寒旱区湖泊浮游植物特征及其对营养状态的指示作用

王世欢,张 生,武 蓉,史小红,赵胜男,孙 标

寒旱区湖泊浮游植物特征及其对营养状态的指示作用

王世欢,张 生*,武 蓉,史小红,赵胜男,孙 标

(内蒙古农业大学水资源保护与利用自治区重点实验室,内蒙古 呼和浩特 010018)

为揭示内蒙古典型湖泊浮游植物群落特征及其对营养状态的响应,于2019年和2020年7月对呼伦湖,岱海,乌梁素海和居延海浮游植物和水质理化指标进行取样调查.结果显示,呼伦湖,岱海,乌梁素海和居延海分别鉴定出浮游植物101种,44种,125种和42种,绿藻门,硅藻门和蓝藻门是其优势门类.调查期间4个湖泊浮游植物的总丰度分别为5.71×105,0.18×105,3.45×105和6.96×105cells/L;根据优势度分析,居延海优势种最少为6种,其他湖泊优势种都在10种以上;CCA分析表明,综合营养指数(TLI),水温(),总溶解性固体(TDS),氨氮(NH4+-N),盐度(SAL),pH值(<0.01)是浮游植物优势种的主要影响因子.4个湖泊的浮游植物Shannon-Wiener多样性指数(´),丰富度(),均匀度()指数均值分别为1.4,0.38和2.79 (呼伦湖),2.28,0.87和1.42(岱海),2.99,0.74和4.46(乌梁素海),2.39,0.75和0.75(居延海),其对应评价结果分别为中富/中/中营养,中/中富/贫营养,中/贫中/贫营养,中/中/贫营养;综合营养指数(TLI)评价结果依次为重度富营养、中度富营养、轻度富营养和中度富营养.3种多样性指数的评价结果存在不同,整体上浮游植物指数评价结果显著低于理化指标的评价结果,这是由于3种多样性指数不仅仅受TLI相关指标TP,TN,SD和Chl.a的影响,,pH值,SAL和TDS都与其显著相关,其中与上述指标都显著相关,而´与TLI相关指标关系显著,与,pH值,SAL和TDS关系显著.因此,单独的采用多样性等生物评价可能并不适用于内蒙古高原湖泊,建议结合理化指标使用多种评价方式进行综合评价.

寒旱地区；浮游植物；群落结构；湖泊；营养状态

浮游植物是湖泊水体的主要初级生产者,对水生态系统的物质循环与能量流动至关重要[1-2].浮游植物群落对水质变化响应灵敏[3-4],群落结构和多样性常作为评价水质和营养状况的生物指标[5].但在实际应用中,受地理环境和气候因素(如水温,降雨,水动力等)影响,浮游植物群落多样性对营养状态和水质变化的响应具有明显的时空特征[6],这些时空特征限制基于浮游植物群落多样性的评价方法的推广和应用[7-8].在特定区域内,应用浮游植物群落生物指标评价方法[7],需要研究积累,明确研究区的特征和应用评价方法的条件.

特定时期浮游植物群落反映的是所处环境状态[7],浮游植物与营养盐的响应关系受其他因素的影响[8].例如,由于水温,流速等环境因素的影响,太湖流域96条河流以浮游植物为指标的水质评价结果低于物理化学参数的评价结果[9],在抚仙湖[10]也有类似的研究结果,喀尔巴阡盆地(匈牙利)湖泊和河流的相关研究表明,由于气候和其它因素的影响,使用浮游植物多样性作为生态指标的有效性与水体类型有关[11].

内蒙古高原大部分地区属于温带大陆性季风气候区,区域内湖泊多属内陆型湖泊,地表径流补给贫乏,区域特征明显.与环境梯度相关的地理,气候以及水文条件是浮游植物生长与分布的重要影响因素[12],此外,独特的湖泊形态和光热条件(如湖泊面积,光热状况和昼夜季节变化)[13-15]对浮游植物多样性也有重要作用.但目前尚缺乏系统的研究阐述应用浮游植物多样性作为内蒙古高原湖泊水质,营养水平评价指标的有效性.

本研究旨在揭示内蒙古典型湖泊浮游植物特征,分析浮游植物多样性与湖泊营养状态和水质的关系,阐述应用浮游植物多样性作为内蒙古高原湖泊水质,营养水平评价指标的有效性.选取内蒙古典型湖泊呼伦湖,岱海,乌梁素海和居延海4个湖泊为研究对象,分析了各湖泊的浮游植物群落特征和营养状态水平,确定了各湖泊浮游植物多样性的主要影响因子,阐明了浮游植物多样性作为内蒙古高原湖区水质指标的适用性以及其对营养状态的指示作用.

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

表1 内蒙古典型湖泊基本特征

图1 内蒙古典型高原湖泊位置图

●为采样点

呼伦湖(达赉湖)位于内蒙古自治区呼伦贝尔草原西部的新巴尔虎右旗境内,是我国第四大淡水湖,也是我国内陆高纬度半干旱地区的第一大草原型湖泊[16].湖泊主要的补给来源4条入湖河流分别为乌尔逊河,克鲁伦河,海拉尔河和新开河,以及降水和周围的地下水[17].岱海位于内蒙古自治区乌兰察布市凉城县境内,属于典型内陆咸水湖泊.湖水补给主要来源于地表径流,地下水补给和湖面降水.近年来湖面萎缩和矿化度升高速率加剧,2019年年均矿化度达13878mg/L,是2004年4658.6mg/L[18]的2.98倍,生物多样性锐减,鱼类灭绝.乌梁素海位于内蒙古巴彦淖尔市乌拉特前旗境内,是黄河改道形成的河迹湖.主要承接河套灌区农田退水,也是当地生活污水,工业废水的唯一承纳水体[19],出水排至黄河.居延海位于内蒙古自治区阿拉善盟额济纳旗,是黑河流域的尾闾湖,主要受上游人工生态下泄水量调控.湖泊所在区域受极端干旱区气候影响,常年降雨稀少,年均降水量为34.5mm[20],年平均水面蒸发量高达1526.6mm[21].受极端干旱气候影响在20世纪多次干涸,自2002年黑河上游生态下泄水量增加以来至今未见干涸,是典型的人工控制性湖泊.

1.2 采样点布设与样品采集

于2019年和2020年7月分别对选定的4个典型湖泊进行水质和浮游植物进行调查(图1).浮游植物定性与定量采集方法参考《湖泊生态调查观测与分析》[22].定性样品采集使用25#浮游生物网在表层水体中呈用于浮游植物的定量计数.

1.3 样品分析与方法

现场测定水深(),并且使用便携式多参数水质分析仪(YSI)测定pH值,溶解氧(DO),电导率(EC),总溶解性固体(TDS),盐度(SAL),水温(),使用塞斯盘测定透明度(SD),总磷(TP),总氮(TN),叶绿素(Chl.a),氨氮(NH4+-N)的测定按照《水和废水监测分析方法》[23].

浮游植物定量计数使用光学显微镜(Zeiss Axioskop microscope),种类鉴定参照《中国淡水藻类-系统,分类及生态》,细胞计数参照《淡水生物资源调查技术规范》(DB43/T 432-2009)[24].通过Jaccard相似性指数()反映各湖泊之间群落的相似程度(表2)[4],用Shannon-Wiener多样性指数(H´), Margalef物种丰富度指数(D),Pielou均匀度指数(J)及优势度(Y)指数分析浮游植物多样性[4].计算公式如下:

式中:为相似性指数;为群落共有种数;为每个群落的种数.

表2 相似性评价标准

式中:¢为多样性指数;P为第种个体数量占总个体数量的比例;为物种丰富度指数;为藻种数目;为群落中藻类的总个体数;均匀度指数;为藻类优势度,³0.02即为优势种[5];f为第个物种在采样点的出现频率;n为第个种的个体数目.

用综合营养状态指数(TLI)和浮游植物,¢和指数分别评价湖泊营养状态(表3)[25-26].

表3 水体营养状态评价的指标及标准

2 结果与分析

2.1 浮游植物群落特征

2.1.1 种类组成 4个湖泊鉴定出的浮游植物种类数为:呼伦湖8门101种,岱海8门44种,乌梁素海8门125种,居延海7门42种(表4).乌梁素海与呼伦湖种类数是岱海和居延海的2～3倍.4个湖泊的浮游植物均以绿藻门和硅藻门种类最多,蓝藻门次之,除居延海其他湖泊均检到黄藻门种类.

表4 各湖泊浮游植物种类

从浮游植物细胞丰度看,呼伦湖均值为5.71× 105cells/L,其中蓝藻细胞丰度最高,其次是绿藻,二者占总丰度的90%;岱海均值为0.18×105cells/L,其中蓝藻占总丰度的36%～72%;乌梁素海均值为3.45× 105cells/L,硅藻与绿藻为主,占总丰度的64%～89%;居延海均值为6.96×105cells/L,蓝藻为主,占总丰度的32%～90%,其次是绿藻与金藻(图2).

2.1.2 浮游植物优势种 呼伦湖优势种主要为蓝藻和绿藻,岱海优势种7门兼有,乌梁素海优势种主要为硅藻,蓝藻和绿藻,居延海优势种主要为蓝藻.4个湖泊浮游植物优势种差异明显,居延海优势种与其它3个湖泊完全不同,其它3个湖泊有多个相同优势种(表5).

图2 各湖泊浮游植物丰度及各门相对丰度

表5 内蒙古各湖泊浮游植物优势种及优势度

续表5

注:优势度³0.02为优势种,优势度>0.1为绝对优势种.

2.1.3 浮游植物多样性 4个湖泊浮游植物多样性有明显的差异:呼伦湖的Shannnon-Wiener(¢)与均匀度()均显著低于其它湖泊,而岱海¢明显高于乌梁素海与居延海,无明显差异;但呼伦湖丰富度指数()明显高于岱海与居延海,且4个湖泊间的丰富度指数差异显著(图3).基于¢,和的湖泊营养状态评价结果表明:¢表明呼伦湖的营养状态为中富营养,岱海,乌梁素海和居延海的营养状态为中营养;表明除呼伦湖的营养状态为中营养外,其余湖泊营养状态都为极贫营养;表明呼伦湖和居延海的营养状态为中营养,岱海为中富营养,乌梁素海为贫中营养.相同湖泊,三种多样性指标的评价结果不一致.

图3 内蒙古各湖泊浮游植物多样性指数与差异性分析

2.1.4 湖泊间浮游植物群落相似性 结果表明湖泊间浮游植物群落差异明显(表6),其中乌梁素海与呼伦湖为中度相似,岱海与乌梁素海,呼伦湖呈轻度相似,而居延海与其他湖泊差异较大,为极不相似.

表6 内蒙古典型湖泊浮游植物群落相似度指数

2.2 浮游植物群落与环境因子的关系

2.2.1 多样性指数与环境因子的关系 结果显示营养盐是浮游植物多样性指数¢,,的主要影响因素,富营养状态会在一定程度上对¢,产生负影响., SD,水深,pH值,TDS和SAL等都是多样性指数的重要影响因子,值得注意的是,除外的其他环境因子都对D和H¢呈负相关(表7).

2.2.2 浮游植物丰度与环境因子的关系 将各湖泊不同门类浮游植物丰度与环境因子进行相关性分析,结果显示,浮游植物丰度与环境因子之间的相关性在湖泊之间差异明显.呼伦湖蓝藻丰度与水深和TLI显著相关,居延海蓝藻丰度与显著相关,但岱海各门浮游植物丰度均与环境因子没有显著相关关系.从环境因子上看,NH4+-N,TLI,H与呼伦湖和居延海浮游植物丰度有显著相关关系;EC和SAL与3个湖泊的浮游植物丰度都呈显著关系.

表7 浮游植物多样性指数与环境因子的相关性

注:*<0.05;**<0.01.

图4 各湖泊各门类浮游植物丰度与环境因子相关性分析

*<0.05; **<0.01

2.2.3 浮游植物优势种与环境因子的CCA分析 4个湖泊共筛选出优势种33种,将各湖泊浮游植物优势种属(优势度³0.02)与TN,TP,DO等12项环境因子进行典范对应分析(CCA,梯度长度6.9).结果显示,共筛选出6个对浮游植物优势种起重要作用的影响因子,即TLI,,TDS,NH4+-N,SAL,pH值,其对浮游植物优势种的共同解释率达72.1%,TLI解释率为23.3% (=0.002,=10.3),为18.1% (=0.002,=10.2), TDS为21.8 (=0.002,=18.9),NH4+-N为3.7% (=0.006,=3.4),SAL为3.1%(=0.008,=3.0)和pH值为2.1% (=0.01,=2.2),且第一排序轴和第二排序轴累计解释了53.64%的浮游植物信息,这说明排序图较好地反映了浮游植物与环境因子之间的关系(图5).

4个湖泊浮游植物样本明显分开,表明湖泊间浮游植物群落差异明显.呼伦湖浮游植物优势种主要位于第三象限,其中n1(针形纤维藻),n2(纤维藻), n8(四尾栅藻)和n13(鱼腥藻)离排序轴中心较近,说明其受多个环境因子的影响,而其他优势种与pH值,TLI呈正相关,与SAL,TDS呈负相关.乌梁素海优势种位于第二象限,岱海优势种位于第二三象限中间,二者与,SAL,TDS呈正相关,与pH值和TLI呈反比.居延海优势种位于第四象限,与呈明显的正相关关系,与其他环境因子相关关系相对较弱.

图5 浮游植物优势种与环境因子CCA排序

2.3 湖泊营养盐状态

4个湖泊的营养状态差异显著.呼伦湖,岱海,乌梁素海和居延海TN浓度均值分别为7.03,3.53,1.08和1.6mg/L(图6a).呼伦湖TN浓度最高,约是岱海TN的2倍,是乌梁素海与居延海的5～6倍,且呼伦湖和岱海TN浓度呈现较大的空间差异.4个湖泊TP浓度均值分别为0.16,0.19,0.03和0.1mg/L(图6b),TP浓度水平较为相近,其中岱海和呼伦湖TP浓度较高,乌梁素海最低.

综合富营养化指数评价,结果显示,呼伦湖TLI(S)均值为82.13,总体呈重度富营养状态,岱海TLI(S)均值为67.02,总体呈中度富营养状态,乌梁素海,居延海TLI(S)均值分别为54.72,66.08,分别呈轻度富营养状态和中度富营养状态(图6c).整体来看,呼伦湖富营养化状况最严重,为重度富营养化;岱海,居延海和乌梁素海均呈中度富营养状态.

图6 内蒙古典型湖泊TN,TP和TLI分布

3 讨论

3.1 内蒙古典型湖泊浮游植物群落结构特征

结果显示,呼伦湖,岱海和乌梁素海浮游植物种类主要由硅藻,绿藻和蓝藻组成,三类群占总种数的80%以上,而居延海则是以蓝藻,绿藻和金藻为主.丰度上,呼伦湖和居延海浮游植物主要由蓝藻和绿藻组成,这与查干湖(2015年)[27],洱海(2016年)[5],达里诺尔湖(2015年)[13]研究结果一致;乌梁素海以硅藻,绿藻为主;岱海蓝藻,绿藻,硅藻和裸藻数量相当,且总丰度较其他湖泊小一个数量级.除岱海外,呼伦湖,乌梁素海和居延海的调查结果与杨朝霞[28](呼伦湖2019年),Chen[29]、孙鑫[30](乌梁素海2016年,2019年)和郝媛媛[15](居延海2014年)等人的研究结果相近,说明其浮游植物群落结构及水体环境处于相对稳定的状态.岱海浮游植物相较于吴东昊[31]、徐兆安[32]的研究结果种类增多了35种而丰度下降了3个数量级.

从湖泊面积来看,呼伦湖与乌梁素海面积更大,能为浮游植物提供更丰富的生境,本研究结果也表明两湖的物种多样性更高.相对其他类群,蓝藻喜高温,受气候影响,内蒙古夏季气温较高(蓝藻适宜的生长温度:25～35℃)[33],居延海夏季水体平均温度更是达27℃以上,这可能是蓝藻在居延海占绝对优势的主要原因.相比于硅藻,蓝藻和绿藻更偏好静止或弱紊动的水体[34],乌梁素海自2015年以来加大生态补水量[35],每年自湖冰消融(3月下旬)开始补水,并于7月雨季来临前加大排水预防山洪,大排大补下对湖水的扰动较强,可能是硅藻门浮游植物在乌梁素海形成生长优势的重要原因.岱海浮游植物结构与其他湖泊有较大的差异,盐度和矿化度的急剧增长可能在一定程度上抑制了适宜淡水生境的浮游植物生长.

3.2 浮游植物与环境因子的关系

环境选择是浮游植物群落结构形成的主导作用[4].浮游植物多样性是浮游植物群落的主要特征.本研究结果表明,3个多样性指数与TN,TP,TLI,H以及pH值都呈负相关,表明营养盐升高可能导致浮游植物群落多样性下降.

由CCA分析的结果表明, TLI,,TDS,NH4+-N, SAL,pH 值(<0.01)是浮游植物群落结构的主要影响因子,其对浮游植物优势种共同解释率达72.1%,但优势种对环境因子的响应表现出显著的湖泊间差异.水体营养状态是浮游植物种群和组成的重要影响因子[36],高温条件下,中营养或富营养化的水体中易暴发蓝藻水华,而重富营养化水体由于绿藻的竞争抑制作用反而不易形成蓝藻水华[37],这可能是蓝藻在呼伦湖中仅在丰度上占据主导地位,而居延海中在丰度和种类上都占据主导地位的原因.此外,CCA分析表明,TN,TP浓度对浮游植物优势种无显著影响,而NH4+-N对其有显著影响.这是由于4个湖泊氮,磷浓度都满足藻类生长需要的临界值(0.2和0.02mg/L)[38],而浮游植物新陈代谢更偏好于铵态氮[39].

pH值是水体重要的理化因子,对浮游植物的生长繁殖有重要作用[40].4个湖泊pH值常年>8,高pH值环境有利于蓝藻[41]发挥竞争优势,可能是蓝藻成为浮游植物主要组成的重要原因.

3.3 营养状态评价对比

基于浮游生物多样性指数(¢,,)对水体营养状态评价的结果与基于综合营养状态指数的评价结果不一致,前者评价的营养状态低于后者.类似情况在其他水体[10,42]也有出现.印度迈索尔的10个湖泊(2010年)[43],太湖(2019年)[44]和白洋淀(2014年)[45]等湖泊两种评价结果相近,主要是因为其湖泊生态系统中浮游植物多样性与丰度较高,并且多样性指数与环境因子有较好的相关性.而本研究中,四个湖泊的多样性指数H¢,,与TN,TP以及TLI的相关性差异明显,表明多样性指数与营养盐的响应关系不同,这可能是以H¢,,指数评价结果不一致的原因.同时,SAL,TDS和pH值也与多样性指数有显著相关关系,表明这些因子可能影响浮游植物与营养盐的响应关系.有研究表明,在地理跨度大,地形复杂的河流生态系统,浮游植物并不是合适的水质评价指标[46],同样湖泊浮游植物多样性在经度,纬度以及海拔等方面也显现出很强的梯度变化[47],并且其显著区域特征可能会在一定程度上削弱浮游植物与环境因子之间的关系.因此,目前形成的基于浮游植物多样性的水质评价标准并不适合在内蒙古高原地区湖泊.对湖泊富营养化评价,应当充分考虑多样性指标及其主要的受控因子,并结合理化因子进行多种方式综合评价.

表8 各湖泊营养状态评价结果

4 结论

4.1 呼伦湖,岱海,乌梁素海和居延海浮游植物种类数分别101种,44种,125种和42种.其中岱海浮游植物丰度最低蓝藻最少,居延海浮游植物种类数最少蓝藻优势度最大.

4.2 4个湖泊浮游植物共有33个优势种,各湖优势种组成存在明显差异,TLI,,TDS,NH4+-N,SAL,pH值是影响优势种组成的主要因子.

4.3 基于浮游植物多样性指数的富营养评价结果显著低于基于综合营养状态指数的评价结果,目前的多样性评价标准不适用于该区域水体评价,建议使用生物评价和理化指标评价等多种方法进行综合评价.

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Characteristics of phytoplankton in cold and arid areas and their indicator of trophic status.

WANG Shi-huan, ZHANG Sheng*, WU Rong, SHI Xiao-hong, ZHAO Sheng-nan, SUN Biao

(IMAR Key Laboratory of Water Resources Protection and Utilization, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China)., 2023,43(1)：311～320

To reveal the characteristics of phytoplankton community structure and their response to nutrient, phytoplankton and physicochemical indexes of water quality in Lake Hulun, Daihai, Ulansuhai and Juyanhai were sampled and investigated in July 2019 and July 2020. 101, 44, 125 and 42 phytoplankton species were identified in Lake Hulun, Daihai, Ulansuhai and Juyanhai with a total phytoplankton abundance of 5.71×105, 0.18×105, 3.45×105and 6.96×105cells/L, respectively.,andwere the dominant phyla. However, only 6dominant species were identified in Juyanhai, which was the least compared with more than 10 dominant species in the three other lakes. The dominant species of phytoplankton were mainly impacted by TLI,, TDS, NH4+-N, SAL and pH (<0.01). The mean values ​​of phytoplankton Shannon-Wiener diversity (´), richness () and evenness () were 1.4, 0.38 and 2.79 in Hulun Lake, 2.28, 0.87 and 1.42 in Daihai, 2.99, 0.74 and 4.46 in Ulansuhai, 2.39, 0.75 and 0.75 in Juyanhai, which indicated the corresponding evaluation results were medium rich/medium/medium nutrition, medium/medium rich/poor nutrition, medium/poor medium/poor nutrition, medium /moderate/poor nutrition, respectively. However the evaluation results of the comprehensive nutrition index (TLI) were severe eutrophication, moderate eutrophication, mild eutrophication and moderate eutrophication, respectively. Obviously, the evaluation results of the three approaches were different. On the whole, the evaluation result of phytoplankton index was significantly lower than that of physical and chemical indicators. This might be because the three diversity indexes were not only affected by the comprehensive nutrition indexes like TP, TN, SD and Chl.a, but also significantly correlated with, pH, SAL and TDS. The analyzed results showed thatwas significantly correlated with all the indexes, while´ was significantly correlated with the indexes that were related to the comprehensive nutritional indexes andwas significantly correlated with T, pH, SAL and TDS. Therefore, the use of biological evaluation such as biodiversity alone may not be applicable to the lakes in the Inner Mongolia Plateau and it is suggested to use multiple evaluation methods in combination with physical and chemical indicators for a comprehensive evaluation.

cold and arid regions；phytoplankton；community structure；lake；nutritional status

X171.1

A

1000-6923(2023)01-0311-10

王世欢(1997-),男,内蒙古巴彦淖尔人,硕士研究生,主要从事湖泊水环境污染物控制与修复研究.

2022-05-24

国家重点研发计划项目(2017YFE0114800,2019YFC0409204);国家自然科学基金资助项目(51869020,52060022,51909123)

* 责任作者, 教授, shengzhang@imau.edu.cn