黄鳍棘鲷全长遗传力估计

赵虹博，谭宇婷，杨 乐，游淞元，刘贤德

(集美大学水产学院，农业农村部东海海水健康养殖重点实验室，福建 厦门 361021)

黄鳍棘鲷(Acanthopagruslatus)隶属于鲈形目(Perciformes)、鲷科(Sparidae)、棘鲷属(Acanthopagrus)，是我国东南沿海重要的海水养殖鱼类[1-2]。黄鳍棘鲷肉质鲜美，营养价值高，在海水及咸淡水养殖业中都占有一定的地位[3]。但是近年来，由于过度捕捞，黄鳍棘鲷自然资源逐年衰减。海区悬浮物浓度的增加也给黄鳍棘鲷养殖业带来了一定的挑战[4]。在长期养殖过程中，由于缺乏系统选育，黄鳍棘鲷养殖群体种质衰退明显[5-6]，面临生长速度变慢、抗逆能力变差以及养殖效益降低等问题[7]，亟待进行遗传改良，培育出具有生长速度快、抗逆性强的新品种[8]。

黄鳍棘鲷的养殖周期较长[9]，35日龄是黄鳍棘鲷养殖中的一个早期阶段，通过测定35日龄黄鳍棘鲷的生长数据，可以估计出它的早期遗传力，以便于对黄鳍棘鲷的生长性状进行早期选育。对于养殖鱼类而言，生长速度最为直接的体现是体长和体质量，因此该两者也就成为动物育种中选择的主要目标性状。全长作为黄鳍棘鲷的主要经济性状之一，同时也是一个重要的数量性状，与体长呈正相关。数量性状与质量性状的不同之处在于，前者更易受外界环境的影响，且个体间的变异规律是呈连续性正态分布，而后者在不同环境条件下的表现较为稳定，变异呈间断性，因此无法利用质量性状的方法去分析数量性状的遗传机制。研究质量性状常用的方法是系谱和概率分析，而数量性状的研究则需要结合遗传学和生物统计学方法。在实验中，可先采集数量性状的表型值，再运用统计学方法估算出各因子的方差组分，进而估计遗传参数[10]。

遗传参数是水产动物选育的重要依据，能反映水产动物的重要遗传特征，准确可靠的遗传参数对于评估育种值、制定和改进育种计划具有重要的指导作用[11]。数量性状遗传分析常用的两个遗传参数是遗传力和遗传相关[12]。遗传力是研究表型变异及其遗传实质的一个关键的定量指标，是进行育种值估计、育种规划决策等方面研究的基础[13]。遗传相关是数量遗传学中另一个重要的遗传参数，可用来描述不同性状之间由各种遗传原因造成的相关程度大小[14]。对遗传力有效评估，可以了解选育动物把特定性状遗传给下一代的能力，从而制定合理的育种计划，使子代的遗传增益实现最大化。目前，国内外已有很多鱼类遗传参数的报道，比如：虹鳟(Salmogairdneri)[15-16]、大西洋鲑(Salmosalar)[17]、尼罗罗非鱼(Oreochromisniloticus)[18]、大菱鲆(Scophthalmusmaximus)[19]、草鱼(Ctenopharyngodonidella)[20]、翘嘴鳜(Sinipercachuatsi)[21]等，涉及体质量、体长、体宽等经济性状以及耐热、耐盐、干露等抗逆性状。但目前尚未见到有关黄鳍棘鲷生长性状遗传参数的报道。为此，本研究采用巢式设计构建黄鳍棘鲷家系，记录其表型数据，并使用MTDFREML软件估计35日龄黄鳍棘鲷全长的遗传力，以期为黄鳍棘鲷良种选育提供依据。

1 材料与方法

1.1 家系构建

本实验在漳州市龙海区港尾镇东方鲀遗传育种中心开展。实验材料为200尾健康无病的黄鳍棘鲷，购自漳州市漳浦县佛昙镇诚信水产育苗场。实验分为亲鱼暂养和幼苗培育两个阶段。暂养期间水温为(25±0.7)℃，盐度为31，持续曝气。每日投喂两次，投喂新鲜牡蛎和活虾，换水两次，换水量为总水量的70%。暂养持续一周。

暂养结束后，从200尾黄鳍棘鲷中随机挑选性腺发育良好的个体作为亲鱼，催产繁殖。催产剂由促黄体素释放激素A3(Luteinizing hormone releasing hormone A3,LHRH-A3)、绒膜促性腺素(Chorionic gonadotrophin,HCG)和0.9%氯化钠注射液混合配制而得，采用背肌注射的方式进行催产。

在本实验中，采用巢式设计(1雄*2雌或1雄*3雌)，通过人工授精方式成功地建立了19个全同胞黄鳍棘鲷家系(其中包括7个父系半同胞家系)，每个家系单独进行养殖。

1.2 苗种培育

每个家系取适量受精卵，转移至0.5 t重的圆形玻璃钢孵化桶中进行培育。36 h后，受精卵孵化成仔鱼，再根据各孵化桶中鱼苗数量，定期进行密度调整。幼苗培育期间的水质状况为水温(23.7±0.5)℃、盐度30，日常要进行水质管理，定期更换新水，换水量为孵化桶体积的1/2。投喂饵料与其他海水鱼类饵料基本一致，仔鱼开口前3 d投喂尺寸小的牡蛎受精卵作为过渡饵料；4～12日龄黄鳍棘鲷饵料以经小球藻强化的褶皱臂尾轮虫(Brachionusplicatilis)为主，13～18日龄投喂卤虫(Artemiasalina)及其无节幼体，19日龄以后投喂小型桡足类，投喂量根据幼苗进食情况进行调整。待家系个体培育至32日龄后停止进食，并且在培育至35日龄时进行表型数据测量。培育过程中，尽量保持每个家系的养殖水温、饵料、充气等条件一致。家系建立情况及表型数据测量见表1。

表1 黄鳍棘鲷家系亲本及表型数据

续表1

1.3 性状测量

待黄鳍棘鲷幼苗培育至35日龄后，用尺子测量每个家系子代的全长，精确到0.01 cm。全长的测量方法：上颌吻前端至尾鳍末端的水平距离。

每个家系子代计划测量30个个体，具体测量数目根据子代养殖情况和死亡率而定。

1.4 数据处理与分析

收集完19个家系35日龄鱼苗的全长后，将原始数据输入至Excel软件中，按照MTDFREML软件规定的格式整理为表型数据文件和系谱文件，文件格式见表2和表3。

表2 表型数据文件格式

表3 系谱文件格式

采用育种实践中常用的动物模型估计35日龄黄鳍棘鲷全长的方差组分。将各种效应列入方程组中，通过MTDFREML软件进行遗传力估计：

Yij=μ+ai+fj+eij

(1)

式(1)中，Yij为个体生长性状的观测值；μ为总体均值；ai为第i个个体的加性遗传效应；fj为第j个全同胞家系效应(共同环境效应)；eij为随机残差效应；i=1,2,3…为子代个体数；j=1,2,3…为家系数或母本数。

遗传力计算公式：

(2)

2 结果与分析

2.1 黄鳍棘鲷各家系生长情况

黄鳍棘鲷家系35日龄全长统计结果见表4。其中全长最大的家系为J05，全长最小的家系为J11，平均值分别为1.22、0.67 cm。家系全长平均值的变异系数为21.47%，表明不同家系黄鳍棘鲷在35日龄时的生长差异就已十分明显。

表4 35日龄黄鳍棘鲷全长统计结果

2.2 黄鳍棘鲷全长的遗传力估计

应用单性状动物模型分析表型数据，获得35日龄黄鳍棘鲷全长的方差组分和遗传力估计值，结果见表5。根据MTDFREML软件说明书和收敛标准，F值越小，说明收敛效果越好，计算结果越可靠。经过运算，当F值为-1 277.02 110时最小，鱼苗全长性状的遗传力为(0.234±0.047)，介于0.2～0.4之间，属于中水平遗传力，说明对黄鳍棘鲷生长性状进行选择能达到较好的效果。

表5 MTDFREML软件运行结果统计

3 讨论

选择育种已在水产动物经济性状改良方面得到广泛应用[22-24]。遗传力是重要的遗传参数之一，对遗传力合理有效的评估，可以了解选育动物把特定性状遗传给下一代的能力，从而制定合理的育种计划，使子代的遗传增益实现最大化[10]。水产动物一般具有较大的产卵量，且人工繁育技术相对成熟，因此可以相对容易地建立全同胞或半同胞家系，这也是水产动物易于进行遗传估计和品种改良的优势之一[25-27]。

本实验通过构建19个全同胞家系，对35日龄黄鳍棘鲷全长进行遗传力估计，得到的结果为(0.234 ±0.047)(遗传力根据数值大小可分为：低遗传力0.05～0.15，中等遗传力0.20～0.40，高遗传力0.45～0.60，超高遗传力0.65以上)，属于中水平遗传力[28]。由于养殖过程中部分鱼苗出现死亡，样本含量减少，造成每个家系中用于检测的数量不一致，可能导致最终得出的全长遗传力偏低。本研究结果与虹鳟体长[15]、草鱼幼鱼体长[20]、2月龄红鳍东方鲀全长[29]以及40日龄大黄鱼全长[30]的遗传力水平相近，而稍低于翘嘴鳜体长[21]和彭泽鲫1冬龄全长[31]的遗传力估值。总体而言，大多数水产动物的遗传力属于中、高水平。造成遗传力估算的精确度存在差异的因素有很多，例如实验对象的养殖环境[32]、交配的设计方式、家系的大小以及数目、分析模型[33]和分析方法[34]等。

本研究存在家系数量偏少的问题，同时由于35日龄黄鳍棘鲷个体偏小，体长、体质量不好测量，本实验仅测量了全长，因此很难结合体质量、体长，对黄鳍棘鲷生长情况进行综合研究和整体评估。这些不足，均需在今后的研究中进一步改进，比如扩大家系数量、多测量几个生长阶段的表型数据等等，从而对黄鳍棘鲷生长性状进行更精准的遗传参数估计。

4 结论

本研究采用巢式设计构建了19个黄鳍棘鲷全同胞家系，使用动物模型对35日龄黄鳍棘鲷全长进行遗传力估计。研究表明，35日龄黄鳍棘鲷全长的遗传力为(0.234±0.047)，属于中等水平遗传力。本研究结果可为下一步黄鳍棘鲷生长性状的选择育种提供参考。