锰，从而使锰直接参与糖异生，间接参与三羧酸循环。崔德汶[2]的研究还发现，添加485 mg/kg的氨基酸锰可以使绵羊瘤胃中丙酸生成量提高，而丙酸是糖异生的主要来源，丙酸浓度增高为肝脏中糖异生提供支持，保证绵羊葡萄糖周转顺利。此外，孙昱等[14]的研究发现，随着日粮中锰含量的增加血液中谷丙转氨酶含量显著升高，谷丙转氨酶有促进肝脏合成蛋白质和蛋白质代谢的能力，饲喂锰含量为60 mg/kg 的饲料对辽宁绒山羊血液中谷丙转氨酶含量提升效果显著，对蛋白质代谢也有提升作用[15]。

3.2 抗氧化作用

锰可以有效抑制各种自由基的产生，激活Mn-SOD 活性并提高总超氧化物歧化酶（SOD）的活性，有增强抗氧化作用。自由基过多会引起细胞膜损伤、疾病、肿瘤和母羊妊娠期胚胎发育不良等问题。有学者用竞争动力学分析法测定锌、镍、铁、锰、钴清除过氧自由基的能力，锌（Ⅱ）、镍（Ⅱ）、铁（Ⅱ）几乎完全无效，而锰（Ⅱ）和钴（Ⅱ）则表现出自由基清除能力较强，相对速率常数比分别为0.513 和0.287。以上说明了Mn（Ⅱ）相对于其他元素表现最为活跃，其能通过抑制过氧自由基减缓对肉脂质过氧化作用，这证明了锰具有很强的抗氧化作用；同时，锰的氧化作用对羊血管软化和细胞膜流动也发挥着积极的作用[16]。锰是Mn-Met的重要组成成分，Mn-Met可以减少线粒体的氧化应激，线粒体是产生活性氧（ROS）的主要场所，ROS 的过量产生会造成神经氧化损伤。饲料中适量添加锰可以保护机体免受氧化应激的损害[17]，但过量添加锰使脂质过氧化水平增加并降低抗氧化酶活性，诱导氧化应激产生，从而导致山羊的肝脏和大脑受损[18]。屠宰皮下注射锰元素的羊，羊肉中过氧化氢酶和SOD 都有较高活性，说明锰提高了羊肉抗氧化水平[19]。

3.3 锰对羊骨骼发育的影响

锰是避免骨畸形、促进骨骼形成的必需微量元素，既是磷酸酶、半乳糖转移酶和多糖聚合酶等酶参与骨形成的激活因子，又可以提高骨细胞活性并促进硫酸软骨素的形成，对绵羊体内黏多糖的合成具有重要意义[20]。硫酸软骨素作用于细胞外基质和细胞表面，能促进软骨的再生，是构成骨骼的基质。磷酸酶、半乳糖转移酶和多糖聚合酶参与成骨和破骨细胞的形成，是骨发育的基础细胞。当羊缺乏微量元素锰时，羔羊表现为体型发育矮小、四肢变形、运动出现明显障碍等症状；成羊表现为步履蹒跚、关节疼痛、食欲降低或不自主流口水、突发性抽搐等现象，发生上述不良表现是由于血液或骨骼中锰含量少导致磷酸酶活力低、基质合成不足，最后导致骨骼发育不正常[21-22]。生长激素等激素类物质缺乏或过量对骨的作用在于影响骨的生长速度，例如侏儒症或巨人症，发生此类症状时及时补充或减少激素即可治疗；但当锰缺乏时骨发生的是病理性变化，如关节畸形等骨形成过程紊乱的病变，不易通过补充锰元素来恢复正常。在生产实践上，可以通过调控饲料中锰、磷、钙的组分含量来预判和防治绵羊的瘫痪[20]。

3.4 锰对羊瘤胃消化吸收的影响

在饲料中添加锰会对瘤胃发酵、微生物群、酶活性和纤维素消化有一定影响。而且在饲喂补锰饲料后瘤胃液的pH 会明显降低，对瘤胃中部分瘤胃菌产生抑制作用，随着pH 的下降纤维水解细菌生长受到抑制，导致瘤胃中纤维的消化率降低，影响瘤胃微生物平衡，对瘤胃消化造成不利影响，因此在补饲锰的同时应搭配瘤胃缓冲剂使用，使瘤胃pH 维持在正常范围内。

锰还可促进瘤胃原虫数量增加。原虫数量增加使瘤胃分泌的消化酶增多，促进饲粮消化，挥发性脂肪酸产量增加，为机体提供能量[23]。通过饲料补充微量元素锰，有效地改善了绵羊生长期的生长性能和肠道发育，改变了肠道的细菌结构，并以包被形式供给绵羊微量矿物质，吸收率更高，作用效果更明显[24]。在饲粮中添加锰，提高了饲料在消化系统中的滞留性，可以帮助饲粮中干物质更充分地消化利用，提高饲料的消化利用率[25]。并且在春冬季时对藏羊补充营养舔砖，舔砖中含有锰元素能发挥瘤胃微生物分解纤维素的能力，也可提高牧草利用率，增强抗病力[26]。已有研究发现，体外模拟时不添加锰的纤维素消化量比添加锰的纤维素消化量减少，在锰浓度为0.001%～0.002%时瘤胃消化纤维素效果最佳[27-29]。

4 锰在羊生产中的应用

4.1 锰对羊肉品质、羊体重的影响

在日粮中添加锰有利于延迟羊肉在货架期的变色时间、持水力和肉色，提高山羊平均日增重和羊肉的食用价值。添加350 mg/kg 氨基酸螯合锰可以延迟肉变色，还可以减低销售期4 d后的肉品变质情况；添加80 mg/kg 氨基酸螯合锰能提高货架期的肉色，使肉品相更好，利于贩卖销售[30-31]。在母羊空怀期[32]和妊娠期[33]的研究结果表明，补饲锰对提高羊空怀期和妊娠期日增重与分娩时失重影响显著，在空怀期补充20 mg/kg 的锰对母羊提高增重效果最佳，母羊产羔前40 d补饲对其分娩时的体重影响明显；在内蒙古地区绵羊肉比山羊肉细嫩柔软，且绵羊肉中铁、锰等微量元素高于山羊肉中的含量[34]。因此在日粮中添加锰等微量元素饲喂羊，屠宰所得羊肉可能对人体间接补充微量元素有积极作用。

4.2 锰对羊绒毛生长的影响

在饲料中添加锰对羊毛生长的速度和绒毛的细度、强度、品质有重要积极作用。锰能通过对血液中各类激素、其他微量元素的作用和对氨基酸、蛋白质利用，直接或间接地促进羊绒毛生长和品质的提高。研究结果显示，饲料中添加足够的锰能提高母羊的生长强度和产毛量[35]。例如锰作用于血液中褪黑素（MT）和催乳素（PRL），间接影响绒毛的生长速度。MT 和PRL 与山羊绒毛生长和脱落有密切关系。PRL浓度从绒毛脱落时开始升高到绒毛生长前达到最高值，随着PRL 浓度的降低绒毛生长进入旺盛期，MT的浓度越低，绒毛生长速度越快。在饲料中补充锰能提高母羊各阶段的绒生长速度，前期研究发现，饲料中锰水平为20 mg/kg 时，羊绒的细度和强度最佳[32,36]。微量元素锌的生物利用度能直接影响作用效果，锌是合成毛发使动物毛发品质更佳的重要元素之一，而锰在机体与锌相互作用或颉颃影响锌体内的利用率，从而间接影响毛发的品质[37]。

4.3 锰对羊繁殖性能的影响

饲料中锰添加对羊生产繁殖的影响主要体现在提高公羊精液品质和母羊产奶量、平均日增重等方面，促进羊生殖器官的正常发育。锰对激素影响明显，可利用二甲戊酸激酶等酶的酶促反应调节性激素的分泌。Silva 等[38]研究表明，饲料中添加锰使公绵羊血清中雌二醇减少、睾酮增多，从而提高公羊的精子品质。雌二醇可通过反馈调节或抑制间质细胞抑制睾酮的合成分泌，且缺锰时雄性羊的睾丸和曲精管易退化，严重时造成生殖能力消失。补饲锰对母羊也有很大影响，如在妊娠初期的饲料中补饲40 mg/kg 干物质的锰可以显著增强血清抑制羟自由基（·OH）生成的能力，保护母体不受过多自由基的影响，增强母羊的抗病力；在发情配种时补饲锰会增强抑制·OH 生成的能力，提高母羊配种的成功率[39]；微量元素锰还能促使母羊分泌雌激素来促进卵巢发育、排卵增多，提高受孕率，延长孕育年份。如锰不足时会引起母羊激素紊乱，导致卵巢囊性病的发病概率上升、发情异常、周期变短、排卵障碍或者受精成功后易流产等现象[40]。在饲养过程中添加锰对胎儿的健康也会有积极作用，锰在母羊妊娠期刺激母羊分泌足够的雌雄激素，促进胎儿性别分化和器官的发育，避免胚胎畸形[41]。

5 总结

锰是生物体必需的微量元素，其可作为饲料添加剂或药物发挥重要的积极作用，如增加羊肉产量和品质，提高羊绒生长速度、强度和细度，提高羊奶品质等。但添加过量又会导致“多锰病”等异常状况，如锰添加过多，穿过血脑屏障，在脑组织积累形成神经类症状或吸收过多对生殖发育造成负面影响等。因此，为满足锰在羊不同生长阶段的需求，需精确锰的添加量及其与其他微量元素的配比，这不仅可科学合理地满足锰在羊日常饲料中的使用，还可避免锰过量导致的负面影响和浪费，减少排泄到外界环境的污染。