不同施氮处理对乌桕容器苗养分状况的影响

张广涛，包厚天，黄卫和，彭辉武，喻方圆*

(1.南方现代林业协同创新中心，南京林业大学 林学院，江苏 南京 210037；2.江西省萍乡市林业科学研究所，江西 萍乡 337000)

乌桕(Sapiumsebiferum)为大戟科(Euphorbiaceae)乌桕属(Sapium)落叶乔木，在我国已有1 400多年的栽培历史[1-2]。乌桕材质优良，树干高大，可作木材，其根、皮、叶均可作药用[3]；乌桕种子总出油率>40%，且种子油的运动黏度、十六烷值和废气排放物均符合生物柴油生产标准，是我国四大木本油料树种之一[4-5]。乌桕外观季相变化丰富，秋叶由绿变黄、红或紫，观赏价值很高[6]。目前关于乌桕的研究主要集中在秋叶变色、品种选育和育苗技术等方面[6-8]，在苗木生产中存在的主要问题是生长速度慢、苗木质量参差不齐、造林效果不好。而苗木施肥是培育优质苗木、提高苗木质量的有效措施[9]。N素作为植物不可缺少的营养元素之一，缺少或过多都会造成养分胁迫，对植物的生长造成抑制，研究植物生长过程中的合理施N有重要的意义[10]。

一般容器苗生长规律呈S形，生长前期慢，速生期速度加快，后期达到稳定生长状态，这与Logistic生长模型相适应[11]。但目前传统等量施肥法很难满足苗木生长各阶段对养分的需求，通过大量试验研究，均发现指数施肥方法能明显促进苗木的生长、增加营养吸收利用效率[12-13]。指数施肥基于稳态养分理论[14]，是根据植物生长过程中对养分需求量的变化，以指数增加的方式给苗木施肥，养分供给速率和苗木生长速率相吻合，使苗木体内养分含量达到稳定状态、苗木养分消耗达到奢侈水平，最终形成养分高效荷载[15]。国内最早对指数施肥理论进行研究的是贾慧君等[16-17]。进入21世纪后，国内对指数施肥技术的研究先后涉及到了侧柏(Platycladusorientalis)、马尾松(Pinusmassoniana)、长白落叶松(Larixolgensis)、西南桦(Betulaalnoides)、沉香(Aquilariasinensis)等[18-22]。虽然国内对指数施肥研究报道逐渐增多，但对乌桕育苗的指数施肥研究尚未见报道。由于近几年乌桕苗木需求旺盛，故如何改进施肥技术，提高苗木养分利用效率，降低生产成本成为亟待解决的问题。本文以当年生乌桕容器苗为试验材料，设置传统施肥和指数施肥处理，分别测定了不同N素施肥处理对乌桕容器苗营养元素浓度(质量分数，下同)、积累量和非结构性碳水化合物含量的影响，旨在筛选出乌桕容器苗培育的最佳施肥方法和施氮量，为乌桕容器苗的合理施肥和科学培育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在南京林业大学下蜀林场育苗基地进行，该林场位于江苏省句容市境内(119°14′E，31°59′N)，属于北亚热带季风气候，干湿寒暑四季分明，光照充足，水热资源丰富，具有发展林业生产的良好条件。

1.2 试验材料

2019年4月将乌桕种子(上海林业总站提供)播种于32穴穴盘并置于温室苗床中，待其生长至5月中旬，选取生长状况相对一致的乌桕实生苗630株移栽于规格为15 cm×20 cm(上口径×高)的无纺布袋中，试验基质为泥炭∶珍珠岩∶有机肥=7∶2∶1，按体积比充分均匀混合，以保证初始养分含量一致。待缓苗至6月初移至室外，进行施肥试验。

1.3 试验设计

采用传统施肥和指数施肥2种施肥模式，以不施肥为对照，共7组处理，每组试验设置3个重复，每个试验重复为30株乌桕苗。传统施肥采用等量施肥法，每周施1次，公式如下：

NT=TNt

(1)

式中:NT为施N总量，Nt为第t次施肥量，T为施肥周数(T=15)。指数施肥每周施肥量采用以下公式计算

NT=NS(erT-1)

(2)

式中:NT为总施氮量；NS为幼苗施肥前的初始含氮量；T为总施肥次数(T=15)；r是N素相对增加率。

Nt=NS(erT-1)-Nt-1

(3)

式中:Nt为第t次施氮量，Nt-1为(t-1)次前施N量总和。通过测定测得幼苗初始含氮量NS=17.81 mg·株-1。

参考万志兵等[23]对乌桕苗木进行30 g·m-2的N肥施用得到的较好结果，经过计算和对指数施肥梯度设置的考虑，设定传统施肥设置为600 mg·株-1(总施氮量)，用C600表示；指数施肥设置了5个氮素梯度，分别为200、400、600、800、1 000 mg·株-1(总施氮量)，该次试验用Z200、Z400、Z600、Z800、Z1 000表示；不施肥的处理为对照，用CK表示。本试验采用水溶施肥法，每次用注射器施入20 mL溶液，每周施肥量见表1，施肥间隔为1周，共施15次肥。施用的N肥为尿素(N≥46.4%)。为了维持养分平衡，在施N的同时，模拟常规施肥，试验中适当补充了P、K肥。其中P肥为过磷酸钙(P2O5≥12%)，K肥为硫酸钾(氧化钾≥50%)，各施200 mg·株-1(总施用量)。试验期间共施P、K肥5次，施肥间隔周期为3周，每次施入40 mg·株-1，所有处理保证一致。9-10月减少灌溉量以利于苗木木质化。11月初，对苗木进行破坏取样。每处理每个重复随机选取9株苗木，用水小心冲洗掉根系周围的基质，并用蒸馏水润洗 2 次，然后将苗木的根、茎、叶剪开，把不同植株的根、茎、叶分别装入自封袋形成混合样品，带回实验室。

1.4 指标测定方法

将烘干的根、茎、叶分别均匀放入粉碎机打碎成粉末，过0.25 mm网筛后，置于干燥器中。采用凯式法测定全N含量，钼锑抗比色法测定全P含量，火焰分光光度计法测定全K含量(LY/T 1269-1999和LY/T 1270-1999)。可溶性糖含量和淀粉含量的测定采用蒽酮比色法[24]。其中，各指标每个处理测定3次，取平均值。

1.5 数据处理

用Excel 2013对试验数据进行处理，用SPSS 25.0进行单因素方差分析及Duncan多重比较检验差异性。

表1 乌桕容器苗不同指数施肥水平每周施氮肥量

2 结果与分析

2.1 不同施N处理对乌桕容器苗营养元素浓度的影响

2.1.1 对乌桕容器苗全N浓度的影响 由表2可知，不同施肥均显著地增加了乌桕容器苗根、茎和叶中的N素浓度，其中根、茎和叶中的N浓度，相比对照组分别提高了55.7%～93.5%、50.6%～83.1%和26.9%～70.2%。且指数施肥处理下，乌桕容器苗根、茎、叶各器官中N浓度随施N量的增加均呈现先增后减的趋势。在Z600处理下，根、茎、叶中的氮浓度均显著高于其他处理，且依次是C600的1.16、1.13倍和1.28倍。由此可见，施N能促进乌桕容器苗根、茎、叶中N浓度的提升，指数施肥600 mg·株-1是促进乌桕容器苗根、茎、叶氮浓度提高的最佳施氮量。

表2 不同施N处理对乌桕容器苗不同器官N浓度的影响

2.1.2 对乌桕容器苗全P浓度的影响 由表3可知，各施肥处理下的乌桕容器苗根、茎、叶中的P浓度均显著低于对照，各施肥处理下的根、茎和叶中P浓度比对照分别降低了13.9%～27.4%、4.1%～20.6%和7.1%～22.4%，说明施N对乌桕容器苗各器官中P浓度的增加有抑制作用。且指数施肥处理下乌桕容器苗根和叶中的P浓度随施N量的增加而减少，茎中P浓度随施N量的增加出现了先增后减的趋势。

表3 不同施N处理对乌桕容器苗不同器官P浓度的影响

2.1.3 对乌桕容器苗全K浓度的影响 由表4可知，各施肥处理下的乌桕容器苗根中的K浓度显著低于对照(P<0.05)，降低了10.5%～38.3%，说明施N对其造成抑制作用；不同施肥处理乌桕容器苗地上部分、地下部分以及植株总体的N积累量有明显差异，其中Z600处理的乌桕容器苗各部分的N积累量显著地大于其他处理(P<0.05)。

2.2 不同施N处理对乌桕容器苗营养元素积累量的影响

营养元素积累量是各器官的营养元素含量和其生物量的乘积。由表5可知，乌桕容器苗N积累量总体表现为：地上部分>地下部分。不同施肥处理乌桕容器苗地上部分、地下部分以及植株总体的N积累量有明显差异，其中Z600处理的乌桕容器苗各部分的N积累量显著地大于其他处理(P<0.05)。指数施肥条件下，不管是地上部分、地下部分还是植株总体的氮积累量都随施N量的增加呈现先增后减的趋势，且均在Z600处理下达到最大值，分别是2 438.93、1 358.74 mg·株-1和3 797.67 mg·株-1，分别是对照的4.36、3.76倍和4.13倍。说明适量施N能有效提高氮素积累量，过量施N则会产生抑制作用。相同施肥量条件下，处理Z600氮积累量大于C600，地上部分、地下部分和植株总体分别是C600的1.40、1.50倍和1.43倍。多重比较结果表明，无论地上部分、地下部分还是植株总体，各施肥处理的N积累量都明显高于对照，说明施肥对乌桕容器苗N素的积累有促进作用，且指数施肥的N素积累量要高于传统施肥。

表4 不同施N处理对乌桕容器苗不同器官K浓度的影响

乌桕容器苗P积累量总体表现为：地上部分>地下部分。不同施肥处理乌桕容器苗地上部分、地下部分以及植株总体的磷积累量有明显差异，其中Z600处理的乌桕容器苗各部分P积累量显著地大于其他处理。指数施肥条件下，无论是地上部分、地下部分还是植株总体的P积累量都是随施N量的增加出现先增后减的趋势，且最大值都出现在Z600处，分别是43.45、22.69 mg·株-1和66.14 mg·株-1，是对照的2.19、1.53倍和1.91倍，说明适量施N能有效提高P积累量。相同施肥量条件下，处理Z600磷积累量大于C600，地上部分、地下部分和植株总体分别是C600的1.41、1.25倍和1.35倍。多重比较结果表明，无论地上部分、地下部分还是植株总体，各施肥处理组的P积累量都高于对照，说明施肥对乌桕容器苗P素的积累有促进作用。

乌桕容器苗K积累量总体表现为：地上部分>地下部分。不同施肥处理乌桕容器苗地上部分、地下部分以及植株总体的钾积累量有明显差异，Z600处理下的乌桕容器苗各部分的K积累量显著地大于其他处理。指数施肥条件下，无论地上部分、地下部分还是植株总体的K积累量都是随施N量的增加出现先增后减的趋势，且最大值都出现在Z600处，分别是129.28、111.05 mg·株-1和240.32 mg·株-1，是对照的3.01、1.52倍和2.07倍，说明适量施N能有效提高K积累量，过多则会产生抑制作用。相同施肥量条件下，处理Z600钾积累量大于C600，地上部分、地下部分和植株总体分别是C600的1.43、1.52倍和2.07倍。多重比较结果表明，施N肥对乌桕容器苗K含量积累有促进作用，且指数施肥效果好于传统施肥。

表5 不同施N处理对乌桕容器苗营养元素积累量的影响

2.3 不同施氮处理对乌桕容器苗非结构性碳水化合物含量的影响

2.3.1 对乌桕容器苗可溶性糖含量的影响 由表6可见，不同施N处理乌桕容器苗各器官可溶性糖含量总体趋势为：叶>根>茎，且在指数施肥条件下的乌桕容器苗各器官可溶性糖含量都随施N量的增加出现先增后减的趋势。Z600处理下根中可溶性糖含量显著地高于其他处理(P<0.05)，是对照的2.01倍，是C600的1.25倍。Z200处理下根中可溶性糖含量虽在各施肥处理中最低，却是对照的1.49倍；除Z400和Z800外，不同施肥处理乌桕容器苗茎中可溶性糖含量有明显差异，且Z600处理下的茎中可溶性糖含量显著高于其他处理，是对照的1.71倍，是C600的1.24倍，含量最低的是Z200，是对照的1.21倍；Z600处理下叶中可溶性糖含量仍是最高，与对照、C600 2组处理差异显著，分别是它们的1.41倍和1.40倍，在C600处理下，叶中可溶性糖含量在各施肥组中最低，是对照的1.01倍，无显著差异。多重比较结果表明：在根部和茎部，各施肥处理可溶性糖含量与对照差异显著，在叶部，除C600、Z200和Z1 000外，其他施肥处理组可溶性糖含量与对照存在显著差异，说明施肥促进乌桕容器苗各器官可溶性糖含量积累。在指数施肥的各处理中，根、茎、叶各器官中的可溶性糖含量均呈现先增后减趋势，在指数施肥Z600处达到最大，分别为63.73、55.55 mg·g-1和134.70 mg·g-1。处理Z600在根、茎、叶各器官中可溶性糖含量均高于C600，说明相同施肥总量条件下，指数施肥促进乌桕容器苗可溶性糖含量的积累优于传统施肥。

表6 不同施N处理对乌桕容器苗可溶性糖含量的影响

2.3.2 不同施氮处理对乌桕容器苗淀粉含量的影响 由表7可知，不同施N处理乌桕容器苗各器官淀粉含量总体趋势为：叶>根>茎，这与乌桕容器苗可溶性糖含量总体趋势相同。C600处理下的乌桕容器苗根中淀粉含量显著大于其他处理(P<0.05)，是对照的1.30倍，是Z600的1.83倍，Z1000根中淀粉含量最低，比对照减少了48.8%，存在显著差异；不同施肥处理乌桕容器苗茎中淀粉含量无明显差异。茎淀粉含量最大为Z600，是对照的1.15倍，是C600的1.03倍，最小为Z1 000，比对照降低了5%；不同施肥处理乌桕容器苗叶中淀粉含量无明显差异。处理C600叶淀粉含量最大，是对照的1.13倍，是Z600的1.14倍，Z800叶淀粉含量最低，比对照减少了8.6%。多重比较结果表明：除C600和Z200外，其他各施肥处理间根淀粉含量均较对照有下降趋势，且在指数施肥条件下根部淀粉含量随施氮量的增加而减少。在茎和叶中，各施肥处理和对照的淀粉含量无明显差异。说明施N肥对乌桕容器苗根部淀粉含量积累有一定抑制作用，且同等施肥量条件下，指数施肥抑制作用更强，施氮肥对乌桕容器苗茎和叶淀粉积累量无明显影响。

表7 不同施N处理对乌桕容器苗淀粉含量的影响

3 结论与讨论

施N对乌桕容器苗营养元素含量、营养元素积累和非结构性碳水化合物含量增加有促进作用，且指数施肥在整体上优于传统施肥。指数施肥600 mg·株-1为乌桕容器苗最佳施肥处理。

3.1 施N处理对乌桕容器苗营养元素浓度和积累量的影响

N、P、K对植物生长发育起关键作用[25-26]。外源施N能够刺激土壤N向幼苗转运，提高苗木根、茎、叶的氮浓度以及N、P、K的总积累量，促进苗木生长发育，提高造林成活率[27-29]。在养分供给过程中，随施N量的增加，苗木会出现养分亏缺、奢养阶段和养分毒害3个阶段[30]。在养分亏缺阶段时，苗木的养分浓度和积累量都会随施N量的增加而快速增加；在奢养阶段时，苗木养分浓度和积累量随施N量增加继续增加，但增加速度变慢；当养分供给量超过苗木所需量时，便进入了毒害阶段，随施N量的增加苗木养分浓度和积累量都开始逐渐减少[31-33]。过量的N可能会导致叶面大量元素和微量元素的不平衡，从而对树木生长产生毒害效应[34]。指数施肥的一个重要目的就是通过使苗木生长时处于养分奢养阶段，从而增加苗木中的养分储备，提高苗木在大田中的早期形态建成[35]。本试验中，指数施肥0～600 mg·株-1时各器官中N的浓度和养分积累量不断增加，且最大值都出现在Z600处，施N量大于600 mg·株-1时，N的浓度和养分积累量逐渐下降，由此可知，乌桕容器苗在指数施肥施N量大于600 mg·株-1后处于毒害阶段，这和唐桂兰等[36]对夏腊梅(Calycanthuschinensis)的研究结果相似。本研究中Z600与传统施肥总施N量均为600 mg·株-1，然而与传统施肥相比，Z600处理显著提高了乌桕容器苗中N素的积累量，这可能是因为指数施肥是一种基于增长率的养分供应模型，更能适应幼苗生长和需肥规律[37]，也有可能是因为指数施肥可以减少土壤N淋失，从而提高了苗木的N利用效率(NUE)[38]。以上结果表明，指数施肥Z600处理更有利于乌桕苗对N、P、K各元素的吸收和积累，这对提高乌桕容器苗抗性，促进乌桕容器苗来年的生长发育都有着重要作用。

3.2 施N处理对乌桕容器苗非结构性碳水化合物含量的影响

非结构性碳水化合物——可溶性糖和淀粉是参与生命代谢的重要物质，是苗木生长代谢过程中重要的能量来源，和苗木的抗性也有着密切的关系[39-40]。本研究中，各施肥处理组乌桕容器苗中的可溶性糖含量都高于对照，且指数施肥条件下随施氮量的增加呈现先增后减的趋势，这和廖曦等[41]对格木(Erythrophleumfordii)的研究结论相同。适量施N会促进植株的生长发育和光合作用，促进可溶性糖的积累，提高苗木可溶性糖含量，施N过量则会造成抑制作用[42-43]，原因可能是过量施N干扰了叶的生理活动[34]。Pokharel等[35,44]的研究发现，指数施肥可以调控苗木生物量和氮的分配，增加叶和茎中的生物量和N含量，并且降低分配给根的比例，这可能会有利于增强植物的光合作用和竞争能力[45]。本研究中，不同施肥处理后的乌桕容器苗根淀粉含量较对照都有所降低，茎部和叶部没有显著变化，说明施N会抑制乌桕容器苗根部淀粉含量增加，对茎和叶部无明显影响。根部淀粉含量降低的原因可能是施氮使得根部生长旺盛，促进了根系的生命活动，加速了对营养物质的消耗,也有可能是因为指数施肥会促进淀粉更多地分配到苗木其他器官中，这一现象值得进一步研究。