施氮量对滴灌春小麦叶片光合生理性状的影响

王海琪 王荣荣 蒋桂英 尹豪杰 晏世杰 车子强

施氮量对滴灌春小麦叶片光合生理性状的影响

王海琪 王荣荣 蒋桂英*尹豪杰 晏世杰 车子强

石河子大学农学院, 新疆石河子 832000

在北疆气候条件下, 为明确不同氮肥施用量对滴灌春小麦叶片光合特性与同化物累积的调控效应, 以强筋小麦新春37号(XC37)、中筋小麦新春6号(XC6)为试验材料, 采用裂区试验设计, 在CK1 (300 kg hm–2)、A1 (255 kg hm–2)、B1 (210 kg hm–2)、CK2 (0 kg hm–2)施氮水平下, 研究施氮量对小麦叶片光合关键酶活性、气体交换参数、叶绿素荧光参数、干物质累积分配、产量及氮肥利用率(NUE)的影响。结果表明, 随施氮量的增加, 光合关键酶活性、气体交换参数、叶绿素荧光参数、地上部干物质累积(SDM)、穗重(SPDM)及产量均呈先升后降的趋势。其中以A1处理表现出高的RuBPC酶活性、PEPC酶活性、净光合速率(n)、气孔导度(s)、蒸腾速率(r)、最大光化学效率(v/m)、实际光化学效率(PSII)、SDM、SPDM、产量和NUE, 比其余处理高出10.51%～30.45%, 7.05%～64.95%, 7.49%～26.66%, 11.61%～63.44%, 5.72%～49.85%, 1.68%～28.55%, 5.00%～46.01%, 18.95%～96.45%, 22.95%～177.44%, 4.15%～46.88%, 6.30%～25.42%, 胞间CO2浓度(i)相比其余处理降低了11.73%～20.95%。相关分析表明, 产量、干物质累积、NUE和n、s、r、PSII呈极显著正相关关系, 与i呈极显著负相关。施氮量和品种互作对RuBPC酶活性在扬花期、PEPC酶活性在扬花至乳熟期、v/m和PSII在拔节期和扬花期的互作效应达到显著水平。因此, 新疆滴灌模式下, 适量减氮(255 kg hm–2)能改善小麦光合性能, 在增加干物质累积的基础上, 促进光合产物向穗部的分配运输, 有利于产量的形成。

滴灌春小麦; 施氮量; 光合特性; 干物质累积; 产量

氮素是限制作物产量提高的关键元素。新疆小麦生产中长期追求高产, 氮肥施用过量, 导致肥料的浪费以及土壤的酸化、氮氧化物排放加剧等环境问题[1], 严重威胁着新疆农业生产的可持续发展[2-3]。近年新疆小麦依托滴灌技术精准控肥及落实《到2020年化肥施用零增长的行动方案》[4], 肥料投入趋于良性发展, 但仍存在施肥量过高, 施肥方式不合理等问题。因此, 探索适宜施氮量, 推进滴灌小麦高效生产, 对新疆小麦产业的可持续发展具有重要意义。

作物产量的90%～95%来自于光合作用的贡献, 作物光合能力的高低受品种和栽培措施的共同调控。RuBPC酶是光合碳同化的关键酶, 与作物光合速率显著相关[5], C3植物中PEPC酶活性虽不如C4植物, 但对底物亲和力却比C4植物高[6], 可重新固定出C3植物呼吸释放出的CO2[7]。增施氮肥可以促进小麦旗叶的RuBPC酶、PEPC酶的提高, 从而促进光合速率的提高和同化物的积累[8]。玉米叶片RuBPC酶活性在施氮量为0～240 kg hm–2范围内随氮肥增加而提高, 超过240 kg hm–2, 酶活性则下降[9]。气体交换参数可实时无损、直观准确的测量作物的光合同化能力[10]。氮素影响小麦的光合生理代谢和同化物的形成, 合理施氮能够延长叶片功能期, 提高光合速率[11]。王磊等[12]发现黄淮海麦区氮肥施用量为180 kg hm–2时, 比90 kg hm–2处理获得更高的n、r和干物质积累量。蔡瑞国等[13]认为施氮量为120～360 kg hm–2时, 强筋小麦叶片n值随施氮量增加而降低, 弱筋小麦则随施氮量增加而先增后降。叶绿素荧光能快速反映光合作用的能量转化轨迹[14-15],易受氮素营养的调控, 合理的施氮量可促进小麦对光能的吸收并提高PSII反应中心活性[14]。张元帅等[16]研究发现, 当施氮量在0～240 kg hm–2时, 小麦叶片的最大光化学效率(v/m)、实际光化学效率(PSII)随着施氮量增加而增加, 与施氮120 kg hm–2相比, 施氮240 kg hm–2时PSII显著提升86.70%。适宜的施氮量有利于同化物向穗部转运及产量、氮肥利用率(NUE)的提高[17-19]; 而过量施氮, 则会导致前期营养生长过旺, 影响干物质积累转运及产量、NUE的提高[20-21]。在水肥一体化条件下, 郭培武等[22]研究认为小麦叶片的v/m、PSII和产量、NUE在施氮量为210 kg hm–2时达到最大, 过高和过低氮素均不利于以上参数的提高。李廷亮等[23]研究表明, 西北麦区在施氮量0～180 kg hm–2范围内, 小麦净光合速率(n)、气孔导度(s)、蒸腾速率(r)和NUE随施氮量增加而增加, 胞间CO2浓度(i)随之降低, 产量提高58.92%～62.66%; 施氮量增加至270 kg hm–2时, 则各指标变化不明显。

滴灌小麦是新疆小麦生产的发展方向。前人的研究主要集中在氮肥施用量[24]、方式[25]对滴灌小麦生长发育、生理特性及产量形成的调节效应, 而在滴灌模式下有关小麦光合生理特性的研究较少, 尤其在减氮条件下, 如何不明显抑制叶片光合作用, 又可适时、适度地促进同化物向籽粒转运并提高产量和氮肥利用率的调控机制与途径尚不明确。本文通过研究根层减氮对滴灌春小麦叶片光合酶活性、气体交换参数、叶绿素荧光参数、干物质累积与分配、产量及氮肥利用率等的影响, 探讨挖掘不同筋型小麦增产和氮肥利用效率提高的可能途径, 为干旱区滴灌小麦高效生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2020—2021年4月至7月在新疆石河子市石河子大学农学院实验站(44°18′N, 85°59′E)进行, 石河子平均气温为7.5～8.2℃, 降水量208 mm, 蒸发量1660 mm, 属于典型的大陆性气候, 小麦生育期间气象指标变化如图1所示。供试土壤类型为灌溉灰漠土, 供试0～40 cm土壤基本性状如表1。

1.2 试验设计

试验采用裂区设计, 氮素为主区, 品种为副区。供试品种为强筋型小麦品种新春37号(XC37, 蛋白质含量16.3%)和中筋型小麦品种新春6号(XC6, 蛋白质含量13.5%)。设置4种氮肥处理, 具体如表2所示。

各处理重复3次, 小区种植面积为12 m² (3 m×4 m), 各个小区间埋置100 cm深度的防渗膜, 防止肥料外移。播种前各小区将120 kg hm−2的P2O5作底肥翻耕于土壤, 生育期间施用的氮肥为尿素(N 46%)。全生育期总灌溉量为6000 m3hm–2, 共灌水9次, 各个时期的灌溉水量通过水表精确控制。

于2020年4月1日、2021年4月4日播种, 播种量为345 kg hm–2, 采用宽窄行、“一管4行”的方式种植, 行间距为12.5 + 20 + 12.5 + 15 cm (图2), 滴灌带(管径16 mm, 滴头间距30 cm, 流量2.6 L h–1)放置在20 cm的宽行, 于2020年7月4日、2021年7月7日收获, 其他田间管理同大田生产。

图1 小麦生育期间日平均温度和降雨量

表1 供试土壤基本理化性状

表2 不同处理氮肥施用量

图2 滴灌带布置示意图

1.3 测定项目与方法

1.3.1 光合酶活性 各处理选取同天开花且生长正常, 长势长相、穗子大小基本相同的单茎挂牌标记作为取样观测材料。分别于扬花期、乳熟期及蜡熟期取各处理旗叶各30片, 立即置入液氮中速冻30 min, 放入–80℃冰箱中保存, 在取样结束后, 统一测定其酶活性。参照Racker[26]和施教耐等[27]采用分光光度法进行RuBPC酶活性和PEPC酶活性测定。

1.3.2 叶片气体交换参数 用LI-6400型便携式光合分析仪(LI-Cor, 美国)采用轮回法测定分蘖期、拔节期植株最上部展平叶, 孕穗期、扬花期、乳熟期及蜡熟期旗叶的净光合速率(n, μmol CO2m–2s–1),气孔导度(s, mol H2O m–2s–1)、胞间CO2浓度(i, μmol CO2m–2s–1)、蒸腾速率(r, mmol H2O m–2s–1)等指标。每处理测定长势一致的5片叶片, 测定时间为中午11:00—13:00。

1.3.3 叶片叶绿素荧光参数 采用FMS-2 (Hansatech, 英国)便携式荧光仪轮回法测定分蘖期、拔节期植株最上部展平叶, 孕穗期、扬花期、乳熟期旗叶的叶绿素荧光参数, 测定叶片数为5, 于中午11:00—13:00测量光系统II实际光化学效率(PSII), 测定前充分暗反应30 min后测量最大光化学效率(v/m)。

1.3.4 干物质积累 于分蘖期、拔节期、孕穗期、扬花期和乳熟期选取10株有代表性的小麦植株, 分解成叶、茎鞘、穗等器官, 分别装入纸袋, 重复3次, 立刻置于105℃烘箱内杀青30 min, 并于70℃下烘干至恒重后称重。

1.3.5 产量 成熟期, 每个处理内选取1 m2面积上的小麦植株, 进行人工收割并脱粒, 称取重量, 计算籽粒产量, 各处理重复3次。

1.3.6 植株含氮量 将1.3.4中恒重样品粉碎过100目筛, 采用半微量凯氏定氮法测定植株全氮含量, 并计算氮肥利用效率[28]。

氮肥利用效率(NUE) = (施氮区植株氮积累量–不施氮区植株氮积累量)/施氮量×100%。

1.4 数据处理

使用Microsoft Excel 2016进行数据处理, 利用SPSS 22.0软件统计分析, 运用Duncan’s及LSD方法进行显著性检验; 用Excel 2016、Origin 2019进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 施氮量对小麦旗叶光合酶活性的影响

由图3可知, 从扬花期到蜡熟期, 小麦旗叶RuBPC酶活性和PEPC酶活性均呈现出降低的趋势。随施氮量的减少, RuBPC酶、PEPC酶活性呈现先上升后下降的趋势, 表现为A1>CK1>B1>CK2。RuBPC酶以A1处理显著高于B1、CK2处理, XC37和XC6分别比B1、CK2处理平均高出10.51%～ 18.38%、19.91%～28.22%和10.73%～14.01%、21.13%～ 30.45%。在A1处理水平下, XC37比XC6高出0.83%～5.78%。RuBPC酶在乳熟至蜡熟期的降幅(13.29%～26.54%)略大于扬花至乳熟期的降幅(11.20%～22.22%)。说明适宜施氮量可以提高小麦旗叶RuBPC酶活性, 有助于提高旗叶的光合速率。施氮量对小麦旗叶RuBPC酶影响显著, 施氮量和品种互作对小麦扬花期RuBPC酶有显著影响(表3)。适当降低施氮量可提高小麦旗叶在扬花期至成熟期的PEPC酶活性且A1处理与其余处理差异显著, XC37和XC6分别比其余处理高出9.58%～14.57%、14.37%～22.39%、24.55%～64.20%和7.05%～11.20%、7.64%～15.53%、15.30%～64.95%。在A1处理水平下, XC37比XC6高出2.43%～12.75%, 有利于保持较高的光合速率。PEPC酶活性在乳熟期至蜡熟期的降幅(11.17%～18.69%)大于扬花至乳熟期的降幅(18.27%～ 71.08%), 说明PEPC酶活性后期衰退较快。施氮量、施氮量和品种之间互作对扬花、乳熟期的PEPC酶活性有显著影响。

2.2 施氮量对小麦叶片气体交换参数的影响

减氮处理对滴灌春小麦叶片气体交换参数影响显著(图4)。n在各处理间随减氮程度增加, 均表现出A1>CK1>B1>CK2。说明适当降低施氮量, 可以使滴灌春小麦叶片的净光合速率(n)降低较少。XC37和XC6在全生育期中以A1处理的n一直保持在最高水平, 最大值为15.60～24.23 μmol CO2m–2s–1, 与B1、CK2处理差异显著(<0.05), XC37和XC6于扬花期分别高出12.19%～15.54%、13.81%～26.66%和7.49%～14.04%、15.03%～21.52%, 此时XC37分别比XC6高出0.79%～5.52%。n在乳熟期至蜡熟期的降幅(32.12%～65.35%)大于扬花至乳熟期的降幅(10.04%～30.11%)。

图3 减氮处理对滴灌春小麦RuBPC酶活性和PEPC酶活性的影响

处理同表2。XC37: 新春37号; XC6: 新春6号。FS: 扬花期; MS: 乳熟期; DS: 蜡熟期。相同时期不同字母表示处理间差异在0.05水平上差异显著(< 0.05)。

Treatments are the same as those given in Table 2. XC37: Xinchun 37; XC6: Xinchun 6. FS: flowering stage; MS: Milky maturity stage; DS: dough stage. Difference letters at the same period mean significant different at0.05 among treatments.

图4 减氮处理对滴灌春小麦净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)的影响

处理同表2。XC37: 新春37号; XC6: 新春6号。TS: 分蘖期; JS: 拔节期; BS: 孕穗期; FS: 扬花期; MS: 乳熟期; DS: 蜡熟期。相同时期不同字母表示处理间差异在0.05水平上差异显著(< 0.05)。

Treatments are the same as those given in Table 2. XC37: Xinchun 37; XC6: Xinchun 6. TS: tillering stage; JS: jointing stage; BS: booting stage; FS: flowering stage; MS: milky maturity stage; DS: dough stage. Difference letters at the same period mean significant different at0.05 among treatments.

气孔导度(s)对施氮量的响应与n的变化趋势一致, 均随生育进程推进表现为先增后减的趋势, 扬花期最高, A1与B1、CK2差异显著。XC37和XC6扬花期A1分别比B1、CK2处理高出13.14%～ 20.97%、15.68%～58.07%和11.61%～22.63%、13.92%～ 63.44%。整个生育期间, 两品种小麦s值均以A1表现为最大值, 扬花期XC37比XC6高出1.35%～ 5.18%。s在乳熟期至蜡熟期的降幅(68.93%～113.45%)大于扬花至乳熟期的降幅(17.76%～64.57%)。施氮量对小麦叶片n和s影响显著, 施氮量和品种互作对叶片n和s无显著影响(表3)。

胞间CO2浓度(i)随生育进程表现为先升后降的趋势, 并在扬花期出现最大值(图5)。随减氮程度的增加, 各处理间i变化呈先降后升的趋势, 与上述2个光合参数的变化趋势相反, 表现为: A1

蒸腾速率(r)对施氮量的响应与n、s变化趋势相似, 乳熟期差异显著。各生育时期间r随施氮量的减少呈现为先增后降的趋势, 具体表现为A1>CK1>B1>CK2, XC37和XC6乳熟期A1分别比其余处理显著高出6.94%～10.60%、13.91%～26.62%、27.25%～49.85%和5.72%～10.04%、14.39%～24.25%、29.16%～48.43%。整个生育期间, 两品种小麦s值均以A1表现为最大值, 其中XC37比XC6平均高出1.36%～19.54%。r在乳熟期至蜡熟期的降幅(41.02%～69.58%)大于扬花至乳熟期的降幅(24.03%～ 44.89%), 施氮量对小麦叶片i和r影响显著, 施氮量和品种互作对小麦i无显著影响, 对孕穗、扬花期r影响显著(表3)。

2.4 施氮量对小麦叶片叶绿素荧光参数的影响

由图6可知, 生育期内最大光化学效率(v/m)总体变化水平表现为平稳上升后下降, XC37不同处理v/m在扬花期保持在0.68～0.89内, 分蘖期和蜡熟期分别保持在0.53～0.76和0.62～0.75之间; XC6在扬花期保持0.66～0.89, 分蘖、蜡熟期保持0.52～ 0.75和0.60～0.74。随着减氮程度的增加, 不同处理间v/m呈现出先增加后降低的趋势, 均以A1处理表现最优。两品种间v/m变化趋势一致, 其中, 2年内XC37和XC6在全生育期中A1处理的v/m一直在最高水平, 与CK1、B1、CK2处理差异显著(<0.05)(除XC 37的扬花、乳熟期), 两品种于扬花期分别高出其余处理1.68%～3.61%、5.50%～12.74%、7.36%～27.74%和5.50%～10.38%、5.84%～13.41%、7.37%～28.55%。施氮量、施氮量和品种互作对v/m在拔节期和扬花期的互作效应达到显著水平(表3)。

从分蘖期至乳熟期, 实际光化学效率(PSII)呈先升后降的趋势(图7)。随施氮量的增加,PSII呈现先增加后减小的趋势, 表现为A1>CK1>B1>CK2, 表明过量或过少的施氮量抑制了光系统II的PSII。两品种间PSII变化趋势一致, XC37和XC6在全生育期中A1处理的PSII一直在最高水平, 扬花期最大值保持在0.78～0.81间, 与CK1、B1、CK2处理差异显著(<0.05), 此时分别高出其余处理5.00%～ 5.42%、13.68%～14.36%、22.61%～45.72%和8.48%～ 9.63%、10.37%～12.00%、20.37%～46.01%。施氮量、施氮量和品种互作对PSII在拔节期和扬花期的互作效应达到显著水平(表3)。

2.5 施氮量对小麦干物质累积分配、产量与氮肥利用率的影响

由表4可知, 地上部干物质累积(SDM)随生育时期推进呈递增的趋势, 于乳熟期达到最大。施氮量对SDM的影响达到显著水平, 随氮肥施用量的减少, SDM呈现出先增后减的趋势, A1处理显著高于其余处理, 表现为A1>CK1>B1>CK2, 其中, XC37和XC6乳熟期的A1处理比其余处理平均提高18.95%～24.13%、42.51%～42.60%、91.06%～93.97%和20.49%～25.50%、40.94%～44.40%、90.89%～96.45%;品种对孕穗至乳熟期SDM影响显著, 施氮量对各时期SDM影响显著。品种及施氮量互作对穗重(SPDM)影响不显著, 施氮量对SPDM的影响达到显著水平, 随氮肥施用量的减少, SPDM呈现出先增后减的趋势, 以A1处理最高, XC37和XC6于乳熟期分别比CK1、B1、CK2处理平均提高22.95%～28.73%、57.44%～58.64%、144.17%～153.58%和25.79%～ 26.98%、58.03%～60.07%、155.00%～177.44%。施氮量对小麦产量的影响达到极显著水平, 随减氮程度的增加, 产量呈先增后降低的趋势, A1处理显著高于其余处理, XC37和XC6分别比其余处理高出4.18%～4.24%、6.29%～6.46%、44.03%～45.35%和4.15%～7.32%、6.78%～9.42%、46.43%～46.88%。品种、品种和施氮量互作对产量的影响不显著。氮肥利用率(NUE)受施氮量影响, 随施氮量的增加, NUE表现为A1>CK1>B1, 其中A1显著高于B1, XC37和XC6分别比B1处理高出7.62%～25.42%、6.30%～ 21.65%, 此处理下XC37的NUE (36.86%～42.23%)高于XC6 (34.77%～39.55%)。品种、施氮量对NUE影响显著, 品种和施氮量互作对NUE的影响不显著(表3)。

由图8可知, 两品种间干物质向穗部分配的比例的变化趋势一致。随减氮程度增加, 干物质向穗部分配的比例呈先升高后降低的趋势, 以A1处理最高, XC37在孕穗期、扬花期和乳熟期分别比CK2处理平均提高21.39%～38.56%、15.17%～25.70%、27.24%～ 30.61%; XC6分别平均高出27.05%～41.25%、7.86%～ 21.21%、31.59%～41.03%。

图5 减氮处理对滴灌春小麦胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)的影响

图上生育时期简写同图4; 处理同表2。相同时期不同字母表示处理间差异在0.05水平上差异显著(< 0.05)。

Abbreviations are the same as those given in Fig. 4. Treatments are the same as those given in Table 2. Difference letters at the same period mean significant different at0.05 among treatments.

图6 减氮处理对滴灌春小麦最大光化学效率(Fv/Fm)的影响

图上生育时期简写同图4; 相同时期不同字母表示处理间差异在0.05水平上差异显著(< 0.05)。

Abbreviations are the same as those given in Fig. 4. Difference letters at the same period mean significant different at0.05 among treatments.

图7 减氮处理对滴灌春小麦实际光化学效率(ΦPSII)的影响

图上生育时期简写同图4; 相同时期不同字母表示处理间差异在0.05水平上差异显著(< 0.05)。

Abbreviations are the same as those given in Fig. 4. Difference letters at the same period mean significant different at0.05 among treatments.

表3 减氮处理对滴灌春小麦光合生理指标的方差分析

表内生育时期简写同图4; Y, V, N分别为年份、品种、施氮量。ns表示处理间在0.05水平差异不显著。“*”和“**”表示在0.05和0.01水平显著。RuBPC、PEPC、v/m、PSII、n、s、i、r分别为1,5二磷酸核酮糖羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、最大光化学效率、实际光化学效率、净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率。

Abbreviations are the same as those given in Fig. 4. Y, V, and N mean Years, Variety, and Nitrogen, respectively. ns: no significant difference at the 0.05 probability level. “*” and “**” indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively. RuBPC, PEPC,v/m,PSII,n,s,i, andrmean Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase, Phosphoenolpyruvate carboxylase, the maximum photochemical efficiency, actual photochemical efficiency, photosynthetic rate, stomatal conoluctance, intercellular CO2concentration, and transpiration rate, respectively.

图8 减氮处理对滴灌春小麦生穗重所占比例的影响

Fig. 8 Effect of reduced nitrogen fertilizer treatment on rate of spike dry matter of spring wheat under drip irrigation

图上生育时期简写同图4; 处理同表2。XC37: 新春37号；XC6：新春6号。相同时期不同字母表示处理间差异在0.05水平上差异显著(< 0.05)。

Abbreviations are the same as those given in Fig. 4. Treatments are the same as those given in Table 2. XC37: Xinchun 37; XC6: Xinchun 6. Difference letters at the same period mean significant different at the 0.05 probability level among treatment.

2.6 不同生育时期各参数的相关分析

由不同时期各参数之间的相关分析(表5)可知, 产量与孕穗至乳熟期氮肥利用率、地上部干物质、穗重、n、s、r、孕穗至扬花期v/m、PSII呈极显著正相关关系, 与扬花至乳熟期RuBPC酶、PEPC酶呈极显著正相关关系; 氮肥利用率与孕穗期至乳熟期的产量、地上部干物质、穗重、n、s、r、孕穗期v/m呈极显著正相关关系, 与扬花至乳熟期RuBPC酶、PEPC酶呈极显著正相关关系; 地上部干物质与孕穗期至乳熟期的产量、氮肥利用率、穗重、n、s、r、PSII、孕穗至扬花期v/m、扬花至乳熟期RuBPC酶、PEPC酶呈极显著正相关关系; 穗重与孕穗至乳熟期的产量、n、s、r、PSII, 孕穗至扬花期的v/m呈极显著正相关; 以上指标均与孕穗至乳熟期i呈极显著负相关。说明n、s、r、PSII、RuBPC酶、PEPC酶的高低影响着干物质累积、产量及NUE。此外,n、s、r、PSII、RuBPC酶、PEPC酶的提高能够显著促进干物质向穗部分配运转, 并增加生育后期地上部干物质的累积, 最终促进小麦产量和氮肥利用效率的提高。

3 讨论

3.1 施氮量对小麦叶片光合生理的影响

RuBPC酶活性是决定光合效率的关键酶, PEPC酶广泛存在于C4植物, C3植物中PEPC活性虽不如C4植物, 但其对底物PEP、HCO3−的亲和力却比C4植物高6倍左右[6], 可重新固定出C3植物呼吸释放出的CO2, 还可促进有机酸及蛋白质合成, 调节麦类作物种子形成, 因此PEPC酶对小麦光合作用不可忽视[7]。合理的施氮量可以提高光合酶活性, 缓解小麦叶片衰老, 进而提高光合作用[5]。唐湘如[29]认为增施氮肥可以提高水稻叶片PEPC酶活性, 坚天才等[28]认为西北麦区RuBPC酶活性随施氮量增加呈先增后降的趋势。本研究发现新疆麦区在施氮量由210 kg hm–2上升至255 kg hm–2时可获得更高的RuBPC酶和PEPC酶活性, 施氮量过高(300 kg hm–2),则导致酶活性下降, 本研究同样认为适宜的施氮量(255 kg hm–2)可以保持较高及稳定的光合关键酶活性。RuBPC酶、PEPC酶、n、r、s均在乳熟期至蜡熟期的降幅大于扬花至乳熟期的降幅,i则相反, 且相关性分析中, 光合酶活性与n、r、s呈极显著正相关关系, 与i呈极显著负相关关系, 表明光合关键酶活性的高低可调控气体交换参数, 进而改善小麦光合作用。

表5 不同时期测定参数与地上部和穗重的相关关系

Yield、SDM、SPDM、NUE、n、s、r、i、v/m、PSII、RuBPC、PEPC分别为产量、地上部干物质重、穗重、氮肥利用率、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、最大光化学效率、实际光化学效率、1,5二磷酸核酮糖羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶。ns表示处理间在0.05水平差异不显著。*和**表示在0.05和0.01水平显著。

Yield, SDM, SPDM, NUE,n,s,r,i,v/m,PSII, RuBPC, and PEPC mean yield, shoot dry matter, spike dry matter, nitrogen use efficiency, photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration, transpiration rate, the maximum photochemical efficiency, actual photochemical efficiency, Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase, and phosphoenolpyruvate carboxylase, respectively. “ns” indicates no significantly difference at the 0.05 probability level.*and**indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

高的光合能力是提高作物同化物积累的重要生理基础, 与籽粒产量密切相关[30-31]。已有研究显示, 黄淮海麦区施氮量在0～210 kg hm–2范围内, 适量增氮可显著提高n、r、s, 增加干物质积累量[32]; 施氮量由150kg hm–2上升至240 kg hm–2, 可显著提高小麦旗叶的v/m与PSII, 当施氮量上升至300 kg hm–2, 则会导致叶绿素荧光参数降低[20]。长江中下游麦区施氮量由150 kg hm–2提升至225 kg hm–2,n、r、s、v/m均随施氮量增加而增加[33]。西北麦区在施氮量为0～300 kg hm–2时, 随施氮量增加, 小麦v/m呈现先升后降的趋势, 并于施氮量为225 kg hm–2时获得最高产量[34]。本试验结果与前人结果相似, 发现滴灌春小麦在施氮量为255 kg hm–2的处理时,n、s及r均高于其余氮肥处理,i则低于其余处理, 表明A1的减氮处理(255 kg hm–2)较其余处理更有利于提高小麦的光合速率, 进而提高干物质积累和产量;n与i的变化趋势相反, 这可能因为A1处理光合速率高时i被有效吸收并用于碳同化, 而在光合速率低的CK2处理(0 kg hm–2)时小麦体内积累的CO2未被有效吸收利用并制造光合产物, 同样说明适宜的施氮量对于光合速率的调控有着积极作用, 适当减少施氮量能够延缓叶片衰老, 降低热耗散,提高光合能力的传递速率及光合机构的运转效率。

叶绿素荧光可快速反映小麦光合作用的真实行为,v/m指充分暗适应下光系统II反应中心完全开放的最大光化学效率,PSII则能够反映PSII反应中心的实际原初光能捕获效率[33]。氮素供应水平在一定程度上影响叶绿素荧光参数, 适宜的施氮量会导致小麦叶片光合电子向光化学方向的传递速率提高[35]。随施氮量的增加,v/m、PSII、n、s及r呈现先升后降的趋势, A1处理的荧光参数较其他处理较高, 由此可以看出适量减氮可提高叶绿素荧光特性, 增强叶片对光能的捕获能力及其转换效率, 提高PSII反应中心的开放程度, 从而提高植物对光能的吸收; 过量或过少的氮肥则会降低v/m与PSII, 降低光合电子传递速率, 最终影响小麦光合作用。马建辉等[36]发现在0～240 kg hm–2范围内增施氮肥能优化冬小麦叶片的光合特性, 但超过240 kg hm–2则会带来负效应。CK1处理(过量施氮)下光合酶活性不显著或下降可能是由于高氮条件下大量氮素转移至光合器官的非光合组分, 致使光合性能及荧光参数下降。两品种间比较, 在相同施氮量下XC37与XC6整体变化趋势基本相同。与XC6相比, XC37具有更高的光合酶活性、气体交换参数和荧光参数, 说明强筋小麦可保持较高的光合持续时间, 光合性能高于中筋小麦, 更有利于光合产物的积累。

3.2 施氮量对小麦同化物转运与产量、氮肥利用率的影响

小麦植株的营养状况调控着同化物的积累与转运[37]。适宜的施氮量有利于干物质累积、产量形成和NUE提高。宋明丹等[38]认为西北麦区在施氮量为0～210 kg hm–2时, 随施氮量增加, 小麦干物质积累量及产量分别由8001 kg hm–2和4420 kg hm–2上升至14112 kg hm–2和6910 kg hm–2, 继续增施氮肥则对干物质积累量及产量无显著影响。张小涛等[39]认为黄淮海麦区施氮量由0 kg hm–2上升至210 kg hm–2时, 穗重占比由45.13%上升至46.82%, 施氮量增至360 kg hm–2, 分配比则降至44.34%。张磊等[40]认为长江中下游麦区施氮量在150～240 kg hm–2范围内, 以N180处理获得更高的n、干物质积累量、产量和NUE, 在保持高产的前提下实现NUE的同步提高。本试验结果发现, 施氮可促进各时期小麦干物质的积累量, 施氮量255 kg hm–2时SDM、SPDM积累量、产量及NUE达到最大, 且干物质向穗部分配比例在乳熟期最高, 此时SDM及SPDM分别比不施氮处理高出90.89%～96.45%, 144.17%～177.44%和44.03%～46.29%; 施氮量超过255 kg hm–2, 则SDM、SPDM和产量下降, 这可能是由于施氮过多造成“奢侈”吸收现象, 最终影响小麦产量。相关分析表明, 小麦n、s、r、PSII、RuBPC酶及PEPC酶与干物质累积、产量及NUE呈显著正相关关系, 说明适量减氮(255 kg hm–2)可提高光合酶活性, 促使小麦光合作用加强, 增加光合产物的累积分配和向籽粒运转, 有利于产量和NUE的提高, CK1、B1、CK2相比A1处理的SDM累积显著减少是由于后期叶片衰老, 光合酶活性下降, 生长中心向穗部转移引起的, 施氮过少可能导致干物质积累量不足而减产, 施氮量过高则会导致小麦茎叶生长较旺, 使干物质向穗部分配比例降低, 反而不利于产量和NUE的提高。强筋小麦(XC37)的SDM、SPDM、产量及NUE高于中筋小麦(XC6), 表明XC37是氮肥吸收利用效率较高的品种, 强筋小麦较中筋小麦可积累更高的光合产物和氮素。建议新疆麦区两品种施氮量控制在255 kg hm–2下, 可促使营养器官贮藏物质向穗部的转运, 促进产量与氮肥利用效率的同步提高。

4 结论

水肥一体化技术利用滴灌方式可减少氮素流失与挥发, 一定程度上减少氮肥施用量。本试验在水肥一体化与滴灌技术结合的基础上, 探究新疆麦区不同施氮量对小麦叶片光合酶活性、气体交换参数、叶绿素荧光参数、干物质累积、产量及氮肥利用率的影响, 研究发现最优施氮量为255 kg hm–2的处理下, 可有效提高光合能力, 有利于光合产物的累积分配, 进而有效提高小麦产量和氮肥利用效率, 从而减少氮肥投入量。

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Effect of amount of nitrogen fertilizer applied on photosynthetic physiological characteristics of drip irrigated spring wheat leaves

WANG Hai-Qi, WANG Rong-Rong, JIANG Gui-Ying*, YIN Hao-Jie, YAN Shi-Jie, and CHE Zi-Qiang

College of Agronomy, Shihezi University, Shihezi 832000, Xinjiang, China

The objective of this study is to clarify the regulatory effects of different N fertilizer applications on photosynthetic characteristics and assimilate accumulation in drip irrigated spring wheat leaves under the climatic conditions of northern Xinjiang. A split-zone experimental design was used to investigate the effects of N application on the photosynthetic enzyme activities, gas exchange parameters, chlorophyll fluorescence parameters, dry matter accumulation partitioning, and yield of wheat leaves at CK1 (300 kg hm–2), A1 (255 kg hm–2), B1 (210 kg hm–2), and CK2 (0 kg hm–2) levels, in order to investigate the effects of N application on the activities of key photosynthetic enzymes, gas exchange parameters, chlorophyll fluorescence parameters, dry matter accumulation distribution, yield, and NUE of wheat leaves. The results showed that the photosynthetic key enzyme activity, gas exchange parameters, chlorophyll fluorescence parameters, aboveground dry matter accumulation (SDM), reproductive organ dry matter accumulation (SPDM), and yield all had an increasing trend followed by a decreasing trend with increasing N application. There were high RuBPC activity, PEPC enzyme activity, net photosynthetic rate (n), stomatal conductance (s), transpiration rate (r), maximum photochemical efficiency (v/m), actual photochemical efficiency (PSII), SDM, SPDM, yield and NUE in A1 treatment, which were 6.10%–30.45% higher than the rest of the treatments and 10.51%–64.95%, 7.05%–64.95%, 7.49%–26.66%, 11.61%–63.44%, 5.72%–49.85%, 1.68%–28.55%, 5.00%–46.01%, 18.95%–96.45%, 22.95%–177.44%, 4.15%–46.88%, 6.30%–25.42%, and intercellular CO2concentration (i) was reduced by 11.73%–20.95% compared to the rest of the treatments. Correlation analysis revealed that the yield, dry matter accumulation, NUE andn,s,r,PSIIwere highly significantly positively correlated and highly significantly negatively correlated withi. The reciprocal effects of N application and variety intercropping reached significant levels for RuBPC enzyme activity at anthesis stage, PEPC enzyme activity from anthesis to milking,v/mandPSIIat nodulation and anthesis. Therefore, the moderate N reduction (255 kg hm–2) under the drip irrigation pattern in Xinjiang improved the photosynthetic performance of wheat and facilitated the distribution and transport of photosynthetic products to reproductive organs on the basis of increased dry matter accumulation, which was beneficial to yield formation.

drip irrigated spring wheat; N application; photosynthetic characteristics; dry matter accumulation; yield

10.3724/SP.J.1006.2023.11100

本研究由国家自然科学基金项目(31760346)和南疆重点产业创新发展支撑计划项目(2021DB010)资助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China(31760346) and the Southern Xinjiang Key Industry Innovation and Development Support Plan(2021DB010).

通信作者(Corresponding author):蒋桂英, E-mail: jgy67@126.com

E-mail: 1486410951@qq.com

2021-11-16;

2022-06-07;

2022-07-07.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220705.1901.004.html

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