南流江河口红树林潮沟主要鱼类时空生态位

承亚男，黄 欣,2，吴志强，刘 昊，徐 浩，苏琼源，朱 亮，胥 鹏，黄亮亮,4

[ 1. 桂林理工大学 环境科学与工程学院，广西 桂林541000；2. 广西岩溶地区水污染控制与用水安全保障协同创新中心，广西 桂林 541004；3. 广西北部湾海洋生物多样性养护重点实验室（北部湾大学），广西 钦州 535011；4. 广西环境污染控制理论与技术重点实验室，广西 桂林 541004 ]

红树林生长在热带、亚热带海岸潮间带浅滩与沿海河口区域，是最重要的湿地生态系统之一（Giri et al., 2011；范航清 等，2017；王子予 等，2020）。同时，热带、亚热带海湾河口地区的渔业发展与红树林息息相关，红树林生态系统生境高异质性的特点为海洋生物提供良好的栖息环境（王文卿 等，2007）。红树林能为鱼类提供丰富的食物来源、复杂多样的生境，是多种鱼类（定居物种和非定居物种）的觅食场、避难所和育幼场（Naylor et al., 2000; Nagelkerken et al., 2007; Bouillon et al.,2008）。然而，水污染、病虫害、外来物种入侵、气候变化等多因素导致红树林面积大幅缩减（刘凯等，2019；沈鸿坤 等，2021）。其中，广西红树林总面积在过去50年中减少了43%（Hu et al., 2020）。广西壮族自治区是中国红树林的主要分布区（王玥等，2021），南流江是广西最大的独自入海河流，其河口红树林区是许多生物理想的栖息地（李利，2011）。近年来由于南流江河口土地利用类型变更（陈国清 等，2020），大量养殖废水的排放导致水环境质量不断恶化（劳齐斌 等，2020），可能影响该河口红树林生态系统的鱼类群落分布格局。鱼类作为河口红树林生态系统内重要的生物资源，其种群数量变动会影响红树林生态系统生态平衡。因此，需要着重关注鱼类群落的生态特征。

生态位是指某一种群的物理空间分布及其在群落内的结构和功能之间的关系（Whittaker et al.,1973）。研究物种的生态位宽度和重叠能更好地了解生物之间的关系、生物与环境的相互作用（王刚等，1984）。近年生态位宽度和重叠的研究在陆生动物群落（杨新根 等，2021）、陆生植物群落（宗宁 等，2021）、海洋底栖动物群落（戚诗婷 等，2021）和海洋鱼类群落（何雄波 等，2018；李凡等，2018；苗中博 等，2020）较多见，而对红树林生态系统鱼类群落生态位的相关报道甚少。因此，本研究以南流江河口红树林为研究区域，运用相对重要性指数（IRI）、Shannon 指数和Pianka 指数分析该水域主要鱼类的时空生态位宽度及其生态位重叠，并探讨其与环境因子的关系，以揭示南流江河口红树林潮沟鱼类群落的种间生态关系、竞争机制与对资源的利用状况。以期为科学地保护、恢复和合理利用红树林生态系统提供理论依据。

1 方法与数据

1.1 采样方法

南流江，干流全长287 km，流域面积9 232 km2，是广西独流入海第一大河（黄王 等，2021）。该区域位于北热带季风气候区，雨热同期。在南流江河口红树林潮沟选取8个采样点（图1），在夏季（2019 年7 月）、秋季（2019 年10 月）、冬季（2020年1月）、春季（2020年5月），通过插网（长5～20 m，高1 m，网目3 mm）和地笼（总长约10 m，网目8 mm）进行鱼类样本采样。每个季节分别在大潮和小潮持续3个连续的潮汐周期进行采样。在涨潮前布网，退潮后收集网袋中的鱼类。所有样品现场用10%福尔马林溶液固定，带回实验室鉴定到种，主要依据《中国海洋鱼类》（陈大刚 等，2015）、《广西北部湾海洋硬骨鱼类图鉴》（赖廷和等，2016）、《广西海洋鱼类图鉴》（朱瑜 等，2019）、Fishbase①www.fishbase.org等进行物种鉴定。采用手持式多参数水质分析仪（YSI Professional Plus）测量水温（T）、盐度（Salinity）、溶解氧（DO）、pH；采用浊度测定仪（HACH 2100Q）测量浊度（Turbidity）；使用便携式藻类检测仪（ALGAE-Wader）测量叶绿素a（Chl-a）；使用有机碳测定仪（Mutil N/C 3100）检测总有机碳（TOC）；参照海洋监测规范（第4 部分：海水分析GB17378.4-2007）（中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等，2007）检测化学需氧量（COD）、总氮（TN） 和总磷（TP）。

图1 南流江河口红树林潮沟采样点Fig. 1 Sampling points in the mangrove creeks of Nanliujiang River Estuary

1.2 数据分析

1.2.1 主要鱼类的判别 采用相对重要性指数（Index of Relative Importance, IRI）（Pinkas, 1971）计算，公式为：

式中：N为某鱼类个体数占鱼类总个体数的比例；W为某鱼类生物量占鱼类总生物量的比例；F为某鱼类出现频次占四季采样总频次的比例。优势种和常见种的划分标准为：IRI＞500 的物种为优势种，500＞IRI＞100为常见种（何雄波 等，2018），将优势种和常见种定为南流江河口红树林潮沟的主要鱼类。

1.2.2 生态位宽度及重叠 生态位宽度（Bij）采用Shannon 指数（Shannon, 1948）计算，生态位重叠值（Qik）采用Pianka指数（Pianka, 1973）计算：

式中：R为所有资源状态的数量；Pij和Pkj分别代表鱼种i和鱼种k在资源状态j（季节或站点）中个体数占其所有个体数的比例；Bij取值范围为［0，R］，Bij值越大表示该鱼类生态位宽度越大，根据生态位宽度值大小，可分为广生态位种（Bij＞2.0）、中生态位种（2.0＞Bij＞1.0）、窄生态位种（1.0＞Bij＞0）（Wathne et al., 2000）。Qik值越大表示生态位重叠程度越大，取值范围为[0, 1]，Qik＞0.3 视为重叠有意义，Qik＞0.6视为显著重叠（Krebs et al., 1989）。

根据Cody（1974）和May（1975）提出的2个原则估计在多维资源轴上的生态位特征值，南流江河口红树林潮沟主要鱼类的时间-空间二维生态位宽度和重叠由鱼类时间和空间生态位特征值的乘积表示：

时空生态位宽度=时间生态位宽度×空间生态位宽度 （4）

时空生态位重叠=时间生态位重叠×空间生态位重叠 （5）

式中：时间-空间生态位宽度采用Shannon 指数计算；时间-空间生态位重叠采用Pianka指数计算。

1.2.3 主要鱼类与环境因子相关性分析 对主要鱼类和环境因子之间的关系进行排序，以探讨主要鱼类在该潮沟的生态位分化情况。首先，对环境数据进行Log转化，对物种数据进行Hellinger转化。随后，进行去趋势对应分析（DCA），当梯度长度LGA（length of gradient）＜3 时，运用冗余分析（RDA）；当LGA＞4 时，运用典范对应分析（CCA）；当3＜LGA＜4 时，两者均可（Šmilauer et al., 2014）。

采用ArcGIS 10.0 绘制南流江调查站位图，采用Microsoft Excel 2010 进行相对重要性指数（IRI）计算；采用R 3.6.3进行生态位宽度值（Bij）和生态位重叠指数（Qik）的计算及基于时空生态位宽度聚类分析计算和环境因子相关性分析。

2 结果与分析

2.1 南流江河口红树林潮沟鱼类物种组成

本研究共采集鱼类17 680 尾，隶属12 目23 科37属45种（附表1），其中优势种（IRI＞500）有6种：鲻（Mugil cephalus）、尾纹双边鱼（Ambassis urotaenia）、齐氏罗非鱼（Coptodon zillii）、食蚊鱼（Gambusia affinis）、中华乌塘鳢（Bostrychus sinensis）和斑尾刺虾虎鱼（Synechogobius ommaturus）；常见种（500＞IRI＞100）有4 种：爪哇拟虾虎鱼（Pseudogobius javanicus）、嵴塘鳢（Butis butis）、细鳞鯻（Terapon jarbua） 和杂食豆齿鳗（Pisodonophis boro）（表1）。多数鱼类四季均有出现，细鳞鯻仅在夏、秋季出现。主要鱼类在多数站点均有出现，仅杂食豆齿鳗在S8站点未出现（附表2）。

2.2 主要鱼类生态位宽度

南流江河口红树林潮沟主要鱼类的时间生态位宽度变化范围为0.46～1.78，除爪哇拟虾虎鱼和细鳞鯻的时间生态位宽度值＜1，属于窄生态位种，其他鱼类数值相差不大，均属于中生态位种。主要鱼类的空间生态位宽度变化范围为0.81～2.05，除中华乌塘鳢和斑尾刺虾虎鱼属于广生态位种，爪哇拟虾虎鱼属于窄生态位种外，其他鱼类均属于中生态位种。时空生态位宽度变化范围为0.37～3.51，变化较大，其中以中华乌塘鳢最大，属于广生态位种；爪哇拟虾虎鱼最小，属于窄生态位种（见表1）。

表1 南流江河口红树林潮沟主要鱼类生态位宽度和相对重要指数Table 1 Niche breadth and IRI of main fish species in the mangrove creeks of Nanliujiang River Estuary

南流江河口红树林潮沟主要鱼类物种的时空生态位的聚类分析显示，南流江河口红树林潮沟主要鱼类可分为3 组（图2）。第1 组由爪哇拟虾虎鱼组成，是窄生态位种；第2组由嵴塘鳢、鲻、杂食豆齿鳗、斑尾刺虾虎鱼和中华乌塘鳢5种组成，是广生态位种；第3组由食蚊鱼、尾纹双边鱼、齐氏罗非鱼和细鳞鯻4 种组成，除了齐氏罗非鱼（2.15）位于广生态位种，另外3种鱼类均是中生态位种。

图2 南流江河口红树林潮沟主要鱼类基于时空生态位宽度聚类分析Fig.2 Cluster analysis of spatio-temporal niche breadth of main fish species in the mangrove creeks of Nanliujiang River Estuary

2.3 主要鱼类生态位重叠

南流江河口红树林潮沟主要鱼类的空间生态位重叠值变化范围在0.178～0.979（表2）。主要鱼类空间生态位重叠值普遍较高，除了鲻-爪哇拟虾虎鱼（0.178）、食蚊鱼-杂食豆齿鳗（0.264）和爪哇拟虾虎鱼-杂食豆齿鳗（0.255）外，其他重叠值均＞0.300；29 对重叠值＞0.600，占总种对数的64.4%；重叠值最高的种对是尾纹双边鱼-食蚊鱼（0.979），最低的种对是鲻-爪哇拟虾虎鱼（0.178）。与空间生态位重叠不同，时间生态位重叠值跨度较大，范围在0.001～0.928；重叠值最高的种对是鲻-爪哇拟虾虎鱼（0.928），重叠值最低的种对是尾纹双边鱼-细鳞鯻（0.001）；26 对重叠值≥0.300，占总种对数的57.8%，9 对重叠值＞0.600，占总种对数的20%。南流江红树林潮沟主要鱼类的时空生态位重叠值为0.001～0.822，变化范围大（表3）；最高重叠值是齐氏罗非鱼-斑尾刺虾虎鱼（0.822），最低重叠值是尾纹双边鱼-细鳞鯻（0.001）。14 对重叠值＞0.300，占总种对数的31.1%，3 对重叠值＞0.600，占总种对数的6.7%。

表2 南流江河口红树林潮沟主要鱼类的时间生态位重叠和空间生态位重叠Table 2 Temporal and spatial niche overlap of main fish species in the mangrove creeks of Nanliujiang River Estuary

表3 南流江河口红树林潮沟主要鱼类的时空生态位重叠Table 3 Spatio-temporal niche overlap of major fish species in the mangrove creeks of Nanliujiang River Estuary

2.4 主要鱼类与环境因子相关性分析

根据DCA 分析结果（RDA，α=0.05），图3-a、b均选择冗余分析。图3-a显示南流江河口红树林潮沟中环境因子与主要鱼类之间的相关性，如水温、总磷、浊度、总氮、化学需氧量、总有机碳、Chl-a和pH 与南流江河口红树林中鱼类群落分布呈极显著相关（P＜0.01），溶解氧与南流江河口红树林潮沟主要鱼类分布呈显著相关（P＜0.05）。主要鱼类生物量在不同季节受不同环境因子的影响，如冬季主要鱼类生物量与盐度呈正相关；春季主要鱼类生物量与溶解氧、pH和Chl-a呈正相关；夏季主要鱼类生物量与总有机碳、水温、Chl-a等呈正相关；秋季主要鱼类生物量与总氮、浊度、总磷等呈正相关。

RDA 分析（图3-b）结果显示：第一排序轴RDA1 特征值为0.248 4，第二排序轴RDA2 特征值为0.087 5，前两轴累计解释变化率为33.59%。另外，水温、Chl-a和盐度在南流江河口红树林潮沟鱼类群落时空分布中起关键作用（P＜0.001），如尾纹双边鱼与盐度呈显著正相关；食蚊鱼和细鳞鯻等与Chl-a呈正显著相关；嵴塘鳢和细鳞鯻等与水温呈显著正相关。

图3 南流江河口红树林潮沟主要鱼类与环境因子的相关性分析Fig.3 Analysis of major fish species and environmental factors in the mangrove creeks of Nanliujiang River Estuary

3 讨论

3.1 主要鱼类生态位宽度分析

种群在时间维度上的分布反映种群随时间的多维动态依赖性（周夏芝 等，2003）。本研究嵴塘鳢、中华乌塘鳢、斑尾刺虾虎鱼、杂食豆齿鳗和尾纹双边鱼是红树林定居性物种（郭治明，2017），四季均有出现，因此时间生态位均较大。其中鲻、嵴塘鳢、中华乌塘鳢、斑尾刺虾虎和杂食豆齿鳗四季分布比较均匀，因此时间生态位宽度值比尾纹双边鱼大（见表1）。细鳞鯻的时间生态位相对较小，主要受其繁殖特征影响。细鳞鯻属洄游性鱼类，在冬季，细鳞鯻洄游至水温较高的邻近海域越冬（杨喜书 等，2018）。巴基斯坦卡拉奇近岸海域研究发现细鳞鯻的繁殖期为每年4—8月，在繁殖季节细鳞鯻个体数显著高于其他季节，可能因繁殖季节洄游行产卵所致（Ain et al., 2015）。食蚊鱼和齐氏罗非鱼的时间生态位相对较小，主要受其摄食习性影响。RDA 结果表明，食蚊鱼与水温和Chl-a呈正相关，与盐度呈负相关；齐氏罗非鱼与浊度呈正相关，与盐度呈负相关；这可能是在夏季地表径流和养殖废水排放携带的陆源营养物质提高了红树林水体的初级生产力及浮游生物量，同时降低了水体的盐度。食蚊鱼和齐氏罗非鱼为淡水鱼类，在夏、秋两季饵料丰富期进入红树林索饵（常涛 等，2015）。食蚊鱼和齐氏罗非鱼的繁殖期为5-10 月（刘丽娟 等，2008；何耀升 等，2013），这些鱼类个体数峰值的出现具有明显的季节波动，支持了河口鱼类群落的季节性格局是由优势物种的繁殖特征决定的结论（Jin et al., 2007; Tsai et al., 2015）。

空间生态位宽度可以反映物种在空间维度上的分布范围和均匀程度（李显森 等，2013）。本研究红树林定居物种斑尾刺虾虎鱼、中华乌塘鳢、嵴塘鳢、杂食豆齿鳗和杂食性鱼类鲻、齐氏罗非鱼的空间生态位宽度值较大，说明这些物种广泛分布在南流江河口红树林潮沟。物种个体数及其分布可能反映个体的生长策略及对生境的选择性（刘坤 等，2021）。尾纹双边鱼、爪哇拟虾虎鱼和食蚊鱼在每个站点均有出现，但个体数分布不均匀，导致空间生态位较小。相对于较为宽阔的水域（S1～S6），在S7 和S8 捕获的尾纹双边鱼和爪哇拟虾虎鱼的个体较小，说明这2种鱼可能在生长阶段的前期选择宽度较小、水深较浅的潮沟。食蚊鱼一般栖息在浅水、静水或流动缓慢、水生植物密度高的水域（欧阳旭，2019），因此水深较浅、潮沟宽度较小的S7和S8满足食蚊鱼对生境的需求。

时空二维生态位宽度能更准确地反映物种对时间和空间资源的利用程度（李显森 等，2013）。时空生态位的宽度值受时间生态位的影响较大，反映季节变化对红树林潮沟主要物种具有重要影响。时空生态位的聚类分析将南流江河口红树林潮沟主要鱼类分成3 组，第1 组爪哇拟虾虎鱼时空生态位宽度最小，说明其时空分布不均匀，偏好特殊的生境与特定时间；第2组嵴塘鳢、鲻、杂食豆齿鳗、斑尾刺虾虎鱼和中华乌塘鳢5种鱼类以红树林定居为主，此类鱼类出现时间长且广泛分布在每个站点，时空生态位均较高；第3 组食蚊鱼、尾纹双边鱼、齐氏罗非鱼和细鳞鯻4种鱼类受环境或自身的繁殖特征影响，时空生态位宽度主要介于第1 组和第2组之间，空间分布较广而季节分布均匀度较低。

3.2 主要鱼类生态位重叠分析

生态位重叠反映不同物种间对同一资源的利用相似程度（张琳琳 等，2020）。本研究有9 对时间生态位重叠值＞0.600 的种对，占总种对数的20.0%，说明南流江河口红树林潮沟主要鱼类对资源利用的时间选择上较为不同，受环境季节变化影响较大（见图3-a）。同时，红树林也是洄游性鱼类索饵、繁殖和育幼的场所，鲻在特定季节进入红树林提高与定居性鱼类共存的概率，增加时间生态位重叠指数。42对空间生态位重叠值＞0.300的种对，占总种对数的93.3%，表明主要鱼类间在空间分布上比较相似。

生态位重叠是种间竞争的前提条件（胡成业等，2016）。当资源充足时，鱼类通过摄食对象的差异实现物种共存（李凡 等，2018；史赟荣 等，2018）。齐氏罗非鱼和斑尾刺虾虎鱼广泛均匀分布在每个站点且个体数在秋季达到峰值，使时空二维生态位重叠值最高（0.822），说明在生境需求上两者存在潜在竞争关系；但2个物种对食物的偏好有所偏差，如齐氏罗非鱼为杂食性鱼类，喜食有机碎屑和底栖藻类（Komolafe et al., 2018）；斑尾刺虾虎鱼为肉食性鱼类，以桡足类、多毛类和虾蟹类幼体为食（张衡 等，2018）。另外，河口是生产力较高的生态系统，浮游动物、底栖动物和甲壳类等饵料资源丰富，能满足食性或者生活习性相似鱼类的需求，进而导致鱼类存在食物或者空间竞争，自然会出现种对之间的空间生态位有意义的重叠。因此，齐氏罗非鱼和斑尾刺虾虎鱼时空二维生态位重叠值较高。

在资源有限的环境中，鱼类也会通过对时间和空间生态位利用的平衡实现共存（何雄波 等，2018）。鲻与爪哇拟虾虎鱼均为杂食性鱼类（倪勇等，2006），两者的时间生态位重叠值最高（0.928），而空间生态位重叠值仅为0.178。在时间维度上，鲻-爪哇拟虾虎鱼的重叠值最高，表明二者在南流江河口红树林潮沟内对资源利用的时间同步性最强。爪哇拟虾虎鱼是冬季的优势种，鲻虽为四季的优势种，但11 月至翌年2 月是鲻的繁殖期（李加儿 等，1998），大量鲻进入到红树林区进行繁殖，在冬季个体数远高于其他季节，二者生态位重叠值与鱼类分布的时间（季节）重合情况相一致。鲻在S7上的个体数均小于其余站点，而爪哇拟虾虎鱼在S7 大量出现（附表2），因此物种对于生境的选择，在一定程度上避免在食物资源上的竞争。另外，尾纹双边鱼-食蚊鱼、尾纹双边鱼-细鳞鯻的空间生态位重叠值较高（分别为0.979 和0.668），而时间生态位重叠值较低（分别为0.092 和0.001），对时间资源的充分利用使时空生态位重叠值降低，这是由于细鳞鯻和食蚊鱼个体数峰值出现在繁殖高峰期的夏季（刘丽娟 等，2008；Ain et al., 2015），而夏季高温低盐的环境限制尾纹双边鱼进入红树林，双边鱼属只能在23～26℃进入淡水环境①。随着秋冬季盐度的增加，定居物种尾纹双边鱼适合红树林的环境特征（Huang et al., 2022），物种与环境之间的关系补充说明鱼类生态位的分化。本研究中，红树林定居物种中华乌塘鳢、嵴塘鳢、斑尾刺虾虎鱼、杂食豆齿鳗与环境因子的相关性较弱，而尾纹双边鱼与盐度呈正相关，与水温呈负相关，食蚊鱼与细鳞鯻均与水温和Chl-a呈正相关关系（见图3-b）。这说明时间生态位重叠与物种生活史策略和环境的限制作用有关。

3.3 鱼类生态位与红树林生态修复

厘清不同鱼类的生态位对维持生物群落结构的稳定，实现红树林合理开发、利用和修复具有重要的意义。包括栖息地分化和食性分化在内的鱼类生态位分化可为红树林恢复工程的设计以及红树林-养殖耦合生态系统养殖鱼类的选配提供借鉴。本研究的鱼类空间生态位重叠值普遍较高，反映研究区域较高程度的生境同质，在进行红树林生态修复景观设计上应着重考虑对高异质性生境的营造。此外，时空生态位重叠值较高的斑尾刺虾虎鱼与齐氏罗非鱼可通过食性分化避免种间竞争，提高食物资源的利用率。因此，基于食性的分化而实现物种共存，在红树林-养殖耦合生态系统中常选择杂食性鱼类和肉食性鱼类进行混养（范航清 等，2021）。

4 结论

本研究基于时空生态位和冗余分析评估南流江河口红树林潮沟主要鱼类群落物种的时空变化情况，结果显示：南流江口红树林潮沟广生态位种鱼类有6种，分别是：鲻、齐氏罗非鱼、中华乌塘鳢、斑尾刺虾虎鱼、嵴塘鳢和杂食豆齿鳗。鲻与爪哇拟虾虎鱼的时间生态位重叠值最高（0.928）；尾纹双边鱼与食蚊鱼的空间生态位重叠值最高（0.979）；齐氏罗非鱼与斑尾刺虾虎鱼的时空生态位重叠值最高（0.822）。南流江河口红树林潮沟时空二维生态位显著重叠（Qik＞0.6）的种对仅占总种对数的6.7%。水温、盐度和Chl-a是影响南流江河口红树林潮沟主要鱼类时空生态位分化的主要因素。其中，主要鱼类生物量分别在冬季与盐度，在春季与溶解氧、pH 和Chl-a，在夏季与总有机碳、水温、Chl-a等，在秋季与总氮、浊度、总磷等呈正相关。本研究通过分析南流江河口红树林潮沟主要鱼类群落物种的时空生态位及其与环境因子相关性，探讨南流江河口红树林潮沟主要鱼类时空分布的影响因素、主要鱼类对红树林的适应性及生态相似性等，可为进一步研究红树林鱼类时空分布、种间关系、生物多样性保护及红树林生态环境修复提供科学依据。但随着时间变化，水温和盐度等环境因子发生改变，鱼类摄食习性与活动范围也将随之改变。在后续研究中，需扩大调查区域以减少栖息地环境条件和采样偶然性导致的影响，同时增加调查取样次数，分析物种年际间生态位的变化，以对种间关系和群落结构与功能有更深入的理解。同时，还应结合营养生态位，进行时间-空间-营养生态位之间的相关分析。