组学时代的化学生态学：传统交叉学科的现代使命

李静静, 刘 杨, 王桂荣,*, 闫凤鸣,*

(1. 河南农业大学植物保护学院, 郑州 450002; 2. 中国农业科学院植物保护研究所, 北京 100093)

化学生态学是在社会需要和技术支持的大背景下诞生和发展起来的(管致和, 1991)。首先是社会问题催生了化学生态学的诞生。20世纪40-50年代，有机农药的广泛应用导致了人畜中毒、害虫抗性、环境污染和残留以及害虫再度猖獗等问题的出现。1962年，Carson出版了著名的《寂静的春天》(Silent Spring)一书(Carson, 1962)，引发了世界范围内的环境保护运动，人们开始“以自然为师”，重视生物之间的化学联系。此后化学分析技术的进步推动了化学生态学的发展。20世纪50年代末气相色谱和液相色谱的出现，才使人们可以对微量的生物活性化学物质进行精确分析。Butenandt等(1959)发现、分离和鉴定出蚕蛾醇(bombykol)鼓励和推动了化学生态学的诞生，而Sondheimier和Simeone(1970)出版的国际上第一本《化学生态学》(Chemical Ecology)专著、1975年创刊的《化学生态学杂志》(Journal of Chemical Ecology)和1983年成立的国际化学生态学会(International Society of Chemical Ecology)，均是化学生态学发展史上里程碑式的事件，从而标志着化学生态学已经独立成为生态学的一个分支学科。化学生态学的研究内容随着社会需要而不断丰富，研究手段随着时代发展而不断更新，是名副其实的交叉学科(闫凤鸣, 2011)。随着各类组学技术的日益成熟和广泛应用，化学生态学也进入了组学时代(era of omics)。我国化学生态学的研究基本上是和国际同步的，本专辑发表的论文一定程度上反映了我国昆虫化学生态学科发展的整体状况和最新进展。本文首先概述技术进步对化学生态学发展的推动作用，在推介本专辑论文的基础上评介我国昆虫化学生态学的特色，据此提出组学时代我国化学生态学发展的一些建议，供同行参考。

1 技术进步推动化学生态学不断发展

化学生态学最初只是生态学与化学的交叉学科，随着科技的发展，不同的学科技术逐渐被引入。根据化学生态学研究开始引入新技术的时间，化学生态学的历史可以分为传统化学生态学、分子生物学、组学3个阶段。每个阶段的研究热点各有不同，但总体来说，化学生态学的研究内容和应用的传统技术手段还是相对稳定的。

(1)传统化学生态学阶段(20世纪50年代末-20世纪80年代末)

这个阶段的特点是以昆虫信息素的分离、鉴定、合成和应用开始的，随后植物与昆虫关系成为热点研究领域，植物次生物质的功能开始得到重视。这个阶段的研究奠定了整个化学生态学研究的理论和技术基础，气相色谱和液相色谱及质谱技术得到广泛应用，触角电位(electroantennography, EAG)和单细胞记录(single sensillum recording, SSR)等电生理技术，风洞(wind tunnels)和各类嗅觉仪(olfactometer)等行为测定技术得到了普遍运用(Harborne, 2001)。

(2)分子生物学应用阶段(20世纪90年代-21世纪初)

这个阶段是从以德国马普(Max-Planck Society)为代表的科学家进行植物诱导抗性机理、植物的直接和间接防御及三级营养关系的研究开始的，分子生物学技术全面引入化学生态学研究。昆虫口腔分泌物中的激发子(如volicitin)、植物防御物质(如蛋白酶抑制剂)和次生物质代谢通路以及乙烯、水杨酸和茉莉酸等信号物质成为热门研究内容。分子生物学技术渗透到化学生态学的研究领域，将化学生态学的研究推动到了一个新的阶段(Seybold, 2004)。

(3)组学和多组学阶段(21世纪初至今)

自从1990年人类基因组计划启动到2000年公布人类基因组草图，基因组学和生物信息学得到了长足发展，测序技术日新月异，已经获得了许多昆虫(例如家蚕Bombyxmori、小菜蛾Plutellaxylostella、东亚飞蝗Locustamigratoriamanilensis、烟粉虱Bemisiatabaci等)、植物(水稻Oryzasativa、油菜Brassicanapus等)和其他生物的全基因组序列，2001年更是启动了千种动植物基因组计划，更多的生物全基因组序列将会逐步公布。同时，蛋白组、转录组、代谢组、表观组等组学技术逐步成熟和得到广泛应用。化学生态学的研究中也在应用这些新技术，在昆虫化学感受机制、植物活性次生物质的生物合成及其作用机理等方面的深入研究，揭示了生物之间化学联系及其遗传机理的全貌(Baudinoetal., 2016)。

2 我国昆虫化学生态学研究的特色

本专辑共发表13篇论文，包括9篇研究论文和4篇综述，充分体现了我国昆虫化学生态学研究的特色。

第一，研究材料上体现为应用导向。我国化学生态学研究多是以应用为导向的，本专辑论文研究材料多是大田作物、蔬菜和林木上的害虫，既包括本土害虫，如黄地老虎Agrotissegetum、棉大卷叶螟Syleptaderogata、稻纵卷叶螟Cnaphalocrocismedinalis、白星花金龟Protaetiabrevitarsis、劳氏粘虫Leucanialoreyi、豌豆蚜Acyrthosiphonpisum和茶树害虫等，也包括入侵害虫，如烟粉虱B.tabaci、美国白蛾Hyphantriacunea和草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda等。

第二，研究内容涉及到了化学生态学的各个方面。本专辑论文所涉及的研究内容几乎涵盖了昆虫化学生态学研究领域的各个方面。从触角感器超微结构观察(李玲等, 2022)、嗅觉行为(郭前爽等, 2022; 徐会男等, 2022)、信息素及求偶节律(朱俣伟等, 2022)，到气相色谱-触角电位(王光宇等, 2022)；从虫害诱导化合物分析(李梦宇等, 2022)和诱导抗性机理(张瑾等, 2022)，到寄主适应中的酶活性变化分析(耿薏舒等, 2022)；从信息素结合蛋白和化学感受蛋白到利用荧光竞争试验研究其结合特性(郑树壕等, 2022; 刘靖涛等, 2022)等。

第三，技术和方法上体现了传统和现代技术并用特色。本专辑论文体现了化学生态学传统的特色方法和现代技术的综合应用，也反映出对于国际新动态的关注。这些研究论文应用的传统技术较多，比如Y型管、风洞、大田实验、GC-MS、电生理记录等；张真等(2022)在综述中全面介绍了信息化学物质在害虫监测中的应用技术。专辑论文中也涉及到多种新技术的应用，陈秋燕等(2022)综述了昆虫CO2感受机制的研究进展，白鹏华等(2022)则全面总结了化学感受中气味受体的研究方法。其实一些分子生物学技术，如RNA干扰(Yangetal., 2020)、CRISPR/Cas9基因编辑技术(Changetal., 2017)、真核细胞表达结合功能研究(Zhangetal., 2017)、荧光竞争结合实验等新技术在我国化学生态学研究中已经得到广泛应用(Zhuetal.,2017; 刘靖涛等, 2022; 郑树壕等, 2022)。

3 组学时代的化学生态学展望

化学生态学已经有60多年的发展历史了，到今天依然具有活力和发展潜力，就是因为其对于新技术的持续吸纳应用。根据我们对于学科发展的理解和研究经历，兹提出几点对于我国化学生态学研究中技术应用、服务经济、开展合作等方面的建议，供同行和年轻学者参考。

第一，组学技术为化学生态学研究增加了新的动力，将深化我们对于生物之间化学联系生态规律的认识。然而，技术本身就是为目的服务的，是为了解决科学问题或为满足国家需求服务，不能太强调技术本身，特别是在分子生物学和组学技术全面发展的今天，如何利用好层出不穷的新技术，化学生态学工作者应该保持清醒的头脑。本专辑论文在研究内容、应用技术等方面给我们做出了示范，那就是保持中国特色，立足国家重大需求，坚持利用传统和现代技术解决化学生态学应用上的瓶颈问题。

第二，在现代化背景下思考化学生态学的使命。目前，我国开展的生态保护、乡村振兴、“双碳”(碳达标、碳中和)行动以及长期存在的农药“3R”问题和农林病虫草害安全治理，都给化学生态学研究提出了新的挑战。同时，应对全球生态学问题(气候变暖、二氧化碳升高、环境污染、人类健康需求)也是化学生态学工作者的责任。

第三，加强合作。以往我们谈化学生态学的合作问题，只是提到生物学家和化学家的合作，其实不同生物学领域的专家也应该进行充分合作，比如生态学家与分子生物学家、生物统计学家、生物信息学家等合作。同时，倡议政府主导的产学研机制，形成化学生态学研究优势互补、充分合作的局面。具体来说，传统化学生态学研究需要形成“发现现象-提取、鉴定化学物质-生物测定-有效化合物的合成-行为测定-田间应用”的良性循环；在此基础上与组学和现代分子生物学、神经科学等密切合作，在解析化学物质识别机制的基础上，发掘新的分子靶标，实现高通量筛选活性化合物用于田间应用。