薇甘菊生物防治的研究进展

2023-01-24钟圣赟王鑫曾亚红苟志辉

热带林业 2022年4期

钟圣赟，王鑫，曾亚红，苟志辉

海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院)，海南海口 571100

1 前言

薇甘菊（Mikania micrantha H.B.K.）为菊科假泽兰属多年生攀援草本植物，原产地为中美洲、南美洲。近年来在亚洲诸多地方大面积出现，包括马来西亚、菲律宾及我国等数十个国家。其中热带、亚热带地区受灾最为严重[1]；2004年世界自然保护联盟(IUCN)公布其为世界上危害严重的100种外来入侵物种之一；2013年1月9日原国家林业局再次公告确定薇甘菊为唯一的全国林业检疫性有害植物[2]。面对危害如此严重的入侵植物，防治工作迫在眉睫。目前，防治薇甘菊的方法主要有人工清除、化学防治和生物防治；然而人工清除防治难度大、成本高、适用范围小；化学防除效果相对较好，但化学药剂的长期使用容易造成环境污染，产生不可逆的严重后果；相比防治成本低、环保、对非靶标生物没有直接毒性的生物防治显得更为重要。

生物防治主要是指利用天敌昆虫、真菌等有效措施控制外来入侵植物的生长和繁衍，比如引进原产地的天敌或在薇甘菊入侵地区发现、筛选、驯化培育新天敌。可以从以下几个角度考虑：①以对薇甘菊有化感抑制作用的植物为对象，制作除草剂；②选择对薇甘菊有取食专一性昆虫；③筛选对薇甘菊具有高度专一性的致病菌；④筛选对薇甘菊有强烈竞争作用的植物进行培育、繁殖，使其通过对光照、养分和水分等竞争来控制薇甘菊的生长。

该文从化感物质、昆虫天敌、病原微生物、寄生植物控制等4个方面讨论薇甘菊生物防治的研究进展，以期为薇甘菊的防治方法提供新思路。

2 薇甘菊生物防治

2.1 化感物质对薇甘菊的防治

外来物种成功入侵的一个重要原因是他们能够分泌化感物质抑制近邻植物生长，近邻植物短期内不能适应这些化感物质[3]。能够分泌化感物质抑制薇甘菊的草本植物主要有芒萁(Dicranopteris pedata)、两耳草(Paspalumconjugatum)、异型莎草(Cyperus difformis)、三叶鬼针草(Bidens pilosa)、空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)、水蓼(Persicaria hydropiper)、大翼豆(Macroptilium lathyroides)、旋钮山绿豆(Desmodium intortum)和五爪金龙(Ipomoea cairica)等[4-5]。其中，芒萁和三叶鬼针草对薇甘菊表现出较强的化感抑制作用，有望开发为薇甘菊进行生物防治的植物[6]。对薇甘菊具有化感作用的植物可能主要是通过茎叶挥发、雨水淋溶、凋落物分解、根系分泌等途径向环境中释放化感物质，抑制薇甘菊根系活力，影响薇甘菊的光合作用、呼吸作用、物质的分配，从而达到抑制薇甘菊生长和繁殖的作用。分泌化感物质抑制薇甘菊的乔木主要有对叶榕(Ficus hispida)、构树(Broussonetia papyrifera)、盆架子(Alstonia scholaris)、南洋楹(Falcataria falcata)、香樟(Cinnamomum camphora)、尾叶桉(Eucalyptus urophylla)、幌伞枫(Heteropanax fragrans)等。

2.2 昆虫控制对薇甘菊的防治

在原产地热带美洲薇甘菊有9种主要天敌和22种次要天敌[7]。其中韩诗畴[8]在薇甘菊的天敌调查初报中指出假泽兰滑蓟马(Liothrips mikaniae)是最具有发展潜力的天敌，其主要取食假泽兰属植物薇甘菊。Cock[9]在加勒比海及中南美进行的昆虫防治薇甘菊的试验结果也表明，假泽兰滑蓟马是向南亚地区重点推荐的薇甘菊天敌，其取食具有专一性，它的幼虫和成虫取食叶片的背面，干枯后形成褐色的疤痕，致使叶片生长时扭曲变形，从而达到防治薇甘菊的效果。

同时，还有几种防治薇甘菊的重要昆虫资源，包括小蓑蛾(Acanthopsyche sp.)、紫红短须螨(Brevipalpus phoenici)、安婀珍蝶(Actinote anteas)和艳婀珍蝶(Actinote thaliapyrrha)、薇甘菊颈盲蝽(Pachypeltis sp.)等对薇甘菊都具有一定的防治效果。

2002年，邵华等[10]报道薇甘菊天敌小蓑蛾为国内首次发现；2003年，周永文等[11]对紫红短须螨的生物学特性及形态特征进行观察，了解紫红短须螨的生活史；李志刚等[12]研究结果表明安婀珍蝶对薇甘菊的生长有抑制作用，且具有专一性，仅能在薇甘菊、飞机草上完成世代。刘雪凌[13-14]对防治薇甘菊的安婀珍蝶进行了防治潜力的研究，于2004年研究了安婀珍蝶的生物学特性和寄主专一性；2007年，深入研究安婀珍蝶自然和实验条件下种群生命表。2006年，张玲玲[15]从艳婀珍蝶取食对薇甘菊叶片生理指标（超氧化物歧化酶）、过氧化氢酶、过氧化物酶）的影响出发，深入探究薇甘菊天敌取食防治入侵植物的机理。2008～2009年资源调查中，泽桑梓[16-17]首次发现并报道薇甘菊专性取食昆虫薇甘菊颈盲蝽；并研究发现薇甘菊颈盲蝽取食能力强、取食量大、取食频率高的特点对薇甘菊的生长、开花、结果具有一定的影响，从而达到防治薇甘菊的效果；多位学者[18-20]开展取食性昆虫薇甘菊颈盲蝽与寄主薇甘菊相互作用产生的反应和应对措施以及取食性昆虫的基础生物学特征等研究，为后期利用薇甘菊颈盲蝽防控薇甘菊提供科学依据；张传光等[21-22]从基因表达上深入研究寻找薇甘菊颈盲蝽取食薇甘菊的表达基因。

2.3 病原微生物对薇甘菊的防治

对薇甘菊有防治作用的病原微生物主要有：豆荚大茎点菌(Macrophoma mame)、薇甘菊柄锈菌(Puccinia spegazzinii)、薇甘菊萎蔫病毒(Mikania micrantha wilt virus，MMWV)、中国胜红蓟黄脉病毒(Ageratum yellow vein China virus，AYVCNV)、大豆茎点霉(Boeremia exigua)等，其中对薇甘菊柄锈菌和薇甘菊萎蔫病毒的研究较多。

陈伟文等[23]从患有叶枯病的薇甘菊上分离培养获得致使其生病的豆荚大茎点菌；林明辉等[24]从患有叶斑病的薇甘菊上进行分离鉴定，得知其病原菌为大豆茎点霉。从患病薇甘菊上分离致病菌的研究为利用病原菌防治薇甘菊提供了研究思路。

李志刚等[25]对接种薇甘菊柄锈菌后的薇甘菊叶片研究发现，薇甘菊叶片先呈现大量褪绿斑，随之产生黄褐色冬孢子堆，最后逐渐坏死和脱落；Day M D等[26]在澳大利亚布里斯班采用薇甘菊柄锈菌对包括薇甘菊在内的19种菊科植物进行防治，结果发现该病原菌仅在薇甘菊上形成孢子，感染薇甘菊，其具有宿主特异性；付卫东等[27]研究结果表明，薇甘菊柄锈菌可在薇甘菊及其同属植物假泽兰上成功完成侵染循环，具有致病专一性的特点；Kumar P S等[28]利用来自秘鲁的薇甘菊柄锈菌对印度薇甘菊的防治结果也证实了薇甘菊柄锈菌防治薇甘菊的专一性及其对非目标植物物种的安全性。薇甘菊柄锈菌还有单主寄生特点，被感染植株整体会发生溃疡、坏死、生长缓慢、枯萎、死亡等情况。

薇甘菊萎蔫病毒是一种可致使薇甘菊叶片出现萎蔫、叶畸形、皱缩等症状的病毒；王瑞龙等[29-30]研究薇甘菊萎蔫病毒的寄主范围、传播媒介和危害特点，以及病毒感染对薇甘菊光合特性和酶活性的影响研究结果表明：MMWV通过降低薇甘菊叶片的光合特性和与抗病性相关的酶活性，从而达到防治效果；Wang,Rui-Long等[31]研究健康、模拟接种和感染的植物释放的挥发性化合物(VOC)的相互作用及其对薇甘菊入侵的影响，结果显示薇甘菊萎蔫病毒能够操纵其植物宿主，先将昆虫载体吸引到受感染的植物上，然后排斥带毒载体以促进其自身的传播。夏文娜等[32]从分子水平上分析薇甘菊萎蔫病毒侵染薇甘菊叶片不同时间的转录组；发现薇甘菊被MMWV感染条件下差异显著表达的富集通路，为更深入了解MMWV和利用MMWV研发防控薇甘菊入侵的新方法提供重要的理论依据；韦学锋等[33]对一种侵染薇甘菊的DNA-A基因组特征及重组分析发现了可引起薇甘菊叶片黄脉症状，对薇甘菊有防治作用的中国胜红蓟黄脉病毒。

2.4 寄生植物对薇甘菊的防治

寄生防治即利用菟丝子属植物的强寄生能力来防治薇甘菊。廖文波等[34]研究指出，金灯藤（Cuscuta japonica）（又名日本菟丝子）、中国菟丝子（C.chinensis）、南方菟丝子（C.australis）及田野菟丝子（Cuscuta campestris）能寄生并致死薇甘菊。其中以田野菟丝子的防治效果较好；其侵染寄生的大致过程是：通过幼苗生长缠绕薇甘菊的茎干，利用吸器，深入薇甘菊的表皮、皮层、维管束及髓，吸取水分和营养，导致薇甘菊死亡。

邓雄等[35]研究表明田野菟丝子寄生薇甘菊后，薇甘菊单株叶片数、地上茎长度和生物量开始减少。同时，降低薇甘菊的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、叶绿素含量以及叶绿素荧光Fv/Fm等达到防治效果。