植物MYB 转录因子的功能研究进展

胡 月 王志富 曹心如

（公安县公共检验检测中心，湖北公安 434300）

转录因子是指一类能以序列特异性方法结合DNA 序列并调节其转录功能的蛋白质。转录因子一般由若干相对独立的功能域构成，包括DNA结合功能域、转录调控域、信号分子结合域以及核定位信号域等。按照DNA结合功能域的结构，转录因子主要分为B3 蛋白、MYB 蛋白、bHLH、bZIP 等几个不同家族[1]。MYB 转录因子功能复杂多样，对植物的生长发育极其重要。近期的研究证实，MYB转录因子既可通过控制各个细胞分裂时期来完成对细胞周期的调节，也可通过调节植物次生代谢相关基因的表达来调控合成花青素、类黄酮等次生代谢产物，在非生物、生物胁迫响应中也有关键作用[2]。本文对MYB转录因子的功能研究进展进行了简单归纳。

1 MYB转录因子调控黄酮化合物合成

黄酮化合物的合成、修饰、转运、聚合等一系列生物学活动都受到转录因子的严格调控[3]。有很多转录因子参与了调控黄酮化合物代谢结构的基因表达，如WIP zinc-finger、MADS、WRKY、bZIP、DELI⁃LA、MYB、bHLH 和WD40 等，且它们之间也存在着相互调节功能，并形成了一个巨大的调控体系[4]。MYB转录因子广泛地参与了植物化合物合成、内源激素代谢及植物生长发育和逆境胁迫等重要生理生化过程[5]，主要包括1R（R1/2，R3-MYB），2R（R2R3-MYB），3R（R1R2R3-MYB）、4R（R1/R2-like repeats）四大类。自植物中第一个MYB转录因子ZmC1被克隆以来，大量调控黄酮化合物合成的MYB基因在拟南芥、葡萄、苹果、矮牵牛等植物中被克隆并验证功能。花青素与植物的花、种皮颜色等有关，在植物中鉴定了大量调控花青素合成的MYB基因：拟南芥的PAP1 和PAP2 调控营养组织中花青素的积聚，葡萄中决定种皮颜色的等位基因VvMYBV1 和VvMY⁃BV2，还有控制矮牵牛花色的AN2，决定苹果果皮颜色的MdMYB1、MdMYB10、MdMYBA 等。AtTT2 是第一个被公开报道的调控原花青素的MYB基因，在拟南芥中特异性调控种皮原花青素的合成，之后葡萄中先后报道了VvMYB5a、VvMYB5b、VvMYBPA1、VvMYBPA2，另外也报道过在柿树中有类似功能的MYB 基因，如DkMYB4、DkMYB2 等[6-7]。除正调控因子之外，黄酮类化合物的合成还受一大类抑制子MYB 调控。如拟南芥中的AtMYBL2 和AtCPC 等基因抑制花青素的合成，但在葡萄中VvMYBC2-L1、L2、L3 等一系列MYB 基因抑制原花青素的合成，还有一部分转录因子则能同时抑制花青素和原花青素的合成，如草莓中FaMYB1、杨树中PtMYB182、三叶草中TrMYB133/134[8-9]。

2 MBW复合体调控花青素、原花青素合成

MYB 转录因子常与bHLH 和WD40 转录因子互作形成MBW 转录复合体，调控花青素、原花青素合成。MBW复合体调控合成花青素、原花青素在拟南芥、矮牵牛、草莓等很多植物中都得到了证实，可见这种调控方式具有普遍性[10]。如拟南芥中调控合成花青素的PAP1-TT8/GL3-TTG1复合体，调控合成原花青素的TT2-TT8-TTG1 复合体，矮牵牛中调控花色的PhAN1-PhAN2/PhAN4-PhAN11 复合体，草莓中调控原花青素的FaMYB9/FaMYB11-FabHLH3-FaTTG1 复合体等[11-14]，这些MBW 复合体都对花青素或原花青素合成起着正向调控作用。

大量试验证据表明，有些抑制子也参与MBW复合体的形成，对花青素或原花青素的时空分布起负调控作用。负调控黄酮化合物合成的MYB 转录抑制子主要包括R2R3-MYB 转录因子和R3 单重复转录因子。如拟南芥花青素抑制子AtCPC、AtMY⁃BL2[15]、矮牵牛花色抑制子MYBx[16]、蒺藜苜蓿叶片和种皮色素抑制子MYB2 等[17]，这些转录因子共同参与MBW复合体的形成，反馈调控花青素或原花青素合成。这些功能上相互拮抗的MYB 激活子和抑制子在MBW 复合体形成过程中的相互作用以及各自时空表达模式的差异可能决定了花青素、原花青素特异性的分布。而对于这些复杂转录因子互作决定产物特异性分布的调控机理的研究已经成为植物代谢组学的研究热点。

3 MYB转录因子与植物表皮细胞发育

科学研究表明，种皮（seed coat）、叶表皮毛（tri⁃chome）、根毛（root hair）等组织均由表皮细胞发育而来，MBW复合体参与了调节表皮细胞发育分化成为种皮、叶表皮毛或根毛的过程[18]。植物表皮毛对植物自身具有多种作用，在非生物胁迫作用下，它可以减少植物水分的散失以及热量的过多积聚或损耗，可提高植物对低温的耐受性，还可以在一定程度上减少紫外线辐射和机械伤害。在生物胁迫作用下，它可以通过机械阻碍或者分泌物质避免病虫害[19]。有些植物的表皮毛带有腺体（tomato、tea），可分泌多种次生代谢产物，包括生物碱、酚类、甾醇或有毒物质来防御生物和非生物胁迫以及进行信号传递。植物的根毛也属于表皮毛的一种，在发育分化上与表皮毛具有相似的分子机制。表皮毛主要包括两大类：一是单细胞表皮毛，如拟南芥、茶树的表皮毛；二是由多个细胞组成的多细胞表皮毛，如烟草、番茄、黄瓜的表皮毛。拟南芥表皮毛发育机制研究的已经比较清楚和深入。越来越多的人接受促进-抑制的单细胞调控模型：MYB-bHLH-WD40 结合形成MBW 复合体，之后该复合体能激活下游GL2、TTG2基因表达，进而促进该细胞分化为表皮毛；同时，一些MYB 抑制子也在该细胞中表达，如CPC、ETC 等，这些抑制因子被转运到临近细胞，然后与GL1 等MYB激活子竞争结合GL3/EGL3等bHLH蛋白，形成没有活性的MBW 复合体，从而降低了有活性的MBW 复合体含量，不能激活GL2、TTG2 基因表达，导致临近细胞不能分化为表皮毛[20-21]。而多细胞表皮毛发育机制比较复杂，尚未得到全部解析。

植物黄酮类化合物合成和表皮细胞的发育分化都受到MBW复合体的调控，大量的试验证据表明二者之间存在着密切关系[22]。拟南芥TT1 和TT16 都是调控胚细胞的发育进而分化出种皮的关键调节因子，都同时影响和调节种皮中原花青素的合成。拟南芥WD40蛋白AtTTG1不仅参与花青素、原花青素合成调控，也是叶表皮毛发育所必需的。AtCPC1是表皮毛发育的抑制子，与GL1等蛋白竞争形成MBW复合体，抑制表皮毛的生成；它也能与AtPAP1 等蛋白竞争形成MBW复合体，抑制花青素的合成。

4 结语

通过分析近年的研究，笔者已经对MYB转录因子的功能有了更多的了解，但是对转录因子调控基因表达的机理了解还不深入彻底；一个MYB转录因子、几个MYB 转录因子相互作用、MYB 与其他转录因子怎样协同作用，从而调控复杂的植物生长发育过程还需要进一步深入研究[23]。可利用现代生物手段，结合植物基因组的表型进行分析，未来在植物MYB转录因子方面必然会取得一些新的进展。