赤水河倮倘河段和母享河段水生生物群落特征

张友钊，徐 丽，卢 群，3，何 滔*

（1.长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区云南管护局，云南昭通 657000；2.西南大学水产学院，重庆 400715；3.重庆思沃生态科技有限责任公司，重庆 400715）

水生生物的群落特征是评估水环境的重要指标，利用其来评估水体的状况是一种直观有效全面的途径，为水域生态系统的监测和治理提供了理论依据。赤水河是长江上游的一级支流，起源于云南省镇雄县鱼洞乡大洞，经贵州省赤水市至四川省合江入长江，全长为523 km，落差为1 588 m［1］。倮倘河段和母享河段是赤水河河源段的一部分，而赤水河河源段隶属于长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区云南段（图1）［2］。

图1 长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区云南段示意图Fig.1 Yunnan section of the National Nature Reserve for Rare and Endem ic Fish in the upper reaches of the Yangtze River

近年来，随着经济发展的需要，赤水河部分河段开展了一系列涉水工程项目［3］，如宜宾至毕节高速公路威信至镇雄段工程、雅中-江西±800 kV高压直流输电工程等，对该区域的生态环境造成了一定影响［4］。然而，目前对受到人为影响后赤水河具体河段的水生生物群落的调查研究较少。赤水河倮倘河段和母享河段同隶属于长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区，对其水生生物群落特征调查研究，不仅有利于对该水域的水环境进行评估，为该区域的相关研究提供背景资料，还可为实现保护区的保护及修复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 监测断面的布设

根据研究需要，将倮倘河和母享河（铜车河母享段）设置成为两个监测河段，每个监测河段分别设置上、下游2个监测点，一共4个监测点，名称分别为落水洞、倮倘、板板桥和母享［5］。在2020年9月5日（秋季）和11月1日（秋季），2021年3月5日（春季）、5月3日（春季）和10月1日（秋季）分别对研究区域进行5次水生生物调查。河流形态及监测样点的布设如图1和图2所示，经纬度位置如表1所示。

表1 监测站位特征列表Tab.1 List ofmonitoring station features

图2 监测站位布置示意图Fig.2 M onitoring station layout diagram

1.2 样品采集与测定

1.2.1 浮游植物

浮游植物的采集包括定性采集和定量采集。定性采集采用25号筛绢制成的浮游生物网在水中以“∞”方式拖曳采集，同时使用4%甲醛溶液进行现场固定。定量采集则用5 000 mL采水器在不同断面垂线水层中采集一定量的水样，经等量充分混合后，取1 000 mL的水样，加入15 mL鲁哥氏液（购于福州飞净生物科技有限公司）进行现场固定，经过24 h以上的静置、沉淀和浓缩获得标准样。

浮游植物的种类鉴定参考《中国常见淡水浮游藻类图谱》［6］。浮游植物计数以及密度和生物量的计算方法参照《内陆水域渔业自然资源调查手册》［7］。

1.2.2 浮游动物

浮游动物定性样品采集使用13号浮游生物网，网口在水面下作“∞”状多次拖网采集，样品收集到50 mL采样瓶中，加福尔马林溶液（购于南京雨露实验器材有限公司）2～2.5 mL进行现场固定，保存并用于种类鉴定。定量样品采集则采用5 000 mL采水器在不同水层中采集等量的水样，经充分混合后，经25号浮游生物网过滤浓缩，加入4%福尔马林溶液现场固定，静置24 h后吸取上清液浓缩定容至30 mL。

浮游动物的种类鉴定参考《中国淡水轮虫志》［8］、《中国动物志（淡水枝角类）》［9］和《中国动物志（淡水桡足类）》［10］。浮游动物的计数以及密度和生物量的计算方法参照《淡水浮游生物研究方法》［11］。

1.2.3 底栖动物

采用30 cm×50 cm底栖拖网，取底层泥样，现场分别用40目和80目分样筛进行透水筛取，底栖动物用5%甲醛溶液固定，带回实验室进行鉴定［12］。样品鉴定依据韩茂森和束蕴芳著《中国淡水生物图谱》［13］。

1.3 数据分析

本研究中，浮游生物数据进行多样性指数计算主要采用香农威纳指数（Shannon-wiener，H）、均匀度指数（Pielou，J）、马格里夫指数（Margalef，D）和优势度（Y），计算方法如下：

式（1）中，S为样品中生物的种类总数；Pi为第i种的个体数（ni）或生物量（Wi）与总个体数（N）或总生物量（W）的比值（ni／N或Wi／W）。

式（2）中，Hmax为log2S，表示多样性指数的最大值，S为样品中生物的种类总数。

式（3）中，S为样品中生物的种类总数；N为样品中个体总数。

式（4）中，fi为i种浮游植物在所有样品中出现的频率；Pi为i种浮游植物数量占总量的比率。

2 结果与分析

2.1 浮游植物

2.1.1 种类组成

调查期间共分析鉴定出浮游植物7门14纲16目28科51属113种（含变种和变型）。其中硅藻门（Bacillariophyta）17属53种，占46.90%；绿藻门（Chlorophyta）21属42种，占37.17%；蓝藻门（Cyanophyta）6属7种，占6.19%；裸藻门（Euglenophyta）2属4种，占3.54%；甲藻门（Pyrrophyta）3 属3 种，占2.65%；隐藻门（Cryptophyta）1属3种，占2.65%；金藻门（Chrysophyta）1属1种，占0.88%（图3）。

图3 浮游植物种类占比Fig.3 Proportion of phytop lankton species

各采样断面浮游植物种类数在47～55种，其中倮倘村种类数最多，共计55种。硅藻门种类数最多，为29种，其次为绿藻门19种，蓝藻门、裸藻门、隐藻门的种类数均为2种，甲藻门1种；落水洞断面种类数最少，共47种，其中硅藻门种类数最多为22种，其次为绿藻门18种，蓝藻门、隐藻门的种类数均为2种，甲藻门、金藻门、裸藻门的种类数均为1种（表2）。

表2 浮游植物种类名录Tab.2 List of phytop lankton species

2.1.2 密度、生物量及优势种

经统计分析，各采样断面浮游植物平均密度在4.11×104～12.94×104cell·L－1（表3）。从监测地点来看，2020年9月5日和2021年10月1日的两次采样，倮倘村断面的两个点位的平均密度分别为12.94×104cell·L－1和9.42×104cell·L－1，均高于母享断面两个点位的平均密度4.11×104cell·L－1和5.21×104cell·L－1。从各监测时间来看，两个河段的不同采样时间浮游植物平均密度有所不同，倮倘村和落水洞所属的倮倘河段浮游植物的平均密度在7.46×104～21.77×104cell·L－1，该河段2021年10月1日的平均密度最高，2020年11月1日平均密度最低；母享和板板桥所属的母享河段浮游植物的平均密度在3.46×104～6.67×104cell·L－1，该河段2020年9月5日的平均密度最高，2020年11月1日平均密度最低。

表3 浮游植物密度调查结果Tab.3 Phytoplankton density（×104 cell·L-1）

各采样断面浮游植物平均生物量在3.79×10－2～4.73×10－2mg·L－1（表4）。从监测地点来看，2020年9月5日和2021年10月1日的两次采样，板板桥断面平均生物量较低，倮倘村断面平均生物量较高。从各监测时间来看，两个河段的不同采样时间浮游植物平均生物量有所差异，倮倘村和落水洞所属的倮倘河段浮游植物的平均生物量在2.15×10－2～6.13×10－2mg·L－1，该河段2021年10月1日的平均生物量最高，2020年11月1日平均生物量最低；母享和板板桥所属的母享河段浮游植物的平均生物量在1.74×10－2～5.99×10－2mg·L－1，该河段2021年3月5日的平均生物量最高，2021年10月1日平均生物量最低。

表4 浮游植物生物量调查结果Tab.4 Phytop lankton biomass（×10-2mg·L-1）

各采样断面共分析鉴定出优势种2门8属15种（表5），均为硅藻门、绿藻门种类，其中舟形藻属5种、菱形藻属2种、小环藻属2种、栅藻属2种，桥湾藻属、卵形藻属、等片藻属与直链藻属各1种。其中舟形藻属种类优势度较大。

表5 浮游植物优势种优势度Tab.5 Dom inance of phytop lankton dom inant species

2.2 浮游动物

2.2.1 种类组成

监测期间共分析鉴定出浮游动物34种（表6）。其中原生动物11种，占32.35%；轮虫18种，占52.94%；枝角类4种，占11.76%；桡足类1种，占2.94%（图4）。

表6 浮游动物名录Tab.6 Zoop lank ton list

图4 浮游动物种类占比Fig.4 Proportion of zoop lankton species

各采样断面浮游动物种类数处于15～19种，其中，板板桥断面浮游动物种类数最多，共有19种，轮虫种数最多，有11种，其次为原生动物6种，枝角类2种；倮倘村断面浮游动物种类数最少，共有15种，其中轮虫最多，有8种，其次为原生动物5种，枝角类、桡足类各1种。

2.2.2 密度、生物量

各采样断面浮游动物平均密度在25.82～31.38 ind·L－1（表7）。从监测地点来看，2020年9月5日和2021年10月1日的两次采样，其中母享断面平均密度较低，落水洞断面平均密度较高。从各监测时间来看，两个河段的不同采样时间浮游动物平均密度有所不同，倮倘村和落水洞所属的倮倘河段浮游动物的平均密度在19.00～37.75 ind·L－1，该河段2021年5月3日的平均密度最高，2020年9月5日平均密度最低；母享和板板桥所属的母享河段浮游动物的平均密度在20.03～34.83 ind·L－1，该河段2021年3月5日平均密度最高，2020年9月5日平均密度最低。

表7 浮游动物密度调查结果Tab.7 Zoop lankton density（ind·L-1）

各采样断面浮游动物平均生物量在9.66×10－2～16.70×10－2mg·L－1，其中倮倘村断面平均生物量较低，落水洞断面平均生物量较高（表8）。从各监测时间来看，两个河段的不同采样时间浮游动物平均生物量有所差异，倮倘村和落水洞所属的倮倘河段浮游动物的平均生物量在10.95×10－2～16.46×10－2mg·L－1，该河段2021年3月5日的平均生物量最高，2020年9月5日平均生物量最低；母享和板板桥所属的母享河段浮游动物的平均生物量在7.51×10－2～21.58×10－2mg·L－1，该河段2021年3月5日的平均生物量最高，2020年9月5日平均生物量最低。

表8 浮游动物生物量调查结果Tab.8 Zoop lankton biom ass（×10-2 mg·L-1）

2.3 底栖动物

分别于2020年11月1日及2021年5月3日进行了两次采样调查，两次调查共采集底栖动物2门8科10属（种），其中节肢动物门7属（种），占总种类数70.00%；软体动物门3属（种），占总种类数的30.00%（表9）。监测断面底栖动物生物量在1.1～10.5 g·m－2，落水洞断面整体较母享段面低，这与采集断面水体环境及周边环境状况密切相关（表10）。

表9 底栖动物鉴定结果Tab.9 Zoobenthos species

表10 底栖生物密度及生物量Tab.10 Density and biomass of zoobenthos

2.4 多样性指数

利用调查期间浮游生物数据进行多样性指数计算，结果显示，浮游植物香农威纳指数（H）平均值为2.93；马格里夫指数（D）平均值为1.95；均匀度指数（J）平均值为0.66；3种多样性指数判断调查流域轻中污染状态（表11）［17，21］。浮游动物香农威纳指数（H）平均值为2.61；马格里夫指数（D）平均值为1.83；均匀度指数（J）平均值为0.64；3种多样性指数判断调查流域处于轻中污染状态（表12）［17，21］。

表11 浮游植物多样性指数Tab.11 Phytoplankton diversity index

表12 浮游动物多样性指数Tab.12 Zooplankton diversity index

3 讨论

近年来，有关赤水河流域浮游植物的相关研究逐渐增多，魏秘等［14］于2011—2016年春季调查了赤水河的赤水、土城、习酒和茅台4个断面的浮游植物，调查发现浮游植物7门68属233种（变种），虽然种类数远大于本次在赤水河流域倮倘河段和母享河段的调查结果7门28科51属113种（含变种和变型），但是两次调查的优势类群相同，均为硅藻；浮游植物多样性指数显示，2014年和2016年赤水河处于轻污染或无污染状态，2011—2013年和2015年受到中度人为影响，这与本研究浮游植物的3种多样性指数判断调查流域轻中污染状态的结论相符合。

浮游动物是一类体型微小，需要借助显微镜才能观察清楚其外部形态和内部结构，在水中营浮游性生活的水生动物。浮游动物作为水生生态系统中的初级消费者［15－16］，是水生生态系统物质循环和能量流动的重要环节，对环境变化敏感，其群落变化能客观反映水生生态系统环境质量状况，对生态系统健康评价有重要的指示作用［1，17－18］。石教旭等［19］在2021年11月和2022年1月在赤水河云南段设置6个采样点进行两次浮游动物调查，该处流域分析鉴定出浮游动物4类16种，其中原生动物9种、轮虫4种、枝角类2种、桡足类1种，与本研究结果相比，种类较少，这是因为本研究调查了浮游动物的周年变化（2020年9月、11月；2021年3月、5月、10月），因此，调查的种类数量多。

赤水河不同河段水生生物群落特征存在差异。本研究中，倮倘河段的浮游动植物密度的平均值均大于母享河段，倮倘河段的浮游植物生物量的平均值大于母享河段，而倮倘河段的浮游动物生物量的平均值小于母享河段，猜测造成这一结果的情况是由于两条河段的优势种不同。根据水生生物的密度、生物量和优势度计算方式可知，水中浮游植物密度是每升水中浮游植物的数量，若求浮游植物密度是将各种类的计算结果相加，数量多的密度大。而生物量的测定一般是按照体积来换算细胞体积，相当于细胞质量，因此，体积值可直接换算为质量值。密度大的倮倘河段拥有数量多的浮游生物，但是该类浮游生物的体积小导致生物量少，而优势度与物种的个体数和出现频率密切相关，以各采样断面分析鉴定出的优势种为例，主要为硅藻门和绿藻门种类，其中优势度较大的3个种，舟形藻属舟形藻（Naviculasp.，优势度0.37）、瞳孔舟形藻（N.pupula，优势度0.20）与菱形藻属菱形藻（Nitzschiasp.，优势度0.25），均出现在倮倘河段。

对水生生物监测结果进行多样性分析，结果表明赤水河河源段倮倘河段和母享河段的水生生物群落结构整体稳定，物种丰富且分布较为均匀。不同采样断面浮游植物密度组成种硅藻门相对密度均占较大比例［20］，均为优势度大于0.02的优势种，值得一提的是倮倘河段的优势度值比母享河段更大。表明调查区域有较好的河流型水体且水质良好。

自2019年以来，赤水河河源段实施了严格的水生生物保护政策，开展了诸如河滩白色垃圾整治，煤矿、洗煤厂、制砖厂等重污染企业的关停并转，以及小水电拦河坝的拆除行动等，这些政策措施与水生生物群落结构特征的变化密切相关，有利于对赤水河河源段所属的长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区云南段的环境保护与修复。