武汉人工修复湿地黑水鸡的繁殖生态

张国月, 樊雅东, 雷凯茜, 安 玫

[长江文明馆(武汉自然博物馆)/长江文明馆经营管理有限公司,湖北 武汉 430000]

环境条件是影响鸟类丰富度和繁殖活动的重要因素[1],而繁殖成功率与鸟类的种群动态变化密切相关。人工园林是城市中鸟类生存和繁殖的庇护所,有利于城市食物网的完善和生态系统的重建[2]。繁殖生态学特征包括产卵时间、窝卵数、卵大小、孵化期、繁殖成功率等,是研究鸟类生活史的重要资料[3]。掌握鸟类不同种群的繁殖生态学特征是了解其适应性的基础,也为改善人工修复生态系统中的栖息环境提供依据[4]。

黑水鸡(Gallinulachloropus)是鹤形目(Gruiformes)秧鸡科(Rallidae)的一种杂食性湿地水鸟,其扩散能力强,在亚洲、欧洲和非洲均有分布[5]。黑水鸡在我国长江流域以北地区主要为夏候鸟,在长江流域以南(除云贵高原的部分地区外)地区主要为留鸟[6]。鸟类的巢址选择受到栖息地环境稳定性、安全性、便利性等多种因素的影响,与后代存活率密切相关[7-10]。巢址选择和繁殖生态既存在种间差异,也存在种内差异[9,11-12]。目前,我国东北、华北、华东、华南及西南地区均有黑水鸡的繁殖生态学研究报道,但国内研究主要集中在候鸟种群[13-15],而对留鸟种群的研究相对缺乏。因此,本研究探讨了黑水鸡在武汉地区人工湿地环境的居留特点和繁殖特性,并与国内外其他候鸟和留鸟种群进行对比,以期为保护黑水鸡种群提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

武汉园博园位于湖北省武汉市硚口区(114.27°E,30.60°N)[16],是对垃圾填埋场进行生态修复而建成的人工园林。园中建设有荆山和楚水两大景观,荆山最高点海拔43 m,楚水占地面积约8 hm2。楚水系统包括云梦湖和周边河道,是一个相对封闭的湖泊,水源主要来自降水,干旱时会人工抽取金银湖湖水进行补充。水生植物以香蒲(Typhaangustifolia)、再力花(Thaliadealbata)、狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)、梭鱼草(Pontederiacordata)、莲(Nelumbonucifera)、睡莲(Nymphaeasp.)等约60种人工栽培的植物为主。水生无脊椎动物有摇蚊幼虫、螺、虾、蜻蜓幼虫、水蚯蚓、水黾(Aquariumpaludum)、龙虱、仰泳蝽等,脊椎动物主要有蛙、鱼、龟及翠鸟、鹭类、鸭类等水鸟。

1.2 调查方法

选取武汉园博园的野生黑水鸡种群为研究对象,于2021年1月—2022年12月进行连续跟踪调查。每月至少开展1次全面调查,用博冠双筒望远镜(12×50)观察黑水鸡行为。发现有求偶、筑巢行为后开始密集观察。繁殖前期植物低矮,在岸边即可搜寻繁殖巢,每周调查1～3次;当水生植物遮挡视线时,划船到水草丛中仔细巡察,每周1～2次,记录筑巢地点。8月份后,因湖下水草茂密而无法行船,采用望远镜在岸边观察,每月2～3次。

发现产卵后,采用数显游标卡尺(精度为0.01 mm)和电子天平(精度为0.01 g)测量卵的大小,包括卵长径、短径和质量,并用记号笔在卵壳上标记序号。采用5 m钢卷尺测量巢的内径、外径及巢高(巢底距水面高度)、蓬高(巢蓬高度)(图1),目测估算距岸和距开阔水面的距离,记录筑巢植物种类。定期巡察,记录幼鸟孵化时间、孵化数量。

图1 黑水鸡巢及其结构示意图(2022年5月拍于武汉园博园)Figure 1 Nest photo and its structural diagram (taken in Wuhan Garden Expo Park in May 2022)

1.3 统计与分析

采用R 4.2.1软件[17]进行数据处理及差异显著性分析(T检验)和Pearson相关性分析。卵体积参考文献[18]的方法计算。采用一般线性回归模型分析卵质量与卵长径、卵短径的关系,为满足线性假设,分析前对所有变量做lg转换。数值均为“平均值±标准差”。

2 结果与分析

2.1 武汉地区黑水鸡繁殖情况分析

黑水鸡在武汉地区为留鸟,繁殖期为3—10月,显著长于其他种群(表1),产卵期约6.5个月,繁殖高峰为4—5月。调查发现,2021年和2022年黑水鸡有效繁殖巢共计31个,其中5个巢在第1次繁殖成功的情况下又进行了第2次繁殖,且每年均有1个巢进行第3次繁殖。31个繁殖巢中,有2个巢繁殖失败,其中一个因泡水弃巢,另一个弃巢原因未知,繁殖成功率高达93.5%。调查期间未发现天敌捕食,且繁殖期黑水鸡有明显的护巢行为,部分个体甚至表现出攻击性。

表1 不同种群黑水鸡的繁殖参数对比

黑水鸡孵化期为产满窝卵开始至首枚卵破壳,雌性和雄性轮流孵卵。由表1可知,武汉地区黑水鸡孵化期为(20±2.4) d(16～23 d,n=10),比黑龙江牡丹江和河南新乡的候鸟种群长3～4 d,比英国威尔士和北非阿尔及利亚的留鸟种群短1～2 d。调查发现,黑水鸡雏鸟孵化率为97%,刚孵出的幼鸟具备行动能力,受到威胁时离巢下水。孵出1～2 d幼鸟的体质量为(14.44±0.57) g (13.51～15.02 g,n=5),身体全长(79.80±4.10) mm (75.17～85.25 mm,n=5),跗蹠长(21.26±1.06) mm (19.47～22.21 mm,n=5),翅长(16.66±2.54) mm (14.68～20.02 mm,n=4)。

2.2 武汉地区黑水鸡筑巢情况分析

黑水鸡在繁殖期有强烈的领域性,一般以一段河道或一片水生植物作为筑巢点,而以湖中间无挺水植物的开阔水域作为公共活动区域。黑水鸡筑巢时一般先在领域内的不同位置筑多个半成品练习巢或伪装巢,最后选择一个合适的巢用于产卵。调查发现,31个繁殖巢均以香蒲作为依靠植物,约6%的巢同时选择香蒲和再力花或香蒲和泽泻(Alismasp.)2种植物。4月份巢址与岸边的平均距离为2.2 m,5月份后岸边植物生长茂密,新筑的巢则远离岸边(平均距离为6.8 m),面向开阔水面。黑水鸡的巢呈碗状,多筑在静水区域,筑巢材料为香蒲、铜钱草(Hydrocotylesp.)、狐尾藻等。82%的巢有巢蓬,高度为(53.2±11.61) cm (30～80 cm,n=23)。巢外径(27.61±4.46) cm (20～36 cm,n=28)、内径(15.50±1.62) cm (13～19 cm,n=28),巢深(7.67±1.69) cm (4～10 cm,n=24),巢高(26.71±14.95) cm (10～75 cm,n=28)。

2.3 武汉地区黑水鸡窝卵数与卵大小分析

武汉园博园的黑水鸡窝卵数为(6.88±1.86)枚(3～9枚,n=25),卵质量(20.03±1.82) g (15.44～24.56 g,n=176)。卵长径和卵短径分别为(42.20±1.75) mm (37.25～48.30 mm,n=176)、(29.90±1.03) mm (27.69～32.44 mm,n=176)。卵体积为(19.28±1.74) cm3(14.60～23.76 cm3,n=176),卵形指数(卵长径与卵短径的比值)为(1.41±0.06)(1.27～1.59,n=176)。

单样本T检验表明,武汉黑水鸡种群与表1中其他种群的平均窝卵数(T=1.40,P>0.05)、卵长径(T=0.69,P>0.05)、卵短径(T=0.57,P>0.05)均没有显著差异。

2.4 武汉地区黑水鸡卵质量与卵长径、卵短径的相关性分析

相关性分析表明,卵质量与卵长径(r=0.65,P<0.001,n=176)、卵短径(r=0.87,P<0.001,n=176)均极显著相关,且与卵短径的相关系数更大,表明卵越圆则卵质量越大。卵长径与卵短径呈极显著相关(r=0.32,P<0.001,n=176),但相关系数较低。进一步通过一般线性回归模型分析发现,卵质量与卵长径和卵短径的拟合方程为：lgY质量=0.92×lgX长径+1.95×lgX短径-3.08。其中,R2=0.896,膨胀因子<2,可见其共线性较弱(图2)。

A.卵质量与卵短径的线性关系;B.卵质量与卵长径的线性关系。图2 黑水鸡卵质量与卵短径和卵长径的线性关系Figure 2 Relationship between egg mass and width and length of egg

3 讨论

黑水鸡是武汉园博园生态修复后最先定居的水鸟之一,随着环境条件的改善,其种群数量不断增加。通过对武汉园博园云梦湖的水鸟种类和数量调查发现,黑水鸡已发展成为水鸟中的优势物种。

3.1 繁殖期显著长于其他种群

武汉地区黑水鸡的繁殖期比纬度略低的西藏拉鲁湿地和贵州草海长,可能是因为高海拔地区季节变化快,食物容易短缺;比纬度较高的河北、黑龙江等种群长,是由于这些地区的黑水鸡为夏候鸟,要给幼鸟留出足够的生长发育时间,以保证迁徙;比英国威尔士种群只长半个月,是因为英国威尔士地区虽然纬度高,但气候条件适宜,黑水鸡为留鸟。总体上看,武汉地区黑水鸡繁殖期长可能由于当地气候条件适宜,水草生长期长,黑水鸡没有迁徙和食物短缺的压力,即使10月底出生的黑水鸡也可以顺利越冬。留鸟繁殖期比迁徙鸟长,这与新乡黄河湿地的黑水鸡研究结论一致[15]。

3.2 筑巢植物的选择

黑水鸡多以叶片细长、茎秆结实且有韧性的挺水植物作为筑巢植物,如莎草目的香蒲、水葱(Scirpusvalidus)及禾本目的芦苇(Scirpuslacustris)等[13,15,21]。武汉园博园94%的黑水鸡巢以香蒲为筑巢植物,而贵州草海97.6%的巢以水葱为筑巢植物[13]、北非阿尔及利亚90%的巢以香蒲为筑巢植物[21]、河南新乡的黑水鸡巢则以香蒲和芦苇为筑巢植物[15]。可见,适当栽培狭叶挺水植物有助于吸引黑水鸡筑巢繁殖。此外,菰(Zizanialatifolia)[13]、泽泻、菖蒲(Acoruscalamus)[15]、再力花等也可作为黑水鸡的筑巢植物。

3.3 卵大小和卵形的变异

本研究表明,武汉地区黑水鸡的卵大小存在较大的种群内变异,体积最大的卵是最小卵的1.63倍。而种群间平均体积最大的卵(英国威尔士种群)是体积最小卵(黑龙江牡丹江种群)的1.47倍(表1),小于种群内变异。种群内卵大小的变异可能受雌鸟身体大小、年龄、繁殖时间、食物条件等多种因素的影响[12],但具体原因还需进一步研究。

卵大小和卵形指数是影响鸟卵受精率和雏鸟孵化率的重要因素,是人工选育种卵的关键参考指标。上海动物园斑嘴环企鹅(Spheniscusdemersus)的卵形指数在1.453～1.465之间的受精率和孵化率最高[23]、哈尔滨北方森林动物园中东方白鹳(Ciconiaboyciana)的最适卵形指数为1.326～1.414[24]。本研究中黑水鸡的卵形指数范围为1.27～1.59,雏鸟孵化率高达97%。可见,武汉园博园的黑水鸡对环境适应性良好,卵大小和卵形的变异均在正常可孵化范围内,这种由雌性控制的卵大小和形态的调节或许是应对自然选择的一种适应策略[12]。

本研究首次报道了武汉人工修复湿地环境黑水鸡的繁殖生态学特征,是对黑水鸡留鸟种群研究的一个有效补充,同时可对湿地生态系统修复中的植被设计和物种保护提供参考。黑水鸡作为改善湿地生态环境的鸟类先行者,也是环境变化的指示物种之一。黑水鸡对水生植物根茎、陆生植物叶芽、水生无脊椎动物等的取食,特别是对入侵物种福寿螺的捕食[16],有利于促进人工修复生态系统的完善。