近年我国水稻遗传育种研究进展与展望
2023-02-19占小登王凯曹立勇
占小登 王凯 曹立勇
(1 中国水稻研究所,杭州 311400;2 袁隆平农业高科技股份有限公司,长沙 410128;第一作者:zhanxiaodeng@caas.cn;*通信作者:caoliyong@caas.cn)
2020 年以来,我国水稻遗传育种研究取得了显著的发展,并遥遥领先于国外研究。水稻育种技术、方法及育种新材料创制等方面取得了新进展,创新了多项育种新理论和方法,发明了一批新的育种技术,培育了大量突破性的水稻新品种;“水稻遗传资源的创制和保护”成果获国家科技进步一等奖,“超高产专用早籼稻品种中嘉早17 等的选育与应用”“长江中下游优质中籼稻品种培育与应用”两项成果获2020 年度国家科技进步二等奖。多年生水稻育种成果登上Science(《科学》)杂志发布的2022 年年度十大突破榜单。水稻种业头部企业集中度提高,产学研合作已经由传统的“科研院校育种研发+企业营销”模式向“领军企业主导下,科研院校支持企业商业化育种”的方向转变。
1 水稻遗传育种研究进展
1.1 水稻种质基因组及品种演化规律研究
水稻丰富的遗传在驯化和现代水稻育种中发挥着重要作用。随着现代测序技术的发展,多样性高质量的基因组为系统研究重复序列、重复基因、结构变异以及品种演化提供了良好的资源,使水稻育种研究进入无缺口参考基因组水平[1-3]。在水稻品种演化规律研究方面,魏兴华团队系统揭示了已知功能基因在主栽品种选育中的演化规律,发现高产、植株形态优势和抵御生物胁迫的抗性单倍型是籼稻主栽品种能够大面积种植的关键因素,早熟、抵御非生物胁迫的抗性单倍型是粳稻主栽品种大面积种植的关键[4]。韩龙植团队在基因组层面解析了香禾糯的遗传演化规律及基因组印记,通过多学科交叉的方法提出了侗族族源和迁徙的历史情景[5]。
1.2 水稻杂种优势机理研究
邓兴旺团队发现两系杂交稻的杂种优势位点在野生稻中便已经存在,它们在驯化过程中受到分化选择,不同的水稻亚群体固定了特异的等位基因,而杂交稻育种过程中,这些位点中存在负向效应的被剔除,具有正向效应的则被固定并得到聚合[6]。袁定阳团队等揭示了三系和两系强优势杂交稻组合具有不同的杂种优势控制基因位点[7]。韩斌团队分析总结了不同类型的MS系和其相应的恢复系之间的交叉模式,揭示了它们与MS 系的核基因组的关系[8]。上述研究为发现杂种优势位点提供了新方法,为未来杂交水稻改良提供了新的启示。
1.3 水稻育种理论和方法研究
李家洋团队与国内外多家单位合作,通过组装异源四倍体高秆野生稻基因组,优化遗传转化体系,综合运用多维组学和基因编辑技术,突破了一系列限制多倍体野生稻驯化的理论难题和技术瓶颈,创制了世界首例重新设计和快速驯化的四倍体水稻,实现从“0”到“1”的突破,开辟了全新的作物育种方向[9]。贾桂芳团队与合作者发现在水稻中引入人类RNA 去甲基化酶FTO,可使温室条件下谷物产量增加3 倍以上,开辟了全新的植物育种方向[10]。
1.4 水稻智能育种技术研究
黄学辉团队开发了一款智能化的水稻育种导航程序,在水稻新品种快速培育方面应用潜力巨大[11]。谷晓峰团队利用人工智能的方法,系统实现了水稻、玉米等物种中表观修饰位点的预测,为作物功能基因组研究和智能设计育种提供工具和数据支撑[12]。谢为博团队描述了GV 效应的功能特性和组织特异性,并发现编码区和调控区的大效应GVs 可能会受到不同方向的选择,结果可在RiceVarMap V2.0(http://ricevarmap.ncpgr.cn)中自由查询[13]。姚文团队构建了可以提供数据检索与下载以及多个在线分析功能的数据库LIRBase。上述成果成为加速水稻基因功能研究和智能设计育种的有利工具[14]。
1.5 基因编辑技术的育种应用研究
基因编辑育种被誉为农业领域的5G 技术,是比传统的“经验育种”更高效、更精准的作物新品种选育技术体系。水稻基因编辑育种应用方面,刘巧泉团队创制出6 种农艺性状良好的新Wx等位基因可微调稻米直链淀粉含量,在稻米品质改良育种中具有良好的应用潜力[15]。罗小金团队与合作者利用基因编辑技术创制了OsPDCD5敲除系列突变体,揭示了OsPDCD5控制水稻株型结构和籽粒产量的分子特征,为超级稻育种提供了优良的基因资源[16]。利用CRISPR/Cas9 技术,尹丽颖等以乙酰乳酸合酶ALS 为靶基因,以松粳22、龙粳46 和绥粳18 为转化材料,获得抗除草剂的10 株ALSS627N 突变植株[17];梁敏敏等对优质常规籼稻品种中早70 中的Pi21、TMS5和Badh2基因同时进行定向编辑,获得了具有高抗稻瘟病的香型温敏不育系,加快了高抗、香型不育系材料的选育[18];周天顺等以优异籼稻恢复系华占为转化受体,创制了afp1突变的耐逆华占植株[19]。徐善斌等以非香型粳稻品种龙粳11 为材料,创制了无外源基因成分的gs3/gs9/badh2纯合突变体,与野生型相比,创制的材料粒长增加26.43%~27.01%,单株产量增加10.82%~12.11%,千粒重增加18.34%~41.36%,稻米变香,高效地将圆粒水稻变成长粒香型水稻,为组合多个品质性状提供了一种方便有效的方法[20]。2021 年,青岛清原生物技术团队利用基因敲除技术,在无供体DNA 条件下大幅提高了靶标基因的表达量,创制出了抗双唑草酮和氟草啶两种作用机理除草剂的非转基因水稻材料[21]。
1.6 多年生稻育种研究
云南大学胡凤益团队的多年生水稻在前几年研究基础上取得了新的进展,至2022 年,已培育多年生稻23、云大25、云大107 等3 个多年生稻品种通过云南审定。以云大107 为主,在云南不同县市实施“一种两收”模式,早稻(第一季)单产最高达655.6 kg/667 m2,晚稻(第二季)单产最高达464.8 kg/667 m2[22]。2022 年12 月16 日,《科学》杂志公布2022 年度十大科学突破,多年生稻研究成果入选该榜单,成为当年中国唯一入选、也是农业类唯一入选的科学突破。
1.7 水稻新品种选育
一是品种审定上,在农业农村部主要农作物品种审定绿色通道政策实施以及商业化育种体系的引领和推动下,近年水稻审定品种数量较2020 年前大幅增长。全国水稻科研单位和种业企业2020—2022 年育成新品种(不育系)通过审定的分别有1 936、2 229 和2 102 个,3 年来育成审定品种(不育系)6 177 个,其中61.4%以企业为第一单位育成,38.6%以科研院所为第一单位育成[23]。在通过国家审定的1 688 个品种中,常规籼稻48 个、常规粳稻166 个、籼型三系杂交稻647个、籼型两系杂交稻766 个、杂交粳稻(籼粳杂交稻)61个,说明籼型杂交稻在国审品种中继续保持优势地位,常规稻中粳稻品种占主导。二是品种优质化率不断提高,2020 年、2021 年和2022 年国审品种中达到国家或行业标准优质2 级及以上品种比例分别达46.0%、54.2%和64.2%。水稻品种从单一高产型向优质、高产、专用型转变,水稻品种结构进一步优化。三是在不育系选育方面,据不完全统计,浙江、湖北、福建、江西等省采用审定的方式,其他省市采用专家现场鉴定的方式,2020—2022 年全国共审定(鉴定)了217 个新不育系,其中两系不育系106 个、三系不育系111 个,为杂交水稻新品种培育打下了良好的材料基础。
1.8 水稻种子活力和成分检测
尉鑫等联合建立水稻个体种子活力光学无损检测模型,率先研制出水稻种子活力无损检测分选样机,样机分选后的种子发芽率较分选前提高15%以上,成功实现不同活力水稻种子自动分选,助力水稻种子活力分级加工[24]。吴跃进团队在单粒水稻成分分析技术方面获突破,基于前期自研的高通量单粒作物品质NIR检测平台(2~3 粒/s),开发水稻单粒成分模型,实现了在水稻单粒水平上进行品质性状遗传分析和品质育种中多品质性状的高效鉴定与筛选[25]。
1.9 水稻种业企业集中化
多年来,全国杂交水稻种子商品化率始终保持100%,常规水稻种子商品化率在74.6%以上,水稻种子市场规模约200 亿元。2020 年,我国水稻种子市场的头部5 家企业集中度(CR5)已达到31.0%,远高于种业的12%,其中,隆平高科市场份额为12.0%,荃银高科与垦丰种业的市场份额分别为8.0%与6.0%[26]。13 家种业企业入选国家强优势水稻种业阵型企业。随着种业领军企业商业化育种能力的快速提升,我国水稻种业的产学研合作已经由传统的“科研院校育种研发+企业营销”模式向“领军企业主导下,科研院校支持企业商业化育种”的方向转变。我国水稻种子出口量和金额在2020 年比上一年增加30.9%和31.0%的基础上,2021年分别达到2.5 万t 和9 510.4 万美元,比2020 年再分别增加9.6%和15.0%。
2 水稻遗传育种的国内外研究进展比较
尽管我国在水稻新品种选育等领域不断创新实践,获得了一批具有育种价值的新基因,在部分重要作物杂种优势利用、分子育种等领域的研究达到国际领先水平,但我国种业科技研究原始创新能力与美国等发达国家相比还有较大差距,在基因编辑、全基因组选择等新兴交叉领域技术创新仍不足,缺乏国际竞争力[27]。一是种质资源精准鉴定评价不足,且绝大部分已克隆的重要农艺性状基因仍停留在实验室使用阶段,育种利用率低[28]。如何从中高效挖掘优异种质和优异基因,并应用于新种质创制,已成为种质资源工作的重点和难点。二是育成品种数量很多,但缺乏具有重大育种应用前景的优异种质和突破性品种,同质化问题较为严重[29]。三是生物育种关键技术特别是基因编辑、全基因组选择、分子设计和人工智能育种等新兴前沿交叉领域的技术研发与世界发达国家还存在较大差距。四是原始创新能力不足,颠覆性突破的理论缺少,标准化、程序化、信息化、规模化的商业育种体系尚待完善[30]。在品质育种方面,国内往往注重于产量、品质、抗性、适应性“四性”的综合协调,而发达国家更加注重于水稻的理化品质和食味品质。在功能性稻米的研究及其产业化方面我国刚起步,而发达国家走在了前面。如日本针对特定疾病人群,开发了低球蛋白米、花粉症减敏稻米、糖尿病改善米、血清胆固醇减缓米、气喘减敏米、阿兹海默疫苗米、矿物质强化米、高氨基酸米和高维生素米等。
国内杂交水稻育种技术尤其是三系、两系法杂交稻育种技术领先于国外,杂交稻推广面积大。目前,亚洲、非洲和美洲等地已经有40 多个国家引种、研究和推广杂交水稻,杂交水稻国外年推广面积超过700 万hm2。
3 水稻遗传育种学科发展趋势与展望
在维持水稻总播种面积基本不变的情况下,培育环境友好型优质、高产新品种仍是今后我国水稻育种的主要方向。要把水稻基因组研究与分子育种结合起来,促进传统育种技术与现代生物技术的完美结合,持续保持我国水稻育种技术的国际领先优势[30],特别是要着眼水稻产业高质量发展需要,加强资源共享与协作攻关,培育满足国家需要、符合市场需求的突破性水稻新品种。一是针对新时期水稻产业发展战略需求,在精准智能设计育种等原创基础理论,以及基因编辑、全基因组选择、合成生物技术等战略必争领域抢占科技制高点,夯实水稻种业原始创新基础。二是在技术路线上以全基因组选择为主线,完善水稻分子设计育种技术,推动水稻育种逐渐向高效、精准、定向的方向转变[31]。三是在新品种培育上,针对水稻轻简高效、绿色安全、高产耐逆新品种培育的迫切需求,培育具有优质、高产、多抗、广适、耐逆、耐盐碱、短生育期、再生性强、重金属低吸附等特性的绿色、安全、宜轻简化种植的突破性水稻新品种。
在国家种业振兴政策的密集加持下,水稻种业将进一步提升水稻种业领军企业的核心竞争力,加快打造具有核心研发能力、产业带动能力、国际竞争能力的航母型水稻领军企业。杂交水稻种业也将进一步走向国际市场,提高中国企业国外本土化研发实力。