未来气候变化下栎树猝死病菌在中国的适生性分析

汤思琦,武 扬,梁定东,郭 恺,*

1 浙江农林大学林业与生物技术学院, 杭州 311300 2 中华人民共和国杭州海关, 杭州 311300 3 中华人民共和国宁波海关, 宁波 315000

栎树猝死病由栎树猝死病菌(Phytophthoraramorum)引起。该病菌为多枝疫霉,属于腐霉科(Pythiaeeae),疫霉属(Phytophthora)[1]。该病最早于1993年,在德国和荷兰地区被发现,并定名为P.ramorum[2—3]。此后,栎树猝死病被报道在美国和欧洲等地广有分布并造成极大破坏,已被世界各国及地区列为重点检疫对象[4—6]。而多枝疫霉环境适应性与抗逆性强,其孢子囊和厚垣孢子在-25℃和40℃时均可存活数小时甚至可达24h,并且在根除感病树后3年的土壤中,仍可分离出病原菌[7]。该病菌的主要寄主植物如杜鹃属(RhododendronL.)、栎属(QuercusL.)、和槭属(AcerL.)在我国分布广泛,一旦此病害入侵,势必对我国各地区造成不可逆的生态破坏和经济损失,因此对栎树猝死病菌在中国的潜在风险区进行预测和分析显得分外迫切和重要[8—9]。

近年来,随着地理信息系统(GIS)、遥感(RS)、全球定位系统(GPS)等技术在研究物种分布与环境因子关系方面上的广泛应用,生态位模型模拟物种分布已成为研究热点[10]。2004年,Steven等研制出最大熵算法模型(MaxEnt)模型并用于物种适生区预测及相关统计计算中[11]。随着MaxEnt模型研究应用体系的完善,MaxEnt成为一个具有操作简便、预测结果精确性和可信度高等优势的生态位模型,其在外来入侵生物、濒危动植物和经济植物等的生境适宜性评价及潜在适生区预测等方面表现出色[12]。

因为气候变化与病害发生流行有密切的关系,所以进行生态位模型预测需要加载相应的气候数据。据报道,2009年由于莫拉克台风的影响,导致江苏省棉花黄萎病大面积流行[13]。而黑龙江玉米生育期气候变化、温度与降水分别与该地的丝黑穗病与玉米大小斑病的发生成正相关[14]。此外,气候变化会对小麦白粉病的发生流行、小麦白粉病菌株的温度敏感性产生了极大的影响[15]。因此,本研究采用国家气候中心开发的BCC-CSM2-MR气候系统模型对栎树猝死病菌的现代地理分布进行了预测[16],并且选用新排放情景——共享经济路径(SSPs)中3种情景,即SSP1-2.6、SSP2-4.5与SSP5-8.5情景下2030s(2021—2040年)、2050s(2041—2060年)和2070s(2061—2080年)的生物气候数据模拟未来气候。SSP描述了可能塑造的未来社会经济趋势，其中SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5分别描述的是导致温室气体浓度水平非常低的情景、不会超过目标水平的一种稳定情景和导致高温室气体浓度水平的情景。同时本研究结合栎树猝死病菌的主要寄主杜鹃属、栎属和槭属在中国的地理分布图与预测的潜在分布区相比较,进一步增强预测模型和结果的可信度及准确性。

1 材料与方法

1.1 地图数据

地图数据:从国家基础地理信息系统(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下载,为中国行政区划图,地图比例为1∶400万。

1.2 栎树猝死病菌地理分布数据的收集与处理

通过国内外公开发表的论文及数据库收集栎树猝死病菌的地理分布数据。该病目前主要分布在北美和欧洲[17—20],共收集到52个分布点。并将分布点数据保存为csv格式的文件。其中,东经和北纬为正,西经和南纬为负[21]。

1.3 主要寄主植物地理分布数据的收集与处理

通过利用全球生物多样性信息数据库网络(http://www.gbif.org/,GBIF)、中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn/)和网络版世界植物志数据库(http://www.efloras.org/,eFlora)分别收集到3种主要寄主植物杜鹃属942个分布点、栎属1145个分布点和槭属1286个分布点的经纬度数据,保存为csv格式文件[22]。

1.4 环境变量数据

环境变量数据从WORLDCLIM(http://www.worldclim.org/)下载,其中包括现代情景下的19个生物气候变量数据和一个海拔变量数据(alt),以及2030s(2021—2040年)、2050s(2041—2060年)和2070s(2061—2080年)的3个不同情景SSP1-2.6、SSP2-4.5与SSP5-8.5的生物气候变量数据。为降低气候变量误差,用SPSS 19软件对环境变量的相关性进行筛选[23—24]。当Pearson相关系数绝对值大于0.8时,保留对应的两个环境变量中贡献值高的。最后得到7个气候变量数据和一个海拔变量数据。如表1所示。数据空间分辨率是2.5 arc-minutes。

表1 8个环境变量因子Table 1 Eight environmental variable factors

1.5 模型来源

MaxEnt(版本3.4.1):在http://www.cs.princeton.edu/～schapire/MaxEnt/免费下载[25]。GIS软件:由浙江农林大学林业与生物技术学院森林生态实验室提供,版本为ArcGIS 10.4.1。

1.6 MaxEnt模型构建和精度检验

将分布数据和环境数据导入MaxEnt模型软件,随机选取25%的分布点作为测试集,剩下75%的分布点作为训练集,其他参数均为模型的默认值[26]。MaxEnt模型生成的受试者工作特征曲线(ROC)曲线可以用来检测模型的精确度[11]。一般情况下,受试者工作特征曲线下面积(AUC)值为0.5至0.7时模型预测的准确性较低,0.7至0.9时模型预测的准确性中等,大于0.9时的模型预测的准确性最高[27]。

1.7 适生区划分

将得到的分析结果导入ArcGIS软件并与中国行政区划图叠加,得到栎树猝死病菌在中国的潜在分布图[28]。

采用自然间断点分级法,将我国的适生区风险等级划分为无风险区(P<0.07),低风险区(0.07≤P<0.23),中风险区(0.23≤P<0.43)和高风险区(0.43≤P<1)[29]。

2 结果

2.1 MaxEnt模型的精度检验

为了评估模型的准确性,对不同年份和不同气候情景下的潜在分布进行预测,如表2所示。结果表明其训练集AUC值均大于0.96,测试集AUC值均大于0.91,均显著高于随机模型AUC值(0.500)。这说明MaxEnt模型适用于预测栎树猝死病菌在我国的潜在分布。

表2 最大熵模型(MaxEnt)软件预测准确度的ROC曲线Table 2 ROC Curve of prediction accuracy of MaxEnt Software

2.2 环境变量分析

在MaxEnt模型中,用刀切法筛选主导环境变量及其适生指数。如图1所示,其中深蓝色条带越长表示该条带代表的环境变量的贡献值越大,该因子越重要[30]。

图1 MaxEnt软件预测环境变量因子的贡献数值Fig.1 Contribution value of environmental variable factors predicted by MaxEnt software Alt:海拔高度Altitude;Bio-11:最冷季度平均温Mean temperature of coldest quarter;Bio-12:年均降水量Annual precipitation;Bio-15:降水量变异系Precipitation seasonality;Bio-19:最冷季度降水量Precipitation of coldest quarter;Bio-2:昼夜温差月均值Mean diurnal range;Bio-8:最湿季度平均温度Mean temperature of wettest quarter;Bio-9:最干季度平均温度Mean temperature of driest quarter

图中数据表明:在19个环境变量因子中Bio-11(最冷季度平均温度)、Bio-19(最冷季度降水量)和Bio-9(最干季度平均温度)都对栎树猝死病菌在中国的潜在适生分布有较大影响,其中Bio-11(最冷季度平均温度)对栎树猝死病菌的影响最为显著。

2.3 环境变量AUC值

由MaxEnt模型得出的各个环境变量因子的AUC值,如图2所示,其深蓝色条带的长度越长表示该环境变量因子对栎树猝死病菌影响的预测值越准确,该环境变量因子对栎树猝死病菌的影响力越大[31]。图2中数据表明:在8个环境变量因子中Bio-19(最冷季度降水量)、Bio-11(最冷季度平均温度)、Bio-9(最干季度平均温度)、和Bio-12(年均降水量)的数值较大,它们在MaxEnt软件中测出对栎树猝死病菌影响的预测较为准确。

图2 MaxEnt软件预测中各个环境因子的AUC值Fig.2 AUC values of each environmental factor predicted by MaxEnt softwareAUC:受试者工作特征曲线下面积The area under the receiver operating characteristic curve

图3 现代情景下栎树猝死病菌在中国的潜在适生分布区Fig.3 Potential suitable distribution areas of Phytophthora ramorum in China under modern scenarios

2.4 现代情景下栎树猝死病菌在中国的的分布

采用MaxEnt模型和ArcGIS软件的数据分析出的结果,如图3所示。

无风险区总面积为8.428×106km2,占国土面积的87.48%,主要分布在新疆、西藏中部、青海、甘肃、内蒙古、吉林、辽宁、河北、山西、陕西、宁夏、山东的大部分地区以及河南北部、四川西南部、云南中部、海南等地。

低分险区总面积为5.191×105km2,占国土面积的5.39%,主要分布在云南部分地区、贵州东部、湖南北部、湖北中部、河南南部、安徽北部和江苏北部以及广西西南部、广东中部、福建南部等地。

中风险区总面积为4.016×105km2,占国土面积的4.17%,主要分布在湖南北部、湖北东南部、安徽南部、江苏南部、浙江南部和广西东北部、广东中部、福建中部等地。

高风险区总面积为2.855×105km2,占国土面积的2.96%,主要分布在湖南中南部、江西、浙江西北部、福建西北部、广西东北部等地。

结果表明,现代情景下栎树猝死病菌在中国的潜在适生区主要分布在中国华南、华中、华东和西南的大部分地区。

2.5 栎树猝死病菌主要寄主在中国的分布

图4 栎树猝死病菌主要寄主植物在中国的分布 Fig.4 Distribution of the main hosts of Phytophthora ramorum in China

采用ArcGIS软件的加载数据得出的结果,如图4所示。

栎树猝死病菌的主要寄主植物杜鹃属、栎属和槭属在中国的地理分布广泛,且主要集中在西南地区的云南省和四川省,而在华中、华南、华东的大部分地区广有分布,与预测结果中中高风险区集中在华中、华南、华东一带极为相符,进一步支撑了预测模型的准确性。

2.6 未来情景下栎树猝死病菌在中国的的分布

图5和表3描述的是在未来情景下潜在适生区的分布情况和相应面积。图6描述的是潜在适生区面积在未来相较于现代的变化率。

到2030s,在SSP1-2.6、SSP2-4.5与SSP5-8.5情景下,栎树猝死病菌在中国的潜在适生区总面积相较于现代情景下分别增加了5.79×105km2、3.97×105km2、3.59×105km2。其中高风险区在3种情景下的面积增长率均大于60%。而低风险区和中风险区的面积在3种情景下的增长率是递减的,甚至中风险区在SSP5-8.5情景下的面积相较于现代缩小了4.56%。

到2050s,在SSP1-2.6、SSP2-4.5与SSP5-8.5情景下,其潜在适生区总面积相较于现代情景下分别增加了4.02×105km2、5.35×105km2、3.99×105km2。其中高风险区面积在3种情景下的面积增长率均大于45%。而低风险区和中风险区的面积在3种情景下的增幅呈“几”字形,其中低风险区在在SSP2-4.5情景下的面积增长率可达50%。

到2070s,在SSP1-2.6、SSP2-4.5与SSP5-8.5情景下,其潜在适生区总面积相较于现代情景下分别增加了4.77×105km2、3.13×105km2、3.77×105km2。其中高风险区面积在SSP2-4.5情景下的面积增长率大于49%,而在SSP1-2.6、SSP5-8.5情景下的面积增长率均大于70%。低风险区的面积在3种情景下的增长率是递减的。而中风险区SSP2-4.5情景下的面积相较于现代是缩小了6.35%。

图5 未来情景下栎树猝死病菌在中国的潜在适生分布区Fig.5 Potential suitable distribution areas of Phytophthora ramorum in China under future scenariosSSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5分别描述的是温室气体浓度水平非常低的情景、稳定情景和高温室气体浓度水平的情景

表3 未来情景下栎树猝死病菌在中国的潜在适生区面积/×104km2Table 3 Potential suitable area of Phytophthora ramorum in China under future scenarios

图6 未来情景下栎树猝死病菌在中国的潜在适生区面积变化率Fig.6 Potential suitable area change rate of Phytophthora ramorum in China in future图中各柱形图表示未来各年代的潜在适生区面积在不同气候情景下(SSP1-2.6、SSP2-4.5与SSP5-8.5)与现代预测的潜在适生区面积进行对比,并将结果转为变化率来更直观展示面积变化情况

2.7 未来情景下栎树猝死病菌的潜在高度适生区质心变化

利用ArcGIS软件计算栎树猝死病菌高风险区的质心位置。在SSP1-2.6、SSP2-4.5与SSP5-8.5情景下,未来2030s、2050s和2070s的高风险区的质心移动范围都在江西省内,如图7所示。

其中,高风险区在现代气候条件下位于北纬27.76°、东经115.36°。

在SSP1-2.6情景下,高风险区的质心先向东北移动,后向西南移动,最后向东北移动。

在SSP2-4.5情景下,高风险区的质心先向东北移动,后向东南方向移动。

在SSP5-8.5情景下,高风险区的质心先向东南移动,后向西南移动,最后向东北移动。

总之,从现在到未来栎树猝死病菌高风险区的分布中心总体向北方(高纬度)移动。

图7 未来情景下栎树猝死病菌的高度适生区质心移动变化Fig.7 Variation of centroid movement in highly suitable areas of Phytophthora ramorum in future图中各色圆点表示高度适生区质心在不同年代各气候情景下的地理位置；箭头表示在同一气候情景下,高度适生区质心从现代到2030s(2021—2040年)、2050s(2041—2060年)、2070s(2061—2080年)的移动路线

3 讨论与展望

随着外来生物入侵对社会、环境和人类生命健康的危害日益加重,运用生态位模型模拟物种分布、预测物种的适生地已成为生态研究的重点。其中,MaxEnt生态位模型因其操作简便、预测结果精确性和可信度高等优势得到广泛应用。

物种与环境关系是研究物种生态位和空间分布的重要方面,本研究广泛收集具代表性的52个栎树猝死病菌的分布点数据,应用MaxEnt生态位模型并结合ArcGIS软件分析了栎树猝死病菌的适生性与主导环境变量之间的关系。选用7个生物气候变量数据和一个海拔变量数据,共8个环境变量进行预测。利用MaxEnt生成现代和未来情景下的ROC曲线检测模型,其AUC值为均大于0.91,说明预测结果具极高的精确性和可信度。分析结果表明,栎树猝死病菌在我国分布的主导环境变量为最冷季度降水量、最冷季度平均温度、最干季度平均温度和年均降水量,其中最冷季度平均温度的影响最为显著。实际中的栎树猝死病菌喜在阴冷潮湿环境下生长,20℃为其最佳生长温度,冬季低温可影响病原菌的越冬,而夏季高温限制作用有限。这与预测结果相符,证明了模型的可信度。

对栎树猝死病菌的潜在分布区预测也有研究报道过,江厚志等对美国西海岸的潜在分布进行模拟,方舟等对云南省的时空传播进行模拟[9,32],林司曦等则基于MaxEnt对栎树猝死病菌的现代情景下的入侵分布进行预测[1]。但上述研究缺乏对中国整体适生区的预测或仅研究了现代情景下的入侵可能而缺乏对未来情景的预测,本研究不仅对中国整体潜在适生区进行预测,并且还在现代情景基础上结合未来气候的新排放情景——共享经济路径(SSPs)对栎树猝死病菌在我国的潜在适生区分布进行预测。本研究采用的新排放情景,其特点就是用SSPs代替了第五次国际耦合模式比较计划(CMIP5)中四个代表性浓度路径(RCPs),相较于RCP,SSP是描述全球社会经济发展情景的更新、更有力工具。通过对栎树猝死病菌在2030s、2050s和2070s的3种气候情景下(SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5)的潜在适生区分布进行预测,其中除中风险区在2030s的SSP5-8.5及2070s的SSP2-4.5情景下面积相较于当前有所收缩外,其他年代及情景下的低中高风险区的潜在分布面积相较于当前均扩大,尤其是高风险区在3个年代的3种情景下的增长率均大于45%,说明该病菌一旦传入定植扩散可能性极高。本研究还对栎树猝死病菌高风险区的质心变化进行预测,发现在3个年代3种气候情景下该病害的高风险区质心移动轨迹均在江西省内,而该病菌的主要寄主植物杜鹃属、栎属和槭属在江西省内均广有分布,符合模型预测,而质心移动轨迹总体向北方移动,猜测可能受温室效应等因素的影响。

将MaxEnt模型分析的现代数据与邵立娜等[33]基于生态位模型(CLIMEX)对栎树猝死病菌的预测数据进行对比,二者的无风险区和低分险区略有偏差,主要是在黑龙江、吉林、甘肃、山溪、四川等地的划分上。而二者的中风险区和高风险区的划分在云南和贵州、湖南、江西上略有差异。其偏差产生的原因,首先是CLIMEX模型专注于气象因素,而本研究采用了耦合模式比较计划6(CMIP6)中新的气候情景SSP,并在此基础上还增加了海拔因素。其次是两者划分适生区标准不同也会导致结果有所差异。相较于加入物种地理数据及环境变量统计数据得出的MaxEnt模型,其精准度可以由AUC值判断,而CLIMEX模型需要不断调试参数值,使预测图与已知分布图达到最大拟合。因此在精确度上的不同校正方式也可能导致分析数据的结果有所不同[34]。但MaxEnt模型和CLIMEX模型都是根据气候是决定物种分布的决定因素的假设进行模拟预测,而在实际的生存环境中,生物因子(如物种间的相互作用、物种自身扩散能力、寄主的特点、地貌特征和土壤类型等)同样会对预测物种的潜在分布产生重要影响。因此,预测结果可作为判断栎树猝死病菌与环境变量之间关系的参考,但不能完全概括二者之间的关系。

由于栎树猝死病菌具有极大的危害性,而我国该病菌的寄主又广泛分布。所以本次研究基于MaxEnt对栎树猝死病菌的潜在适生区进行了预测,结合CLIMEX等多种模型的分析结果,其相互重叠的区域可以更好地证明其发生地的风险性,对加强这些区域的防范和预防有着重要的意义,可对出入境检验检疫及林业有害生物检疫相关部门提供指导意见。