中度火灾一年后马尾松林土壤碳库特征*

罗斯生 罗碧珍 魏书精 胡海清李小川 王振师周宇飞宋 兆钟映霞

(1.东北林业大学林学院 哈尔滨 150040； 2.广东省森林培育与保护利用重点实验室 广东省林业科学研究院 广州 510520)

全球土壤储存的碳多于植被碳库和大气碳库的总和，仅土壤表层(1 m)的平均碳含量达 1 500 Pg C(Sotheetal., 2022)。土壤储存有机碳(soil organic carbon，SOC)的能力是土壤的关键功能，不仅对气候调节具有决定性作用，而且影响其他土壤功能(Pellegrinietal., 2018)。森林火灾通过改变土壤有机质输入方式进而影响土壤有机碳的平衡，导致碳分配格局及森林固碳能力的变化。在森林生态系统中，森林火灾是生态自然干扰因子之一，研究森林火灾对森林土壤有机碳稳定性的影响对全球碳循环过程具有重大意义。

土壤有机碳包括土壤活性有机碳(labile organic carbon, LOC)和非活性有机碳(non-liable organic carbon, NLOC)(Rameshetal.， 2019)。LOC是土壤最活跃的组分[包括土壤微生物量碳(microbial biomass carbon, MBC)、易氧化碳(soil easily oxidized carbon, EOC)、土壤可溶性有机碳(dissolved organic carbon, DOC)和土壤颗粒有机碳(particulate organic carbon, POC)]，是土壤质量及性质的敏感指标(Partonetal., 1987)，通常在土壤有机碳中占比小于8%(Xuetal., 2012)。LOC是土壤微生物的主要能量来源，不仅可以调节作物养分的有效性并优化土壤理化性质，而且也参与SOC周转和碳循环。作为易氧化或降解的碳源，LOC对土壤微生物有显著影响，而LOC的含量和组成也受微生物的影响。在活性土壤有机碳组分中，DOC和MBC含量与有机碳输入和土壤微生物呈正相关，亦是影响细菌群落的关键因素，而EOC和POC含量是影响土壤真菌群落的主要因素。LOC占土壤有机碳的比例越小，表明土壤微生物越难分解土壤有机碳，从而增加土壤有机碳的稳定性。目前的研究主要集中在施肥、土地利用变化、气候变化等对土壤有机碳的影响，而森林火灾对土壤碳库稳定性的影响鲜有报道。林火发生时释放大量热量，储存在土壤中的碳潜在损失可能导致大气中CO2浓度的增加，这对土壤碳循环以及对未来气候变化的准确预测均有影响，有待于深入研究； 了解土壤碳库稳定性与森林火灾的响应，可用于探索调节土壤退化的微小变化(Varelaetal., 2010; Mataix-Soleraetal., 2011)。

土壤碳库管理指数(carbon pool management index, CPMI)可用来表征陆地生态系统中土壤碳库动态变化的敏感指标，反映土壤对外界条件(如恢复、改良和维护)的响应(Whitbreadetal., 1998; 徐明岗等， 2006)，以及通过提供参数来评价土壤碳库组分的改善能力，进而提出改善土壤质量管理措施(Xuetal., 2006； 徐明岗等, 2006)。不同土地利用方式(邱莉萍等, 2009; Kalambukattuetal., 2013)、生物碳施加(Renetal., 2021)和植被恢复(薛萐等, 2009; Pangetal., 2019)等成为目前研究主要方向。森林火灾对土壤碳稳定性影响是一个复杂的过程，通过改变碳源输入(植被结构和细根生物量)和输出影响土壤有机碳库累积过程，改变土壤中有机质的矿化与腐殖化之间的平衡，进而影响土壤理化性质和土壤碳库稳定性(Golchinetal.， 1997; Cotrufoetal., 2015; Xuetal., 2020; Anetal., 2021)。这种改变会直接或间接地影响森林火灾后土壤有机质抵抗外界干扰、恢复和维持原有水平的能力。地表凋落物和细根(≤2 mm)是碳输入土壤有机质的主要途径，其结构和功能过程会影响土壤有机碳的存量和森林生态系统的养分循环(刘满强等, 2007； Laietal.， 2016; 胡海清等, 2020)。因此，应区分碳源输入过程中对土壤CPMI的直接和间接影响(谷加存等， 2014)。本研究讨论了火灾前后不同林龄马尾松(Pinusmassoniana)次生林的土壤理化性质、细根生物量和土壤LOC组分含量的差异，为火后林下植被恢复和土壤碳库稳定性评价提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

广东省鹤山市位于珠江三角洲地区(22°28′―22°51′N，112°28′―113°2′E)。属亚热带季风气候区，年平均气温为22.6 ℃，7月份平均气温28.7 ℃，1月份平均气温14.5 ℃。年平均降水量为1 777 mm，其中85%以上发生在雨季。雨季从4月持续到9月，旱季从10月持续到翌年3月。土壤类型主要有赤红壤、砖红壤等。

该区一地发生森林火灾(2018年10月31日)，火场面积约75hm2。于火烧后7天内选择经受中度林火(Alexander， 1982； 胡海清等， 2012； 胡海清等， 2019)、处于幼龄林(8年)、中龄林(17年)和成熟林(31年)(国家林业局， 2011)的马尾松次生林，分别在立地条件相似的火烧迹地和相邻未过火林分内设置3块面积为20 m×20 m的固定标准地，共18块(表1)。

表1 样地基本信息Tab.1 Basic information of sample plots

1.2 土壤样品的采集与处理

在每个固定标准地内沿“S”形路线随机设置5个采样点(森林火灾1年后)，每个取样点按5 层(0～10cm、10～20cm、20～30cm、30～40cm和40～60cm)取样。每层土样混匀后各取3份待测土样带回实验室，第1份土样取1 kg左右，自然风干后用于测定土壤有机碳(soil organic carbon, SOC)、土壤颗粒有机碳(particulate organic carbon, POC)、土壤全氮(TN)、土壤易氧化碳(soil easily oxidized carbon, EOC)含量，土壤pH值，土壤全磷(TP)含量等指标； 第2份土样取0.2 kg左右，用于测定土壤MBC和DOC； 最后一份使用土壤环刀取对应土层的土壤样品，用于测定土壤含水率及密度。

1.3 细根生物量的采集与处理

采用内径为10cm的土钻，按采集土壤样品对应土层采集直径不大于 2 mm的土壤细根，分层混合装袋后带回实验室测定其含水率。不同林龄马尾松次生林细根生物量见表2。

表2 不同林龄马尾松次生林细根生物量(平均值±标准差)Tab.2 Biomass of fine roots of Pinus massoniana secondary forests at different forest ages (mean±SD) (t·hm-2)

1.4 测定方法

采用烘干法测定绝对土壤含水率(SWC，%)(鲍士旦, 1999)；环刀法测定土壤密度。采用半微量凯氏定氮法测定土壤TN(鲁如坤, 1999)；电位法测定土壤pH值。采用钼锑抗比色法测定土壤TP；MultiN/C3100分析仪测定土壤有机碳中碳含量；熏蒸提取法测定土壤MBC；采用岛津总有机碳分析仪测定土壤DOC；采用高锰酸钾溶液(333 mmol·L-1)氧化法测定土壤EOC(Blairetal., 1995)；六偏磷酸钠(NaPO3)6分散法测定土壤POC (Blairetal., 1995; 胡海清等, 2020)。

1.5 数据统计分析

采用SPSS 25.0和Excel2019计算和整理数据。通过单因素方差分析和LSD检验方法，分析不同林龄、不同土壤深度马尾松次生林的土壤碳库稳定性对中度林火强度响应的差异。用Pearson分析土壤CPMI与土壤理化性质、土壤LOC组分的关系。运用通径分析土壤理化性质对土壤CPMI的直接与间接效应。通径分析是Pearson分析的延继，当有多个自变量共同影响一个因变量时，自变量xi与因变量y之间的通径关系：

riy=Piy+∑Pij；

(1)

Pij=rij×Pjy。

(2)

式中，riy为xi与y相关系数；Piy为xi与y直接通径系数；Pij为xi通过xj对y间接通径系数；rij为xi与xj相关系数；Pjy为xi与y直接通径系数。

1.6 碳库管理指数计算

碳库活度(carbon pool activity, CPA)=EOC含量/土壤NLOC含量，碳库活度指数(carbon pool lability index, CPLI)=样品的碳库CAPL/参考土壤的碳库CAPL，碳库指数(carbon pool index, CPI)=样品有机碳含量/参考土壤有机碳含量，碳库管理指数(CPMI)= CPI×CAPLI ×100 ，非活性有机碳(non-liable organic carbon, NLOC)= SOC- LOC。

2 结果与分析

2.1 森林火灾对土壤理化性质的影响

在马尾松次生林过火样地中，与对照样地相比，火灾提高了各林龄土层(0～60cm)的土壤密度(3.80%～4.85%)、土壤pH值(4.21%～5.78%)、土壤TP含量(7.97%～12.44%)，降低了各林龄土层的土壤含水率(3.41%～3.97%)、土壤TN含量(15.09%～17.45%)、土壤有机碳含量(10.07%～14.31%)(表3)。在各林龄中，火后土壤表层(0～10cm)的土壤密度、土壤pH值、土壤TP含量均显著高于对照(P<0.05)，分别增加7.04%、7.44%和5.82%。而土壤含水率、土壤TN和土壤有机碳含量均显著低于对照(P<0.05)，分别降低11.22%、10.18%和10.31%。

2.2 森林火灾对土壤活性有机碳组分的影响

在不同林龄马尾松次生林中，林火对不同土层土壤(0～60cm)的MBC、EOC、POC含量均无显著影响，但对幼龄林、成熟林的不同土层(0～60cm)土壤DOC产生显著影响(图1)。与对照样地相比，火后降低了成熟林、中龄林和幼龄林土壤的MBC(18.63%～26.03%)、DOC含量(17.81%～22.28%)、EOC含量(13.55%～23.98%)、POC含量(18.32%～22.96%)。林火导致成熟林、中龄林和幼龄林的土壤LOC含量分别降低了17.48%、19.48%和22.70%。森林火灾后3种林龄马尾松次生林土壤LOC组分含量均随土壤深度加深而降低，0～20cm土壤的LOC组分减少量显著大于20～60cm土壤的减少量。

图1 马尾松次生林土壤LOC组分特征Fig.1 The characteristics of soil labile organic carbon components of the P. massoniana secondary forests

2.3 森林火灾对马尾松次生林3种林龄CPMI的影响

由表4可知，成熟林、中龄林和幼龄林的CPMI分别为32.09、30.57和26.15 ，说明3种林龄马尾松次生林CPMI均呈现随林龄的增长而增加，但均未达到显著差异水平(P>0.05)。在不同土壤剖面上(表5)，过火样地马尾松次生林的土壤碳库活度、土壤碳库指数和土壤CPMI在不同林龄之间变化均表现为随土壤深度的增加而减少。

表4 马尾松次生林不同林龄CPMI①Tab.4 CPMI of different forest ages of P. massoniana secondary forests

表5 马尾松次生林碳库管理的剖面垂直分布①Tab.5 Profile vertical distribution of carbon pool management in secondary forest of P. massoniana

2.4 CPMI与土壤LOC组分的相关分析

马尾松次生林土壤CPMI均与土壤LOC组分呈极显著正相关(P<0.01)(表6)，其中与土壤EOC相关程度最高，相关系数为0.884。

表6 马尾松次生林CPMI与土壤LOC组分的相关系数①Tab.6 Correlation coefficients between CPMI and soil LOC fraction of P. massoniana secondary forests

2.5 CPMI与土壤理化性质的相关分析

从表7可知，马尾松次生林土壤CPMI与SOC、土壤TN、土壤TP、土壤含水率、C/P、N/P呈极显著正相关(P<0.01)，与土壤密度、土壤pH值呈极显著负相关(P<0.01)，与C/N不显著相关(P>0.05)。与土壤细根生物量呈极显著正相关(P<0.01)。

表7 马尾松次生林CPMI与土壤理化性质的相关系数Tab.7 Correlation coefficients between CPMI and soil propesties of Pinus massoniana secondary forests

2.6 CPMI与土壤理化性质的通径分析

采用通径分析法分析土壤CPMI与土壤细根生物量、土壤理化性质的间接和直接影响。由表8可知，土壤细根生物量、土壤理化性质对土壤CPMI的直接影响系数排序为： 土壤TN>土壤TP>土壤细根生物量>N/P>C/P>SOC>土壤密度>土壤含水率>土壤pH值。土壤TN对土壤CPMI的直接影响最大，直接通径系数为1.786。土壤pH值对土壤CPMI的直接通径系数为-0.078，即土壤pH值每增加1个标准差单位，可使土壤CPMI减少0.078个标准差单位，但其通过土壤TN间接通径系数为-1.365，土壤pH值对土壤CPMI的作用在于间接影响上。

表8 马尾松次生林CPMI与土壤理化性质的通径分析Tab.8 Path analysis between CPMI and soil properties of Pinus massoniana secondary forests

3 讨论

3.1 森林火灾对土壤活性有机碳组分的影响

土壤LOC对森林火灾的响应具有长期影响和短期影响，恢复到火烧前需较长时间(Fritzeetal., 1993)。本研究中，马尾松次生林各林龄的土壤LOC各组分含量在火后均减少。这主要是因为森林火灾是通过辐射、对流和传导等把热能传递到土壤有机层，影响植被构成和生物地球化学循环，加快微生物氧化分解地表层泥碳。同时森林火灾通过改变森林地表可燃物覆盖层的厚度，减少碳源输入，进而影响土壤理化性质与能量传递(龚金玉等， 2021； 白云星等， 2021)。另外，森林火灾对土壤LOC组分的影响因林龄和土层深度不同而不同，3种林龄20～60cm土壤LOC的变化幅度大于0～20cm，且变化趋势随着林龄增加呈先增加后减小，可能是由于随着林龄的增加，森林蓄水能力增强，随着土壤含水量和空气比例的增加，土壤导热率也会增加，影响不同土层深度的含水量，从而对土壤活性有机碳组分有不同的影响。此外，土壤酶来源于土壤微生物活动、地表凋落物和根系分泌物，而火后不同时期的植被恢复对土层中的末端根系、地表凋落物生物量和土壤微生物活动产生积极的影响，增加土壤养分的输入途径，继而提高土壤酶活性，有助于形成良好的土壤环境和积累土壤养分。森林火灾即通过改变土壤的理化性质和土壤微生态系统来减缓SOC的积累。

3.2 森林火灾对土壤碳库管理指数的影响

在土壤碳库周转率和碳库活度的协同作用下，影响SOC及其活性组分的动态变化的程度可以用土壤CPMI来描述，能表达不同扰动方式和土地管理措施对土壤更新、维护的影响，因此，常作为碳库变化的量化指标(邱莉萍等, 2009; Kalambukattuetal., 2013)。本研究表明，森林火灾发生后成熟林、中龄林和幼龄林马尾松次生林CPMI分别为32.09、30.57和26.15，随林龄的增长CPMI增加，且3种林龄的马尾松次生林的碳库活度变化幅度随着林龄的增加而减小。Tirol-Padre等(2004)研究表明，CPMI的变化是由于土壤有机质的变化，进而影响土壤EOC的活性。森林火灾后3种林龄之间的土壤活性有机质矿化后释放的土壤养分产生差异，导致其CPMI变化不一致，这种差异限制了植物群落生物量增加，随着森林火灾发生后植被恢复和能量流动，地表凋落物的积累和分解增加，地表凋落物作为碳源以淋溶方式增加了返回到土壤中的养分输入途径，随着林龄的增加，林内物质循环速度加快，植物生长所需的养分需求增大，使得成熟林的土壤活度指数大于中龄林和幼龄林，进一步导致土壤SOC发生变化。土壤细根生物量与CPMI相关系数最大，表明土壤细根生物量也是土壤关键碳源之一。

3种林龄不同土层深度的碳库活度指数及碳库活度对森林火灾的响应有差异，中龄林和幼龄林的碳库活度及其指数的差异主要在0～20cm土层中，成熟林的碳库活度及其指数的差异主要在0～10cm土层中，森林火灾后提高了3种林龄0～10cm土层的碳库活度及其指数，但减少了3种林龄10～60cm土层的碳库活度及其指数。这是由于马尾松次生林的火灾恢复初期，森林火灾改变了中、幼龄林的生长周期变化，加快了树木的碳累积过程，提高了碳素转化速率(薛萐等, 2009)，进而对10～20cm的土壤碳库需求加大； 而成熟林地表凋落物归还到土壤中的数量和质量较高，其碳转化速率因碳源输入的途径多样化，导致对森林火灾的响应减慢。另外由于林下植被更新演替，丰富了其代谢途径，一定程度上减慢了对深层土壤碳的需求量，故只对0～10cm土壤产生显著影响。相关分析表明，土壤理化性质和土壤LOC组分与土壤CPMI关系密切，进一步说明中度林火强度后的土壤碳库稳定过程可用CPMI来反映。

3.3 本研究的不足与局限

本研究主要关注森林火灾后1年内马尾松次生林土壤碳库特征变化，而森林火灾对土壤碳库的影响，既有火灾的影响，亦有火灾后1年内植被恢复和土壤恢复的影响，本文并不能准确区分或描述两者之间的差异。因此，未来的研究可从不同时间尺度探索森林火灾对土壤碳库的即时影响、短期影响和长期影响，这对全面理解森林火灾对土壤碳库的转化、循环、功能变化及其对碳库积累的贡献具有重要意义，从而揭示森林火灾与土壤碳库转化动态过程的关联性。

4 结论

中度林火对马尾松次生林土壤有机碳库稳定性产生重要影响，3种林龄马尾松次生林土壤CPMI对中度林火的响应具有差异性。马尾松次生林土壤有机碳库稳定性对森林火灾的响应表现为随着林龄的增加而增强。成熟林、中龄林和幼龄林的土壤CPMI分别为32.09、30.57和26.15，呈随林龄的增长而增加的趋势。过火样地的碳库活度在3种林龄之间均呈现为随土壤深度增加而减少，土壤有机碳库稳定性随着土壤深度增加而增强。相关分析表明，马尾松次生林的CPMI与土壤LOC各组分呈极显著相关关系(P<0.01)，与土壤细根生物量和土壤理化性质亦呈极显著相关关系(P<0.01)。通径分析表明，土壤TN对土壤CPMI的直接影响最大，通径系数达1.786，土壤细根生物量、土壤TP对其影响次之，通径系数分别为0.981和-1.021。