海藻活性物质在促进作物生长中的应用功效

秦益民朱长俊耿志刚

(1.嘉兴学院，浙江 嘉兴 314001；2.海藻活性物质国家重点实验室，山东 青岛 266400；3.农业农村部海藻类肥料重点实验室，山东 青岛 266400；4.青岛明月蓝海生物科技有限公司，山东 青岛 266400)

用于制备海藻肥的大型海藻是海洋中的速生植物，除了组成植物结构的各种海藻多糖、蛋白质,以及氮、磷、钾、氯、铜、铁、钼、锰、硫、镁、硼、镍、锌、钙等植物生长所需的各种元素，还含有酚类多聚化合物、甘露醇、甜菜碱、细胞分裂素、赤霉素、生长素、脱落酸等植物生长调节物质。通过化学、物理、生物技术使海藻细胞壁破碎、内含物释放后可以制备具有抗逆、提高植物免疫力等功效的海藻类肥料，在农业生产领域显示出优良的促生长功效。

1 海藻源植物营养和生物刺激素

作为一种简单植物，海藻生物体主要由细胞外基质、细胞壁、细胞浆液等结构成分组成。多糖是细胞壁的主要组分，其中纤维素、甘露聚糖、木聚糖等是纤维状的，而海藻酸、岩藻多糖、半乳聚糖等是无定型的。

褐藻是制备海藻肥的主要原料。在褐藻细胞壁中，海藻酸主要以海藻酸钙、镁、钾等形式存在，其在藻体表层主要以钙盐形式存在，而在藻体内部肉质部分主要以钾、钠、镁盐等形式存在。由于褐藻等海藻生长在海水这种富含金属离子的环境中，其在生长过程中富集了海水中的各种元素。表1显示了巨藻中各种组分的含量[1]。

海洋中的褐藻主要生长在潮间带，在涨潮与退潮过程造成的剧烈环境变化中进化出大量高活性的生物质成分，使其成为制备海藻肥的主要原料，其中泡叶藻是国际海藻肥领域公认的最佳原料。泡叶藻主要生长在北大西洋海域的各国海岸，其生长环境复杂，藻体中的生长素、赤霉素等天然植物激素的含量远高于其他海洋藻类[2]。表2为5种常见海藻中的吲哚乙酸、赤霉素和玉米素核苷的含量对比。

海藻是海洋源蛋白质的一个重要来源[3,4]。不同种类的海藻中的蛋白质含量有很大变化，一般在褐藻中比较低(3%～15%干基)、绿藻中偏中等(9%～26%干基)，红藻的蛋白质含量较高，可以达到47%[5]。海藻中蛋白质的含量随季节和生长环境也有很大的变化[6,7]。Kumar等[8]的研究显示，海藻中的蛋白质含量在夏末的9月最低，而在春天的3月最高。在对海藻的各个部位进行单独分析测试后的结果显示其蛋白质含量的变化是与整个植物中的变化一致的。从蛋白质含量来看，叶片中的含量与整个海藻基本一致，而躯干中的含量明显低于其他部位。此外，新生叶片中的蛋白质含量明显高于其他部位。表3总结了文献中报道的各种褐藻中的蛋白质含量[9]。

2 海藻活性物质对作物生长的促进作用

以泡叶藻、海带、马尾藻等褐藻为原料制备的海藻肥浓缩了海藻的精华，是一种集营养成分、抗生物质、纯天然生物刺激剂于一体的特种生物肥料，在促进作物生长过程中显示出优良的应用功效[10]。Shekhar Sharma等[11]总结了海藻肥的应用功效：促进根际细菌增长；抑制土壤传播疾病和线虫病；促进根系健康生长；提高萌发率；改善生节；降低热和霜冻的影响；加强细胞壁抗虫、抗真菌；促进发芽和开花；提高块根作物品质；提高品质、大小、口味和产量。

在农业生产中，以海藻为原料制备的海藻类肥料包括海藻有机肥、海藻叶面肥、海藻有机无机复混肥、海藻冲施肥、海藻掺混肥和海藻微生物菌肥等很多种类，其共同特点是产品中含有丰富的海藻活性物质，具有优良的生物刺激作用。图1以草莓为例表示出海藻源生物刺激剂促进作物生长的应用功效。

表1 巨藻(Macrocystis pyrifera)中各种组分的含量

表2 5种常见海藻中的吲哚乙酸、赤霉素和玉米素核苷的含量

表3 海藻中蛋白质的含量

2.1 促进种子引发

种子引发是控制种子缓慢吸收水分，并使种子萌发状态停留在吸胀第2阶段的播前种子处理技术。世界各地的干旱区一般在播种前把种子浸泡18～24h以使禾谷类作物的发芽有个良好的开端，这种种子引发技术可以采用低浓度的海藻源生物刺激剂实施。研究显示，用ppm浓度的海藻提取液浸泡种子可以增强幼苗活力、提高叶绿素含量、减少有害的种子微生物、提高植物防御酶的水平，同时使花椒、大麦、牛豌豆、玉米、胡椒、高粱、草、小麦等种子更快发芽[12]。王强等[13]将番茄种子经液体海藻肥(稀释500倍液)浸种12h后，发芽比对照加快2～3d，并且发芽率高、出芽整齐。

图1 海藻源生物刺激剂促进作物生长的应用功效

植物的初始发育在生物刺激剂的积极影响下可以提高种子发芽率和幼苗活力，为其后续发展奠定基础。有研究报道，泡叶藻的有机成分通过诱导赤霉素非依赖性淀粉酶活性促进大麦种子萌发，与赤霉素依赖性淀粉酶产生协同作用[14]。赤霉素通过诱导淀粉酶等酶的合成促进单子叶植物种子的萌发，其中淀粉酶将淀粉转化为糖，为胚乳向胚轴的发育提供能量[15]。把豆种子浸泡在浓度为0.8mL·L-1的泡叶藻提取液中5min、10min、15min、20min后，种植6d后与对照组相比其出芽率更高[16]。用肠浒苔为原料制备的海藻提取液可以使大豆的出芽率提高80%，并且与对照组相比还可以改善根与芽的碳水化合物、蛋白质、氨基酸以及叶绿素、类胡萝卜素等色素的含量[17]。海藻提取物处理提高了大豆幼苗的枝条和根系生物量，根系长度也有所增加。大量证据表明，多糖或其组分是增加种子萌发的主要参与者[18,19]。如，硫酸酯化的石莼聚糖与普通蚕豆种子出苗率的提高有关。在另一种豆科植物(Cyamopsis tetragonoloba)中，施用绿藻提取物(0.5%～5%)可使种子萌发率提高30%[20]。Ghaderiardakani等的研究显示，石莼提取物在拟南芥(Arabidopsis thaliana)种子处理中可能通过作用于脱落酸、乙烯和细胞分裂素代谢改变萌发。海藻提取液也提高了豇豆种子的发芽率。一般来说，在0.3%～0.5%最有效浓度范围内，用海藻提取液处理的种子萌发率可以达到80%～100%，而对照组一般为70%。

Hu等研究显示，酶降解得到的分子量为1445Da的海藻酸寡糖在浓度为0.75‰时可以通过促进淀粉酶活性、加速代谢活动而强化植物种子的萌发。浓度为10～50mg·L-1的海藻酸寡糖可以增加大白菜的根长、根尖数、根体积和鲜重以及根系吸收面积。海藻酸寡糖对根系的引发和促进作用可能是其改善作物生长、提高产量的主要作用机理。

2.2 促进根系强大，增强水分和养分的吸收

海藻肥可以促进植物根系增长和发展，其对根系增长的刺激作用在植物生长的早期尤为明显。在用海藻肥处理麦子后发现，根与芽的干重质量比有所上升，显示海藻肥中的活性成分对根系发育有重要影响，而在灰化后海藻肥失去了其对根系生长的刺激作用，说明其活性成分是有机物。海藻肥对根系生长的促进作用在基肥和叶面施肥中都可以观察到。在实际应用中，海藻提取物的浓度是一个关键因素，Finnie等的研究显示，按照海藻提取物∶水=1∶100的高浓度处理西红柿植物时，其对根系生长有抑制作用，浓度降低到1∶600时产生刺激作用。

一般来说，生物刺激剂可以通过改善侧根生成促进根系发展，其中主要的活性成分是海藻提取物中的内源生长素。海藻肥可以改善根系的营养吸收，使根系有更好的水分和营养吸收效率，从而强化植物的增长和活力。研究表明，海藻提取物在玉米、甘蓝、番茄、万寿菊等作物上均表现出良好的促根系生长、增加幼苗根系数量、增强根系活力、减少机械损伤等效果。图2为海藻肥促进生根的效果图。

旺盛的幼苗能更好抵抗环境挑战，带来更高的产量。海藻提取物中的多糖与幼苗生长密切相关，富含多糖的海藻提取物在体外环境中有促进生长的作用。Balakrishnan等[20]的研究显示，海藻提取物对幼苗发育有积极作用，处理后幼苗的主根和地上部分的长度分别增加了105%和106%，侧根数量增加了123%，幼苗的鲜重和干重分别增加了93%和85%。胡萝卜幼苗在含海藻提取物的溶液中浸泡12h后，根长明显增加。0.1%以下的石莼提取物可促进拟南芥幼苗的根生长，抑制侧根的形成，这个结果与应用生长素产生的效果相似。

2.3 促进作物生长

2.3.1 促进茎叶生长，控制过度营养生长

在甘薯根尖扦插中，与未处理的植物相比，海藻提取物能增加根和叶的鲜重，使用海藻提取液可增加茎粗、叶数、茎高和根干重。在2种不同基质上培养的微繁殖桉树扦插苗，移栽前后分别用海藻提取液(0.5mL·L-1、1.0mL·L-1、1.5mL·L-1或2.0mL·L-1)进行灌溉。根据溶液浓度、施用频率、基质组成和同种植物基因型的不同，海藻依赖型产品的使用对根系生长和生物量有正面或负面影响。在另一项研究中，Szabo等评估了山楂(Crataegus pinnatifida)砧木扦插的产量，结果显示叶面喷施海藻提取液使产量显著提高。在松幼苗中，叶面喷施海藻提取物可促进枝条生长(长度和生物量)，土壤灌溉可促进根系生长。

2.3.2 促进叶绿素形成，提高光合作用效率

海藻提取物可以强化植物中叶绿素的含量。用低浓度的泡叶藻提取物在西红柿土壤或叶面施肥即可提高叶子中叶绿素含量，其含量的提高是由于甜菜碱降低了叶绿素的降解。尽管海藻肥中含有不同的矿物质成分，但其不能提供植物生长需要的所有营养成分，因此其主要功效在于改善植物根系及叶子吸收营养成分的能力。

泡叶藻提取物含有甜菜碱及其各种衍生物。为了验证植物中叶绿素含量的增加与施用甜菜碱相关，有研究用已知的甜菜碱混合物处理作物，结果显示，用海藻肥处理及用甜菜碱处理的农作物中叶绿素含量相似，63d和69d后，用海藻肥的植物中叶绿素含量分别为27.70和26.48 SPAD(叶绿素仪，soil and plant analyzer development)，而用甜菜碱的分别为27.30和23.60，2组与对照组相比均有较大的提升。该结果说明使用海藻肥可以增加叶绿素含量的原因可能是其中的甜菜碱活性成分。

3 小结

进入21世纪，海洋已经成为世界关注的焦点。海藻是海洋资源的重要组成部分，随着科技的发展和人们对海洋生物资源研究的不断深入，海藻活性物质的生物活性和应用功效已被广泛研究、开发和应用。作为一类生长于海洋独特生态环境中的生物种群，海藻独特的化学生态使其生物质成分具有独特的化学结构和理化性能，在农业生产领域有很高的应用价值。大量应用研究表明，海藻源生物刺激剂浓缩了海藻的精华，是一种集营养成分、抗生物质、纯天然生物刺激剂于一体的特种生物肥料，在种子引发、土壤施肥、叶面施肥、促进作物生长发育等农业生产的各个环节有优良的应用功效。