广州南沙湿地公园鸟类2014—2018年际动态及其对生境变化的响应

黄源欣，李梦婷，胡慧建，袁倩敏，梁健超，李 玫，廖宝文

（1. 中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 510642；2. 华南农业大学 林学与风景园林学院，广州510642；3. 广东省科学院动物研究所，广东省动物保护与资源利用重点实验室，广东省野生动物保护与利用公共实验室，广州 510260）

湿地作为地球上重要的水陆过渡地带，是鸟类繁殖与栖息的良好场所（陈建伟 等，1996），有着丰富的生物多样性（Liu et al., 2019; Yanina et al.,2020； 佟富春 等，2021），南方沿海滩涂湿地更是候鸟越冬的重要根据地。鸟类对环境变化较为敏感，是湿地生态系统重要的组成部分和指示性物种（Robert et al., 1996；陈克林，1998；Jean-Pierre et al., 2000），在生态环境中具有不可替代的作用（孙砚峰 等，2014；张欣宇 等，2014；刘洋 等，2015）。并且鸟类监测作为一个地区的生物多样性以及生态环境评价的重要指标，越来越受到各湿地公园、保护区等地方部门的重视。已有研究表明（白军红 等，2005），形状不一的湿地景观斑块空间排列，具有显著的空间异质性。不同湿地斑块为候鸟提供的生境功能受到生态学家的广泛关注（齐述华 等，2014）。

Gregory等（2010）通过近年卫星对5种东亚雁类的跟踪数据表明，在东亚—澳大利亚迁徙线上，5 种水禽对湿地的利用达到17.86%；宫鹏等（2010）基于Landsat数据发现，1990-2000年中国湿地总面积净损失约为5 万km2，导致湿地迁徙鸟类更难找到适宜的栖息地进行能量补充。此外，农业用地、水厂养殖用地扩张，工业污染，海上风电建设，沿海围垦工程，以及入侵植物如互花米草的蔓延，均对沿海鸟类赖以栖息的生境造成威胁（Li et al., 2009; Richards et al., 2016; Peng et al., 2017;Piersma et al., 2017）。

位于广州的南沙湿地公园地处全球候鸟东亚—澳大利西亚的迁徙路线上，拥有丰富的生物资源，是候鸟重要的停歇地和越冬地。自2002-2010年以来，南沙湿地的鸟类数量呈增加趋势。常弘等（2005；2012）于2002-2003 年在南沙湿地发现鸟类95 种，于2005-2010 年开始对南沙红树林湿地鸟类进行连续监测，共观察到鸟类149种，隶属于16 目、42 科、97 属，其中冬候鸟或旅鸟77 种。在2010年后，当地环境发生明显变化，在其他土地类型除建设用地面积普遍下降的情况下，湿地面积在2010-2020年上升了7.69 hm2（罗继文 等，2022）。2010 年后未见有南沙湿地公园鸟类监测的相关报告，上述变化是否对鸟类多样性产生影响，仍知之甚少；此外，南沙湿地公园作为全球重要的候鸟迁徙通道之一（孔颖，2020），其鸟类的分布和规模对研究候鸟迁徙规律有重要的指示作用，有必要对其开展长期系统性监测。

因此，本文以广州南沙湿地公园内部区域作为研究区，通过标准化调查与监测，于2014-2018年对南沙湿地鸟类进行样线和样点法调查，分析南沙湿地鸟类群落的时间动态以及环境对鸟类多样性的影响。以期为南沙湿地公园的保护管理策略以及对鸟类保护、决策、迁徙规律、生境选择和研究未来气候变化的影响提供科学依据。

1 研究方法

1.1 研究地概况

南沙湿地公园（22°35′05″-22°37′28 ″N、113°37′10″-113°38′52″ E）位于广州南沙区最南端，濒临珠江入海口，三面环海，咸淡水交界，总面积约6.54 km2（图1），属南亚热带海洋性季风气候，年均温22.6℃，年均雨量达1 673.1 mm （邱彭华 等，2011；邱霓 等，2017；崔诚 等，2022），为珠三角地区保存较为完整、保护措施有力、生态状况良好的滨海河口湿地，其中以近岸及海岸湿地类型最多（占研究区面积的58%），林地占29.34%（邱霓 等，2017）。园内种植有大面积的红树林，能起到防风消浪、涵养水土、调节气候等重要作用，被誉为“广州之肾”。公园内周期性的潮汐变化，为鸟类提供了良好的栖息地和丰富的食物来源。

公园及周边已记录的高等植物约为318种，红树植物种类共16 种，占广东省的63%，其中真红树植物10 种（彭友贵 等，2005a；廖宝文 等，2013），半红树植物7 种（彭友贵 等，2005b），共组成6 个主要红树林群落，分别为秋茄（Kandelia candel）群落、无瓣海桑（Sonneratia apetala）群落、拉关木（Laguncularia racemosa）群落、木榄（Bruguiear gymnorrhiza）群落、水黄皮（Pongamia pinnata）群落、黄槿（Hibiscus tiliaceus）群落（廖宝文 等，2014；李皓宇 等，2016；宋焱 等，2016）。

1.2 研究方法

根据公园的面积和地形特点，将公园随机均匀地划分成若干个1～2 km×1～2 km的调查小区域，其中调查小区域的数量≥15 个。然后对所划分的区域进行预调查，结合区域出现的物种濒危程度、保护等级、生境代表性、是否重要迁徙物种、是否中国特有物种进行斑块样地评分（评分标准见附表1），并结合历史数据划出重点调查的区域，拟定长期监测样区，最终确定6个样区以及2条样线以及12个样点（见图1、表1）。

表1 调查区域划分Table 1 Division of survey area

图1 南沙湿地公园研究区域Fig.1 The study area of Nansha Wetland Park

1.3 调查时间与方法

通过固定样点法和样线法进行调查。调查时间为2014年1月至2018年12月，频率为每月1次，每次调查根据天气情况进行2～3 d。调查仅在鸟类活跃的时间进行，即T 06:00—09:00 和T 16:00—18:00，借助双筒望远镜观察样线两侧50 m范围内和单筒望远镜观察50～200 m范围内的鸟类。野外鸟类识别参考《中国鸟类野外手册》（约翰· 马敬能，2022）、《广东鸟类彩色图鉴》（华南濒危动物研究所，1991）、《中国鸟类图鉴（鸻鹬版）》（章麟 等，2018）等工具书，鸟类区系参照《中国动物地理》（张荣祖，2011）。

样点法：根据红树林湿地的生境特点，在调查区域内划定6 个代表性的调查固定斑块（见图1 中①至⑥样区），每个斑块各选取2个样点进行观察，各样点涵盖调查区域内所有生境类型。用直接计数法统计湿地鸟类的种类及数量。由于样点设在湿地公园内，水道纵横交错，部分样点无法步行进入，故使用游船作为交通工具进行调查。

样线法：设置2条样线，即榕荫大道和二期红树林（见图1 中⑦至⑧样区）。榕荫大道：通过步行，记录样线上观察到的鸟类物种、数量、记录时间、生境等信息，样线宽度是50 m，长度是4 km；步行速度为2～3 km/h。二期红树林：位于水道上，借助水上游船作为交通工具进行调查，记录样线上观察到的鸟类物种、数量、记录时间、生境等信息，样线宽度根据水道宽度设置为20 m，长度为2 km。

2 统计方法

2.1 物种多样性动态变化

将调查的数据分3个层次进行处理：公园鸟类群落动态变化、生境斑块影响、重点指示物种动态。其中，公园层次主要根据所调查数据来获得公园的鸟类物种、个体的数量动态变化情况；生境斑块层次是以固定的样点和样线作为监测区，通过对监测区范围内指示种的监测反映鸟类的种群密度和个体变异系数；重点物种层次则通过代表性鸟类反映环境变化对鸟类生存的影响。

2.2 数据处理与分析

采用Shannon-Wiener 指数（H′）、Simpson 指数（D）、Pielou均匀度指数（J）作为物种多样性指标。具体公式为：

式中：S代表鸟类种数；Pi代表i物种个体占所有物种个体总数的比例；Hmax代表最大的物种多样性指数。

物种累积曲线（Species Accumulation Curves,SAC）：衡量和预测群落中物种丰富度随样本量扩大而增加的幅度，被广泛用于生物多样性和群落调查中，判断调查的样本量是否充分（Chao et al.,1992）。（见附图1、2）

利用Microsoft Excel 2019、ArcGIS10.6、Origin 2019 和R 3.3.2（Development Core Team, 2016）进行数据分析整理和图形绘制。

3 结果分析

3.1 鸟类物种组成和居留型

本次调研共记录鸟类139 种，隶属于17 目40科；结合文献与资料（常弘 等，2005；2011；2012），共记录到鸟类186 种，隶属于17 目49 科（附表2）。以非雀形目鸟类为主，共26 科115 种，占调查到的鸟类总数的61.83%；雀形目鸟类23 科71 种，占比为38.17%。在非雀形目当中，鸻形目最多，为6 科44 种，占23.66%，其次为鹳形目，3科16种，占比为8.60%。在居留型方面，冬候鸟94种，占比为50.54%；留鸟为64种，占比为34.41%；夏候鸟17种，占比为9.14%；旅鸟或迷鸟最少，为11种，占比为5.91%。

3.2 公园鸟类群落动态变化

3.2.1 年度动态 南沙湿地各年度鸟类个体数量变化不大，但物种数呈现明显的年度波动（图2-a）。总个体数方面，除了2015年有明显下降外，其余4年总个体数量相对稳定，在25 000～27 000只之间。物种数方面，2016年记录的物种数最少，为69种；2017 年最高，为86 种。南沙湿地公园每年均有新物种记录，在2017 年记录新增物种数最高，为11种。在鸟类多样性方面（图2-b），2015 年鸟类的Shannon-wiener（H'）最高，为2.71；2016年最低，为2.14。鸟类均匀度指数（J）和辛普森指数（D）仅在2016年有一点降幅，其余年份波动不大，总体稳定。

图2 2014—2018年南沙湿地公园鸟类年际变化（a）及其多样性（b）Fig.2 Interannual variation (a) and diversity (b) of birds in Nansha Wetland Park from 2014 to 2018

3.2.2 月度动态 每年9-11月处于候鸟越冬前期，该时期鸟类的个体数量均为急速上升（图3）；而12月至次年的2月为候鸟越冬平稳期，鸟类数量涨幅较慢，个体数量在1-2月达到最高值；3月开始到4 月进入越冬期后期，越冬候鸟陆续迁飞，数量开始锐减。5-8月为夏季繁殖期，个体数量一直维持在较低水平，数量均≤1 400只。

图3 2014—2018年南沙湿地公园鸟类月际变化Fig.3 Intermonthly variation of birds in Nansha Wetland Park from 2014 to 2018

每年从9 月到次年4 月的越冬期区间内个体数量总体上有所增加，但在2014年1月发现个体数有5 375 只，相较2015 年1 月，下降幅度较大，高达62.64%。其余年份如2018 年11 月发现鸟类个体数5 664只，达到最高值，较2014年增长64.53%。

3.3 生境斑块对鸟类种群的影响

3.3.1 斑块鸟类数量动态 2014年榕树区发现的物种数最高，达50 种；其次是2017 年调查的浅水滩涂区，发现物种数45种。发现物种数最少的斑块是2015 年调查的密林区，仅13 种。个体数方面，浅水滩涂区发现的个体数最高，在2014 年记录到14 066 只；其次是密林区，在2016 年记录到11 350只。个体数最少的斑块是滩涂区，在2016年仅发现74只（图4）。

图4 2014—2018年南沙湿地公园斑块鸟类物种数（a）和个体数（b）变化Fig.4 Changes of bird species (a) and individual (b) in patches of Nansha Wetland Park form 2014 to 2018

3.3.2 斑块鸟类多样性动态 浮水植物区的香农指数最高，为2.44；其次是榕树区，最低的斑块是密林区。辛普森指数最高的斑块是浮水植物区，为0.62；其次是榕树区、灌木区和浅水区；最低的是密林区，仅0.34。均匀性指数最高的斑块是榕树区，其次是浅水滩涂区和红树林区，均超过0.80；最低的是密林区，仅0.34（表2）。

表2 2014—2018年南沙湿地公园鸟类各调查斑块多样性指数Table 2 Patch diversity index of birds surveyed in Nansha Wetland Park from 2014 to 2018

3.4 重点指示物种动态分析

黑脸琵鹭作为全球性易危物种、中国濒危物种红皮书濒危物种（Kim et al., 1998；李晓民 等，1998；郑光美，1998），为国家一级重点保护鸟类和世界野生动物保护基金会WWF 认定的生态环境指示性物种，目前仅少量分布于东亚沿海。调查结果显示，黑脸琵鹭在数量动态上有轻微的波动。2014 年监测到的数量为26 只；2015 年略微下降，减少了10只，下降了38.46%；之后开始急剧上升，在2016和2017年分别记录到88和80只；在2018年达到最高值，116 只，总体呈增长趋势。黑脸琵鹭主要在浅水滩涂区和浮水植物区域活动，偶有1、2只飞到灌木区和红树林区。调查发现，一般每年11月份黑脸琵鹭逐渐到达南沙湿地，越冬时长约半年，并在1—3月数量达到每年顶峰，直到次年4-5月份才逐渐离开。（图5）。

图5 2014—2018年南沙湿地公园黑脸琵鹭不同月份调查数量统计Fig.5 The number of P. minor in different months in Nansha Wetland Park from 2014 to 2018

4 讨论

4.1 鸟类动态变化和时间规律

结合文献数据（常弘 等，2005；2011；2012）和本研究发现，近20年来，南沙湿地的鸟类多样性呈明显增加趋势，这可能与调查强度增大（田园等，2015）、经济发展对公众观鸟活动的支撑（张敏 等，2022）、保护区整体生境变好（徐文茜，2016）等有关。2014—2018 年共记录到鸟类139种；结合文献数据，至2018 年共记录到鸟类186种，隶属于17 目49 科，占广州市鸟类的33.63%。2014—2018年鸟类物种数不断在增加，累计新增监测物种37种，结合物种累积曲线，不仅可以说明调查充分且具有一定的科学性，而且说明南沙湿地公园对鸟类的吸引力越来越大，对鸟类保护上的作用在加强。

南沙湿地公园中国家一级重点保护的鸟类有6种，国家二级重点保护鸟类有24种，列入“三有”保护动物名录的有135种，广东省重点保护鸟类有30 种，占全省重点保护的28.03%。同处广州的海珠湿地于2013-2015 年记录到鸟类77 种，且有国家二级保护动物3 种（唐虹 等，2018）。对比可以发现，南沙湿地鸟类的种类和数量相当可观，说明南沙湿地公园生境类型稳定、食物资源丰富，适应鸟类栖息，在珍稀物种保护上具有重要作用（常弘等，2011）。南沙湿地公园鸟类居留形以冬候鸟为主，这与南沙湿地处在全球候鸟东亚—澳大利西亚的迁徙路线上有关（Kim et al., 1998；郑光美，1998）。该区域广阔的滩涂和成片的红树林为越冬水鸟提供良好的栖息地和觅食地：在浅水滩涂地上，有更多种类的水鸟聚集觅食，而在红树林区域内，有更多数量的水鸟栖息（马嘉 等，2019；季缘，2020）。

南沙湿地公园内的鸟类物种数量和个体数量呈现明显的季节变化规律，呈现以冬季鸟类数量种类明显大于夏季，以鹭科、鸻鹬类、雁鸭类等越冬候鸟为主的特点，与已有研究（郑孜文 等，2008；赵怡蕾 等，2018；丁志锋 等，2020；罗绮琪 等，2021）一致。该规律与广东处于候鸟迁徙路线上有关。

鸟类常常作为环境指示种，其种群数量易受外界噪音和环境污染的影响（韩泽鹏 等，2022）。南沙湿地的鸟类数量在2014-2015年有明显下降，这可能与当年园区处于升级改造有关；即园区改造产生的噪音和污染对鸟类产生负效应。此外，调研中还发现候鸟对气候变化相应比较敏感，通过对5年期间同月份鸟类个体数量和物种数动态变化对比发现，越冬候鸟迁飞的时间有提前的趋势。2014—2016 年是3—4 月越冬后期迁飞的，而2017—2018年是2—3月个体数量就已经开始减少，越冬候鸟陆续迁飞。气象局资料显示，南沙区在2017—2018年2月温度高达27℃，与往年3—4月温度持平。这说明极端天气的影响如某年异常升温，会造成候鸟迁回时间提前（杨丽慧 等，2009；Chen et al., 2016;Lehikoinen et al., 2019；杨金光 等，2021）。结合调查数据和文献内容，也可以证实南沙湿地候鸟在2017—2018年迁飞时间提前的原因可能与气候变暖促使鸟类提前迁徙有关（Barton et al., 2018; Horton et al., 2020）。

4.2 生境斑块特征对鸟类动态影响

生境斑块的不同主要对鸟类的取食习惯造成影响，进而影响鸟类的分布和栖息，在所调查的各个斑块中，浅水滩涂区和榕树区发现的物种数相对较高，最高分别是在2014 年榕荫大道发现50 种鸟类和在2017 年觅食区发现45 种鸟类。鹭鸟繁殖区、琵鹭栖息区则是因为工程改造，对环境造成较大影响，表现在物种数量和个体数出现一定下降，但下降幅度并不明显，在工程完善后个体数有明显增加并逐渐趋于稳定。在如鹭鸟觅食区、水黄皮区等远离工程改造的斑块则发现个体数有小幅度的增加，可能是周围鸟类选择该斑块进行驻留栖息（蒋科毅等，2013a；李蕴慧，2021）。经调查发现，觅食区每年的鸟类丰富度与湿地公园人工闸口放水时间有密切关系，若放水较晚，由于觅食区的水位过高则导致部分鸻鹬类无法落脚觅食，在一定程度上导致所发现的鸟类个体数较少（Goss-Custard et al.,1991；唐承佳 等，2002）。

2015—2016 年大量的鹭科和鸬鹚栖息在离岸有一定距离的无瓣海桑林中，呈现物种种数下降、物种数量上升的现象。随着公园修缮工程的完善和园内环境的不断提升，鸟类的生活环境逐渐趋于稳定，物种数量和个体数也逐年上升。到了2018 年1 月共调查所有鸟类4 869 只，增长率为58.76%；2015—2018 年期间1 月的数值都在稳步上升，证明园区内生态环境不断改善，吸引越来越多的鸟类。

不同样区鸟类的年动态和月动态在个体数量上呈现一定的变化，但总体上表现出稳定的趋势，这可能与栖息地的环境容纳量有关，该环境能维持的种类和数量已趋于饱和（葛振鸣 等，2007），即南沙湿地公园所能容纳种群已达最大数量。每一年所发现的物种数都比较稳定，发现的数量均保持在75～90 种之间，鸟类物种数量组成虽有一定变化，但总体稳定。由于调查范围固定在南沙湿地公园内，园区四面环水，可能是受种-面积效应影响，即物种数量随取样面积增加而变化的规律（唐志尧，2009），具体结论有待进一步通过数据说明。

4.3 珍稀指示物种数量稳定增长

根据重点监测显示，5 年期间黑脸琵鹭的数量处于稳定增长，从2014年发现26只到2018 年发现116只，共增长了346.15%，其数量的增长在一定程度上反映该区域环境质量良好，同时人为干扰较少，为鸟类提供一个良好的环境进行栖息和繁殖。

5 结论与建议

南沙湿地公园自2014 年1 月起至2018 年12 月为止共记录鸟类139种，结合文献资料，共记录到鸟类186 种，受各级保护的鸟类有165 种。鸟类种类数呈逐年增加趋势，每年的个体数量均过万。鸟类组成以冬候鸟为主，部分珍稀物种如黑脸琵鹭数量稳定增长。鸟类物种数年际波动较大，丰富度年际变化不明显；月度变化呈现明显的候鸟迁徙规律，越冬期急速上升，繁殖期平缓。越冬水鸟迁飞时间有提前的趋势，且在富有食物来源的浅水滩涂地和在无瓣海桑等高大茂盛的红树林群落有更多种类与数量的水鸟分布。

从生态规划及城市鸟类保护的角度出发，提出以下建议，以更好地保护鸟类资源，使其保持可持续发展：

1）注意绿化连续性和整体性

公园内榕树区的林鸟类物种丰富度一直维持较高水平，红树林密集的密林区和浅水区发现的水鸟数量较高，因此针对林鸟的保护方面，需保持园林树种的日常养护，保持道路整洁，控制游客数量，注重整体绿化改造；针对水鸟的保护，以无瓣海桑为主的生境适合各种鹭类和鸬鹚等鸟类的栖息，在扩大乡土红树林植物种植的同时，建议保留在浅水区和密林区的高大无瓣海桑，维持稳定，以吸引更多鹭科鸟类落脚栖息。而红树林包围而成的一片相对稳定且安静的滩涂地适合雁鸭类、鸻鹬类以及大型鹭科如苍鹭、大白鹭，黑脸琵鹭等的栖息觅食（周凡 等，2003；何斌源 等，2007），在定期对园内实行工程升级改造时，应进行科学统筹规划，可适当扩大滩涂地面积（Yang et al., 2021）。

2）针对性保护和管理鸟类栖息地

调查区域的鸟类群落存在较为明显的季节变化，主要分为夏季繁殖期和冬季越冬期，且冬季越冬期的个体数量和物种数量都远远多于夏季繁殖期。因此在秋、冬季候鸟期有计划地限制游船频次和游人数量，以减轻人为干扰对集中分布候鸟的影响（赵欣如 等，1996）。在冬季调查途中发现，有不少游客对大量栖息在无瓣海树上的候鸟进行恫吓以达到群鸟齐飞的效果，园区应尽量阻止游客大声喧哗和破坏环境的行为。结合南沙围垦公司对海域围垦的资料发现，南沙以前存在一定盲目围垦造陆行为，因此需要停止不遵守自然发展规律的大面积围垦行为（蒋科毅 等，2013b）。2014—2018 年的数据表明，鸟类物种丰富度一直在增加。因此需要科学合理地进行围垦，增加红树林种植面积，吸引更多越冬鸟类，提高鸟类栖息地多样性（熊李虎等，2019），更好地保护天然湿地和湿地的生物多样性（常弘 等，2009）。