基于InVEST模型和最小成本路径的城市绿色空间生境网络构建方法研究——以南京为例

曹加杰

傅剑玮

城市扩张导致的土地利用变化、生境破碎化和生物同质化会削弱物种及其基因的扩散和交流能力[1]，导致生物多样性减少，严重影响城市的可持续发展。与此同时，重视生境之间的物质、能量和信息交流，从网络层面维持种群数量的动态平衡[2]，促进城市和自然共生的生境网络构建逐渐成为趋势。城市绿色空间(指除建设用地外的绿色开敞空间，包括耕地、林地、水域、草地等[3])为动植物提供最主要的生境，以此为载体构建的生境网络不仅能帮助物种扩散[4]、为物种提供额外生境[5]，从而增加生物多样性，还能提升绿色空间的游憩品质[6]，综合提高城市的可持续发展能力。

1 相关研究

生境网络构建目前有物种跟踪实验法、渗透理论、图论法、形态学空间格局分析法(Morphological Spatial Pattern Analysis，MSPA)和电流理论等方法，但不同的方法适用性不同，结果差异也很大[7]。相比之下，最小成本路径因其可操作性和实用性在许多先前的研究中受到青睐[8-9]——该方法根据景观单元对物种迁移的阻碍程度对每个单元赋予一定的成本值，计算出物种在迁移过程中累计成本最低的通道，从而识别物种的潜在迁移路径[10]。然而，该方法在成本面构建及生境源地设置[11]方面有待优化，且由于生成的路径具有单一性，会出现不符合物种实际迁移路径的情况[12]。为此，研究者们进行了优化该方法的探索和研究。对于成本面构建，可以引入分析工具(如InVEST模型的生境质量评估[13]、Biomapper的生态位因子分析[14-15]或在Biomod上开发的模型[16])结合物种信息(物种观测数据[14-16]、遗传信息的空间分布数据[17])对生境适宜性进行分析，进而构建成本面并识别生境源地，从而使生成路径更符合物种实际的迁移路径[14-17]。而对于路径的单一性，则可根据研究需求使用不同的方法解决：提取中等成本的路径作潜在廊道[18]、选取生境类型不同的物种进行综合的网络模拟[19]和结合使用其他方法[20]对路径进行补充。

2 方法

综合上述文献，本文提出了面向保护生物多样性的城市绿色空间生境网络模拟方法：以城市绿色空间为载体，选取不同生境类型、对城市化适应能力不同的物种作为目标物种，结合物种观测数据和生境适宜性分析工具(InVEST模型生境质量评估)进行生境源地的识别及成本面信息的提取，应用最小成本路径模拟每个目标物种的生境网络，结合所模拟结果，处理后得出综合的城市绿色空间生境网络。最后分析结果进而提出相应建议。

2.1 目标物种选取

根据赵静等[21]和麦克·麦金尼(Michael-L McKinney)提出的建议[22]，本文认为，可根据本地的动物资源和物种的数据获取条件，选取可覆盖大多数生境类型且具有流动性[21]的多个物种作为研究对象。同时这些物种应包括不同的城市化始应能力类型[22]， 如“城市回避者”①“城市适应者”②和“城市共生者”③，进而更全面地构建生境网络，保护生物多样性。

2.2 生境适宜性分析工具

InVEST模型生境质量评估能基于土地利用和覆盖(LULC)栅格数据，根据威胁源对生境斑块的影响造成的退化程度和生境的适宜性来评估生境质量。计算公式如下[23]：

式中，ixy是威胁源因距离的变化对生境影响；y是威胁源r在栅格图上的所有栅格；Yr是威胁源r在栅格图上的一组栅格；Wr是威胁源的权重；ry是威胁源r在栅格y的影响值；βx是栅格x的可接近水平；Sjr是土地利用类型对威胁源r的敏感值。最后，生境质量得Qxj的计算公式如下[23]：

式中，Qxj是土地利用类型j中栅格x的生境质量；Hj是土地利用类型j作为目标物种生境的适宜程度；k是半饱和常数；z是指定值2.5。

2.3 生境网络模拟

2.3.1 生境源地识别

生境源地是现有物种的生境和物种交流与扩散的源点[24]。生境源地识别步骤如下：1)提取InVEST模型生境质量评估得分大于0.8的栅格并转换成面(矢量数据)；2)提取符合物种生境特性且面积大于30hm2④的面；3)导入该物种的观测坐标数据，内部或边缘向外偏移1 100m⑤范围内存在点的面确定为生境源地。

2.3.2 成本面构建

成本面是根据目标物种在某种景观单元中迁移的难易程度来量化物种通过每个单元所需成本的数据集。因为生境质量得分不足以反映其对物种的迁移阻碍程度，故成本面中除了生境质量得分，还应综合考虑其他成本因素，如土地利用类型、高程、坡度和与水源的距离[25]等。

2.3.3 最小成本路径

最小成本路径的原理是通过建立成本距离方程来识别并选取生境源地和目标生境之间最小成本的方向和路径[26]。计算相邻单元格之间的累计成本公式如下[11]：

式中，e是相邻单元中心点a和b之间的累计成本，定义为平均成本值c与相邻单元的中心之间的欧几里德距离d的乘积[11]。源i和目标j之间的最小成本距离计算公式如下[11]：

2.3.4 生境网络模拟结果的处理

1)将存在3种以上目标物种(判定存在的条件与上文相同)且面积大于60hm2⑥的高质量生境作为核心区[27]；2)将暂无物种观测数据但面积大于60hm2或存在目标物种而面积大于30hm2[28]的高质量生境作为生境斑块；3)将水田作为半自然生境斑块；4)将在核心区和生境斑块周围、有助于迁移的零碎高质量生境作为踏脚石，将连通生境源地的最小成本网络作为主要廊道，将最小成本路径模拟出来的所有路径作为潜在迁移路径。

3 南京市城市绿色空间生境网络模拟

3.1 研究区概况

南京地处长江下游的宁镇丘陵山地，四周群山环抱，湿地和水域面积广阔。中心城区人口密集，耕地生境成分较高。总体而言，生境基底较好，生境组成比较复杂，野生动物资源较为丰富[29]1。随着城镇化发展，南京市建设用地在城市绿色空间的“夹缝中”快速“生长”[30]，使生境破碎化，动植物资源随之减少，严重威胁城市的健康发展。

3.2 数据来源与处理

本文研究数据为：空间分辨率为30m的数字高程模型数据(地理空间数据云)；2018年空间分辨率为30m的土地利用分类数据(中国科学地理科学与资源研究所https://www.resdc.cn/)。本文将该数据的原始二级分类对应到目标物种的生境类型。收集南京市及接壤城市的鸟类观测数据，数据来源于中国观鸟记录中心(http://www.birdreport.cn/)。

3.3 目标物种选取与参数设置

选择鸟类作为目标物种，因为鸟类可以对不同城市化强度作出反应，且鸟类也是城市化适应能力研究最多的动物分类群之一[22]，因而常作为监测生物多样性和生境恢复的指标[31]。

本文基于南京的动物资源[29]33、中国观鸟记录中心的本地观测报告、鸟类的生境类型[29]46、城市化适应程度[22，32-36]及迁移能力[37-45]，在水域生境、山林生境和城郊常见的鸟类中各选取了3种作为目标物种(表1)。

表1 目标物种选取

本文参考目标物种的生境描述和观测报告[29]47、InVEST模型使用手册[23]和其他相关文献[32-36]设定了威胁源的影响距离、衰减方式和权重、不同土地利用类型作为目标物种生境的适宜程度和生境对威胁源的敏感性等变量的参数(表2、3)。

表2 威胁源的影响距离、衰减方式和权重

表3 不同土地利用类型作为目标物种生境的适宜程度和生境对威胁源的敏感性

在成本面构建方面，将生境质量得分、土地利用类型和高程作为成本因素，以0.45、0.30、0.25的权重构建成本面[46]。参考王丽容等的方法将生境质量得分从低到高平均分为7个等级，赋予100、90、70、50、30、10、1的成本[19]。根据目标物种的迁移特性[37-45，47]对土地利用类型和高程赋予的成本值见表4 。

表4 物种迁移成本面

4 结果

4.1 生境质量评估结果

迁移能力和城市化适应能力强的鸟类在不同质量的生境中都有分布，且分布范围广泛；迁移能力强而城市化适应能力弱的鸟类仅在高质量的适宜生境中分布，且分布范围较大；迁移能力和城市化适应能力都弱的鸟类仅在一定范围的高质量适宜生境中分布(图1)。

图1 目标物种生境质量得分

白鹭、普通鸬鹚和豆雁分布在南京全域的高质量水域生境和对应的适宜生境。凤头鹰和黑耳鸢在较多的高质量山林生境中都有分布。白头鹎和珠颈斑鸠在不同质量的生境中均有分布。红胁蓝尾鸲作为候鸟其迁移能力也不逊色。黄腹山雀的实际分布范围远小于生境质量评估结果，并较为集中于中部的山林且观测记录点也少。这是因为中部的山林被建设用地严重割裂，加上人为捕捉笼养导致其种群数量减少[29]91。再者，南京中部与南、北部的山林地之间距离太远，导致其迁移成本过高。

从目标物种的实际分布生境中高质量生境的占比情况来看(表5)，白鹭、白头鹎、珠颈斑鸠和黑耳鸢对适宜生境的质量要求较低，城市化适应能力较强，因此在建设区或低质量生境中也广泛分布。普通鸬鹚、豆雁、凤头鹰、红胁蓝尾鸲和黄腹山雀等“城市回避者”则是对适宜生境的质量要求较高。

表5 物种分布生境和高质量生境的面积及两者在南京市的面积占比

4.2 城市绿色空间生境网络模拟结果

目标物种的城市绿色空间生境网络模拟结果见图2。目前南京的城市绿色空间生境网络对迁移能力强或城市化适应能力强的物种较为友好，但对迁移能力弱的“城市回避者”有严重不良影响。白鹭、红胁蓝尾鸲、珠颈斑鸠和白头鹎因其分布生境源地的广泛而形成了几乎遍布全域的网络，其中白鹭在水田和沿河流中有较多路径；凤头鹰和黑耳鸢的网络分布范围集中在南京市中北部，普通鸬鹚和豆雁的模拟结果是沿河流纵向连接了全域重要核心区的连通性结构，没有形成网络；黄腹山雀只在南京中部的山林地生境之间形成了简单网络。

图2 南京城市绿色空间生境网络模拟结果

模拟的南京市城市绿色空间生境网络，核心区共26个，中部与北部有3条连通性结构(中：沿滁河，东：沿边界上的山林地，西：沿水库坑塘)，与南部有2条连通性结构(中：沿溧水河，西：沿石臼湖西北边的牛首山-云台山-横山)。此外，半自然生境斑块中的许多分散路径将三部分的网络连接起来。网络中还有组团结构：老山与其周边的水系及绿水湾湿地；滨江中的河漫滩与湿地；石臼湖及其周边水产养殖场和无想山。这些组团内部的核心区、生境斑块和踏脚石有许多路径，关系紧密。

网络中部的核心区最多，但城市化程度高，部分核心区被孤立，连通性结构较为单一且集中，多是沿河流、道路绿地的廊道和沿斑块的最短距离(踏脚石结构)。较为重要的核心区有老山、滨江湿地、幕府山、玄武湖、钟山等。较为重要的生境斑块多位于核心区周边(罐子山和一些无名山的片区等)，或是在连通性结构上(栖霞山、雨花台风景区和一些高校中的山林地)。较为重要的廊道是秦淮河、秦淮新河和滁河，这些河流水系串联了较多核心区，且宽度足以发挥较高的生态价值[48]。

北部的核心区数量少，城市化程度最低。核心区之间的路径大多在半自然生境斑块中，廊道主要是滁河，连接水库坑塘的最短距离和较为连续的林地生境斑块。 较为重要的核心区是止马岭和金牛湖及其周边山林地。较为重要的生境斑块是平山，它是多条廊道和路径的交汇点，南部的核心区、生境斑块及踏脚石较为完整和连续，城市化程度低。生成的路径多而短，联系紧密。较为重要的核心区是石臼湖和无想山，是众多水鸟及越冬候鸟的重要生境。

4.3 城市绿色空间生境网络构建建议

1)保护核心区才能切实驱动城市绿色空间生境网络运行。

核心区是生境网络运行的驱动器，因为只有当核心区的群落发展壮大时，最初缺乏物种的生境斑块中才更可能发生物种的汇聚。故在规划或设计城市绿色空间时，应尽可能地保证核心区生境的完整性，如上述提到的重要核心区，以及处于宁镇山脉上的青龙山和汤山，它们沟通中部的钟山、方山及接壤城市的其他山体，9种鸟类在以上山林地中都能很好地扩散；充分利用核心区与建设区之间其他类型的城市绿色空间作为过渡区，以缓冲建设区对核心区的干扰，如老山与城镇之间的公园、钟山周围的高校和公园。

2)重视耕地作为半自然生境斑块的作用。

耕地是南京市目前最主要的生境类型。而限制人为活动干扰和农业污染，可使耕地为一部分物种提供额外的生境。特别是核心区周边的耕地，往往有与核心区相似的鸟类观测报告：如老山、牛首山周边的村落和农田，绿水湾湿地和龙袍湿地附近的农田，石臼湖附近的水田。此外，不少目标物种在水田有较多的迁移路径。因此对于南京市城市绿色空间生境网络的构建，在规划上应保护核心区和生境斑块之间的耕地，在管理上引导人们对耕地的使用。

3)保护和规划各种尺度的连通性结构。

市域尺度中，保护较为连续的山林地：如东北边临扬州的山林地，其将金牛湖与龙袍湿地连接，为白鹭、红胁蓝尾鸲、凤头鹰等鸟类穿越中部与北部的主要廊道之一；滁河、溧水河和句容河将距中部较远的核心区连通，这些河流穿过大片水田，是越冬水鸟重要的生态廊道。但仅保护河流水质和连通性还不够，设置100m以上的河流缓冲带才能有效保护生物多样性[48]；区域尺度中，特别是中心城区，12～30m宽的绿道可作为连通各核心区的结构，满足鸟类迁移并保护无脊椎动物种群[48]；组团尺度：如老山-绿水湾湿地组团、石臼湖-无想山组团，这些组团中核心区和生境斑块的联系密切，应作为整体来保护，减少组团内部的建设开发以缓解对核心区之间的阻隔，并限制建筑高度。

5 结论与讨论

本文提出了一种基于最小成本路径，面向生物多样性保护的城市绿色空间生境网络模拟方法，并以南京市为例，选取9种鸟类作为目标物种，从中识别有利于物种迁移的结构和城市绿色空间类型。结果表明，迁移能力和城市化适应能力影响着物种分布的范围和生境的广泛程度。城市化适应能力强或迁移能力强的物种在网络中扩散较好，而迁移能力弱的“城市回避者”在网络中扩散较差。对于综合的网络，中部的核心区多但被建设区割裂；北部的核心区少而分散，南部的核心区少但联系紧密，三部分的主要连通性结构为大型河流水系和连续的山林地或水库坑塘。此外，半自然生境斑块中也生成了许多分散路径，为物种提供额外生境。部分联系紧密的斑块形成了组团结构。由此提出了相应的建议。

虽然本文已经在最小成本路径的方法上进行了优化，但由于观测数据多由观鸟爱好者上传，存在肉眼识别误差、定位误差和观测点固定的问题。因此，存在有鸟类栖息却缺少观测数据的情况，导致生境源地识别及网络模拟出现偏差。基于此，本文也希望通过城市绿色空间生境网络的构建和保护来增强物种和人类在这些城市绿色空间中的可达性，从而不断更新和修正观测数据库，完善方法并形成良性循环。

注：文中图片均由作者绘制。

注释：

① 对生境质量要求高，对城市化带来的生境变化非常敏感的物种[22]。

② 能够在生境与城市之间的边缘活动的物种[22]。

③ 适应甚至依赖高度城市化环境的物种[22]。

④ Hinsley等的研究指出，满足山雀科鸟类繁育的最低森林面积是25hm2[40]；Uezu等的研究指出，有稀有物种群落“残留”的斑块，面积至少是30hm2[27]。

⑤ Doerr等的研究指出，大多数物种都无法跨越2个分隔超过1 100m的斑块[28]。

⑥ Uezu等的研究指出，面积不低于60hm2且景观异质性高的生境才能保证一些对生境要求非常苛刻的物种种群的稳定存在[27]。