江淮地区薄壳山核桃主栽品种开花物候观测

何的明，傅松玲，毕慧慧，王春雷，王磊彬

（1.安徽农业大学，安徽 合肥 230036；2.安徽佳烨农业有限公司，安徽 合肥 231200）

薄壳山核桃Carya illinoinensis，又名美国山核桃、长山核桃，为胡桃科Juglandaceae山核桃属Carya植物[1]。薄壳山核桃是重要的木本油料植物[2-3]：其果实个大、壳薄，出仁率高，产量高，适合做炒货或者鲜食用；果仁富含不饱和脂肪酸、蛋白质、甾醇、生育酚、酚类化合物、叶酸、烟酸、维生素B2和维生素B6，以及钙、铁、镁、磷和锌等矿物质。其种壳粉末是高级的抛光材料；木材材质优良坚韧；树形优美，是庭院及城乡良好的绿化树种。薄壳山核桃功能多样，是很好的果材两用林树种[4]。

薄壳山核桃在中国的快速发展期始于2010年，对薄壳山核桃的研究仍处于初期阶段。薄壳山核桃属于雌雄同株异花，风媒传粉，子代性状变化多样，选择性状表现优良的品种是一个持续性课题。同时因为薄壳山核桃雌雄花成熟时间有差异，散粉期与可授期完全一致的品种较少，因此授粉不良造成落果、低产是影响薄壳山核桃产业发展的一个重要问题[5-6]。

安徽省作为薄壳山核桃适生栽培区，各地栽培积极性高，截至2021年12月底全省栽培面积达4万hm2，主栽基地位于安徽江淮之间。由于前期栽培品种杂，目前陆续挂果林木的产量、果实品质差异明显；部分品种大面积单一栽植，未匹配授粉品种，导致授粉困难、落果或者空壳现象严重。本研究中以江淮地区肥西县的6个品种薄壳山核桃为试材，观测雌雄花发育过程及开花散粉确切时间，调查不同品种的雌雄花数量及每日开花散粉数量和占比情况，探究不同品种薄壳山核桃开花传粉特点，以期提供品种配置决策，从而有效提高果实产量及品质。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于安徽省肥西县官亭镇安徽佳烨农业有限公司王祠基地（116°53′E，31°46′N）。该区域为江淮分水岭脊背，海拔62 m，属亚热带季风气候区，四季分明，日照充足，雨量适中，年平均降水量约1 000 mm，无霜期240 d，年平均温度16 ℃。该地土壤为黄棕壤，pH值约为7.5。林木株行距为6 m×8 m，每年进行常规化管理。

1.2 试验材料

供试植株为2+7年生嫁接树，供试品种为波尼、马罕、金华、YLC20、YLC21、卡多，选择长势相对一致且无病虫害的结果植株为样树。

1.3 试验方法

每品种选择3株样株，参考莫正海等[7]的方法观测物候。在样株东、南、西、北4个方位各选1个标准大枝，每标准大枝上选择4～5个雌花柱头和4根雄花序枝条，进行观测。当其中1个方位所有标准枝的雄花序散粉时，雄花散粉期开始；4个方位所有标准枝的雄花序无花粉散出时，雄花散粉期结束。当其中1个方位所有标准枝的雌花柱头正面突起且分泌物增多时，雌花可授期开始；4个方位所有标准枝的雌花柱头表面干涸并开始枯萎时，雌花可授期结束。同时每日观察并记录发育期间雌雄花的各种形态变化。待雄花序发育完全，每株树选择4个雄花序枝，用游标卡尺测量不同品种的雄花序长度，同时于4个方向选择4个大枝，对雄花数量、雌花数量进行观测统计。

每品种选择3株样株，于树体中层按东、南、西、北4个方向，共选择12个雌花柱头、8根雄花枝进行标记，记录雌花总数量、雄花总数量、每日雌花开花数量、每日雄花散粉数量，计算不同品种薄壳山核桃每日开花散粉占比情况。

1.4 数据分析

根据花期同步指数[8]，评估品种间可授粉期和散粉期的重叠情况，并简化表达式：

式中：Oij为第i个无性系与第j个无性系的开花同步指数；当i=j时，Oij为无性系内开花的同步指数；Mki为第i个无性系在第k日的散粉雄花比率；Pkj为第j个无性系在第k日的可授粉雌花比率；n是i和j无性系雌雄花最早开花至最晚结束的时间。当2个亲本的异性花期完全重叠时，Oij=1；不重叠时，Oij=0；部分重叠时，则0＜Oij＜1。

第i个无性系作父本的平均同步指数（Oi）和第j个无性系作母本的平均同步指数（Oj）分别为

式中：t为无性系数量。

每日雌花开花频率为雌花开花数量与固定雌花总数量的比值，每日雄花散粉频率为散粉雄花数量与固定雄花总数量的比值。

使用Excel 2016软件处理试验数据，并用SPSS 21.0软件进行相关分析等。

2 结果与分析

2.1 各品种的开花物候

薄壳山核桃的雌雄花成熟期不一致。掌握各品种薄壳山核桃雌雄花开花散粉时期对合理配置授粉树、增加授粉率、提高果实产量有重要作用。不同品种薄壳山核桃花期的观测结果如图1所示。

图1 不同品种薄壳山核桃的花期Fig. 1 Flowering period of different varieties of pecan

由图1可知，薄壳山核桃花期在不同年份、不同品种间表现不同，但整体上薄壳山核桃树种的花期在4—5月。其中，马罕、金华、YLC20为雌先型，卡多、YLC21为雄先型，波尼在2个年份间表现不同。2020年马罕、波尼、金华的雌花比2021年的花期提前3 d，YLC20的雌花花期无变化。年份间花期差异可能与不同年份的气温差异有关。马罕雌花开放较早，其雌雄花期无法相遇；波尼无论雌花先达可授期，还是雄花先散粉，其雌雄花期均能相遇；卡多、YLC21在2021年表现为雌雄花期可遇。2021年，前期未观测到YLC20雄花序的存在，散粉结束时在地面发现少量YLC20雄花序，因此推断YLC20雄花序数量过少且均位于树体上半部较难发现的位置，这应当与树体营养消耗有关。

2.2 各品种的雌花开放和雄花散粉频率

不同品种薄壳山核桃雌花的每日开花频率如图2所示。由图2可以看出，不同品种的雌花开花频率均表现出先缓慢上升、后快速下降的情况，这说明同一品种的薄壳山核桃雌花单花可授始期往往具有同步性的特点，在可授期第1天约50%的雌花具备授粉能力，在第3～4天达到顶峰，即80%左右的雌花具备授粉能力，而后在第6～7天，大部分雌花完成授粉，小部分雌花因未授粉，柱头开始干涸、变黑、凋落。波尼雌花每日开花频率维持高峰时期的时间较长，为5 d；YLC21、马罕、金华维持高峰时期的时间较短，为1～3 d：这说明不同品种之间雌花可授状态的维持时间存在差异。

不同品种薄壳山核桃雄花的每日散粉频率如图3所示。由图3可以看出，各品种的雄花散粉频率的变化均表现为倒“V”型，前期快速增长，后期快速下降，雄花散粉频率峰值普遍维持在0.4左右，且高峰维持期较短，大部分品种为1 d。卡多散粉高峰期频率最高，为0.56。整体来看，各品种的雄花散粉时间为7～10 d，散粉频率在0.2以上的为2～4 d，说明雄花散粉高峰期的维持时间较短。由图3可看出，5月7—9日各品种的雄花散粉频率极低，即在整个雄花散粉期间，出现3 d雌花无花粉可授的状态。

图2 不同品种薄壳山核桃雌花的每日开花频率Fig. 2 Daily flowering frequency of female flowers of different varieties of pecan

图3 不同品种薄壳山核桃雄花的每日散粉频率Fig. 3 Daily frequency of powder dispersal in male flowers of different varieties of pecan

2.3 各品种间的花期同步指数

根据开花散粉的时间和比例，计算花期同步指数，可以得出合理的雌雄花搭配方式。花期同步指数为0～1，0代表该品种的雌花与雄花花期完全不相遇，1代表雌花与雄花的开花时长和开花频率均完全一致，是最完美的搭配组合。不同薄壳山核桃品种间花期同步指数见表1。由表1可以看出，马罕的雌花与其雄花，马罕雌花与金华雄花，YLC20雌花与马罕雄花，YLC20雌花与金华雄花的花期同步指数均为0，说明这几种组合的雌雄花花期完全不遇，无法授粉。在表1的组合中，花期同步指数大于0.1的组合共有16种，占整体组合的53.33%；大于0且小于0.1的组合共10种，占整体组合的33.33%；花期完全不遇的占整体的13.33%：说明这6个品种之间的大部分搭配能满足授粉要求。根据表1中的花期同步指数可知：马罕的最佳授粉树为卡多，其次是波尼；波尼的最佳授粉树是马罕；卡多的最佳授粉树是马罕；金华的最佳授粉树是YLC21，且同步指数最高，为0.2；YLC21的最佳授粉树是马罕；YLC20的最佳授粉树是波尼。

表1 不同薄壳山核桃品种间花期同步指数†Table 1 Synchronous index of florescence among different pecan varieties

各薄壳山核桃品种的平均花期同步指数见表2。由表2可以看出，各品种作为母本或父本时，其平均花期同步指数为0.065～0.123，作为母本的平均花期同步指数均大于0.1，作为父本的部分平均花期同步指数小于0.1。平均花期同步指数越高，说明该品种作为父本或母本时与大部分品种的雌花或雄花配对的授粉情况较好。YLC21的母本平均花期同步指数最高，说明YLC21的雌花与大部分品种的雄花均能搭配；卡多的父本平均花期同步指数最高，为0.154，说明卡多的雄花与大部分品种的雌花花期有重合部分。马罕、金华作为雌先行品种，雄花散粉期较迟，因此马罕、金华的雄花与其余品种雌花的重合时长较短。从各品种的自交情况来看，马罕雌雄花期不遇，YLC21的雌雄花在花期重合时长与开花散粉频率上配合较好，自交指数为0.127。变异系数越高，表明该品种的雌花（雄花）与其他品种的雄花（雌花）搭配时，出现不同搭配情况下花期同步指数差异较大的情况。马罕的父本、母本平均花期同步指数的变异系数均大于90%，说明马罕作为父本和母本与其他品种配置时的同步指数差异较大；YLC21的父本、母本平均花期同步指数的变异系数较小，分别为34.13%、23.79%，说明YLC21与其他品种配置时不同组合的配适度差异较小。在果园配置品种时，变异系数大的品种可搭配选择的品种范围往往较小，因此需要慎重选择授粉树。

表2 各薄壳山核桃品种的平均花期同步指数†Table 2 Average synchronous index of flowering period of various pecan varieties

2.4 各品种的雌雄花数量及雄花序长度

不同薄壳山核桃品种每大枝的雌雄花数量及雄花序长度见表3。由表3可知，薄壳山核桃不同品种间雌花数量、雄花数量及雄花序长度存在差异。在雌花柱头数量上：金华每大枝平均有36.58个雌花柱头，数量最多；其次是YLC21，共24个雌花柱头；YLC20的雌花柱头最少，仅13.16个，占金华雌花数量的1/3。在雌花数量的变异系数上，卡多的最高，达到56.89%，说明在卡多不同大枝上雌花数量的差异较大；金华的最小，说明在金华各大枝上雌花分布较均匀。在雄花序数量上：波尼最多，每大枝可达261.83束，且变异系数最小，说明在波尼各大枝上雄花数量较稳定；金华和马罕每大枝上的雄花序数量最少，分别为105.25、108.33。YLC21的雄花序数量变异系数最大，说明在各大枝上其雄花序数量差异较大。马罕、金华的雄花序长度无显著差异，均大于10 cm；波尼的雄花序最短，为5.87 cm。

表3 不同薄壳山核桃品种每大枝的雌雄花数量及雄花序长度†Table 3 Number of female and male flowers and length of male inflorescence per branch of different pecan varieties

2.5 各品种雌花的发育过程

波尼雌花发育过程如图4所示。在萌发初期波尼雌花呈绿色；随后逐渐膨大，颜色转变为红棕色，此时柱头整体呈圆凸状，中间可观察到1个凹痕，此时不具备授粉能力；凹痕下陷，二裂柱头初现，此时二裂柱头部分呈绿色，柱头下部红棕色加深，整体呈圆锥状；二裂柱头开张角度增加，形成“V”字形，此时柱头分泌黏液，表面有大量突出状腺质细胞，此时为最佳授粉期；3～5 d后柱头颜色变深，呈现酒红色；之后柱头表面逐渐干涸，最终完全变黑，不再具有授粉能力。

金华雌花发育过程如图5所示。现蕾期金华雌花为绿色小点；后逐渐膨大，柱头内有凹痕，二裂柱头逐渐显现，但二裂柱头较小；当开张角度增大约为90°，柱头呈现突起且分泌物增多，柱头颜色由绿色变为黄绿色，并略成透明状，此时授粉能力最强；雌花授粉后，柱头上有黑点出现，而后逐渐枯萎干涸，此时已无授粉能力。

图4 波尼雌花发育过程Fig. 4 Development process of Pawnee female flower

图5 金华雌花发育过程Fig. 5 Development process of Jinhua female flower

马罕雌花发育过程如图6所示。现蕾初期，马罕雌花二裂柱头合拢，形成1个绿色小凸点；后缓慢膨大，可于柱头处观察到1道凹痕，二裂柱头初显；后柱头向两边分裂，角度微张（＜45°）；柱头继续开张，当角度大于90°时，柱头表面有刺状物生出，最终完全张开，呈倒“八”字型，分泌黏液，刺状物更加突出，此时为盛花期；授粉后绿色雌花柱头表面出现黑点，并逐渐干涸，刺状物变成苍白色，此时已无授粉能力；最终柱头变成黑褐色萎缩状，雌花枯萎。

卡多雌花发育过程如图7所示。其现蕾初期卡多雌花为绿色圆点；随后膨大突出，二裂柱头初现并向两边微张，颜色由浅绿变深绿；随后继续膨大，二裂柱头开张角度增加，随后分泌黏液，柱头有反光感，此时为授粉期；此后颜色进一步加深，变成翡翠绿；授粉后雌花柱头有黑点出现，随后黏液消失、干枯；最终枯萎并呈黑色，不具有授粉能力。

图6 马罕雌花发育过程Fig. 6 Development process of Mahan female flower

图7 卡多雌花发育过程Fig. 7 Development process of Cardo female flower

YLC20雌花发育过程如图8所示。初期YLC20雌花呈圆柱状，二裂柱头全合拢，无受精活力；之后柱头裂开，向两边略张，基部肉质类蟹钳状；二裂柱头间夹角15°～30°，持续3～4 d；二裂柱头呈“V”字形，柱头角度加大至有少量突触状腺质细胞；二裂柱头继续开张，呈倒“八”字形，柱头间夹角约80°，柱头上有大量突触状腺质细胞，分泌物增多，黏性增加，柱头由绿色变成黄绿色，此时为最佳授粉期；之后柱头稍合拢，表面突出物萎蔫干涸，并伴有少量黑斑，表明进入授粉末期，此时授粉效果极差；柱头继续枯萎至完全变黑，此时雌花不具有接受花粉的能力。

YLC21雌花发育过程如图9所示。现蕾初期，YLC21雌花二裂柱头合拢，形成1个绿色小凸点，后缓慢膨大，可于柱头处观察到1道凹痕，二裂柱头初显，此时颜色为淡红色；后柱头向两边分裂角度微张（＜45°）；柱头继续开张，当角度大于90°时，柱头表面有突出物生出，最终完全张开呈倒“八”字型，颜色由淡红变成深红，分泌黏液，此时为盛花期；授粉后红色雌花柱头表面出现黑点，并逐渐干涸，突出物变成苍白色，此时已无授粉能力；最终柱头变成黑褐色萎缩状，雌花枯萎。

图8 YLC20雌花发育过程Fig. 8 Development process of YLC20 female flower

图9 YLC21雌花发育过程Fig. 9 Development process of YLC21 female flower

3 结论与讨论

综上所述，江淮地区薄壳山核桃品种间雌雄花开花时间、雄花散粉时间及开花形态差异显著，在波尼、马罕、金华、卡多、YLC20、YLC21共6个主栽品种中，马罕、YLC20、金华为雌先型，波尼雌雄花相遇，卡多、YLC21为雄先型。依据不同品种雌雄花期及花期同步指数，卡多可作为马罕的授粉树，马罕可作为波尼、卡多、YLC21的授粉树，YLC21可作为金华的授粉树，波尼可作为YLC20的授粉树。波尼、YLC21可以实现自花授粉。

江淮地区薄壳山核桃树的整体花期在4—5月。其中：2020年，波尼雌花花期为4月28日—5月5日，其雄花散粉为4月29日—5月4日；2021年，波尼雌花花期为5月1—16日，其雄花散粉为4月29日—5月7日，YLC21的雌花花期为5月2—15日，其雄花散粉期为4月30日—5月7日。这与章理运等[9]报道的豫南地区波尼和YLC21为雄先型的研究结果部分一致，且2020年在豫南地区波尼的雌花花期为5月6—26日，其雄花散粉时间为4月26日—5月6日，开花散粉时间与本研究中不同，这应当与地区之间的气候差异有关。莫正海等[7]对南京地区卡多、马罕、波尼、金华的花期进行观测，结果显示波尼散粉时间最早，为4月21日，其次是卡多（4月24日），马罕为4月28日，金华为5月8日，雌花方面，波尼4月25日达到可授期，卡多为5月1日，马罕为4月23日，金华为5月2日，这与本研究中卡多为雄先型、金华和马罕为雌先型的结果一致。可以看出，同一品种在不同年份间始花期不一致，且雌雄花开放时间不同。花期不一致可能与地区气候差异有关，温度、光照、降水等变化对雌雄花花期影响较大[10]。刘璐等[11]在北方苹果主产地进行了气候与苹果始花期关系的研究，结果表明年平均气温每升高1 ℃，苹果始花期会提前5.6～7.9 d。降水对不同草本植物花期的影响不同，3—5月降水量增加，则苍耳和蒲公英的花期提前，而车前子的花期延后[12]。目前，有关薄壳山核桃花期与气候因素之间关系的研究报道较为鲜见。本研究中YLC20雄花序过少，以至前期未发现其雄花序，仅在散粉结束时在地面发现一些掉落的雄花序。

花期同步指数为花期搭配提供了另一种思考角度。在观测开花散粉持续时间的同时，增加不同品种间雌雄花每日开花散粉比例这一指标，使得花期搭配更加完善。本研究中，薄壳山核桃不同品种间雌花每日开花频率与雄花每日开花频率呈现相同的变化趋势，均为先上升、后下降，这与植物种群开花特性一致。植物的开花同步性对授粉及果园产量有重要的影响。亲本花期不遇会限制亲本间基因交流，降低种子的遗传品质[13-14]。本研究中薄壳山核桃花期同步指数为0～0.2，显著低于马尾松、黄檗的花期同步指数，说明这6个薄壳山核桃品种间花期及开花频率差异较大，在进行品种配置时应当考虑多品种的混合搭配，提高其授粉传粉能力[12,8-15]。自交方面，YLC21的自交指数为0.127，说明YLC21可实现自花授粉，而马罕自交指数为0，因此种植马罕时必须考虑增加授粉品种。

本研究中各品种间雌雄花数量及雄花序长度均有差异，其中：金华雌花数量最多，平均每大枝有36.58个雌花柱头；波尼的雄花序数量最多，平均每大枝有261.83束雄花序，平均长度为5.87 cm；马罕平均每大枝有108.33束雄花序，平均长度达10.66 cm。陈芬等[16]对32个薄壳山核桃无性系的雄花序簇数量、长度进行统计，结果表明不同品种间雄花序簇数量的差异显著，雄花序长度差异不显著，与本研究结果不同，可能是品种差异导致的。雌花数量与结果量息息相关，雌花数量多则产量也会增加，杨汉波等[17]对木荷种子园以及陈坦等[13]对马尾松种子园的研究结果均表明开花数量、开花时间与坐果率存在正相关关系，即开花时间越长、花量越多，则坐果率增加。本研究中，不同品种薄壳山核桃的雄花序数量存在差异，因此在选择授粉树时不仅需要考虑雄花序散粉时间，还要考虑雄花序数量，花粉数量越多，则雌花接触雄花的概率增加，坐果率将随之提高。

本研究中部分品种仅有1 a的花期相关数据，且未与当时的气温、降水等进行相关联，应进一步研究气候因素对薄壳山核桃开花散粉的影响。在2021年YLC20雄花序数量较少，以至于前期未及时观测到散粉时期，暂无法得知其原因是品种特性（雄花序数量过少）还是性状不稳定，因此在选育薄壳山核桃授粉树时，要同时考虑该品种的雄花序数量及其稳定性，并为主栽品种同时配置2～3个授粉树种，以增强抗无法授粉风险的能力。在计算花期同步指数时考虑的是一一配对的情景，后续可以考虑计算同一主栽品种与2～3个授粉品种搭配的花期同步指数，实现为主栽品种进行更合理的配置。