森林生态系统不同碳库碳储量估算方法综述

吕 浩, 彭春良, 吴惠俐, 李柏海, 胡俊东, 何友军,刘 艳, 李巧云

(1.湖南省植物园, 湖南 长沙 410116; 2.中南林业科技大学生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004)

森林生态系统是陆地生态系统的主体，也是陆地生态系统最大的碳库，在缓解全球气候变化方面发挥着不可或缺的作用[1-2]。森林具有重要的碳汇功能，林木每增长1 m3的蓄积量，则会固定约1.83 t CO2[3]。森林生态系统的生产力高于其他任何陆地生态系统，其每年固碳量占陆地生态系统总固碳量的2/3以上[4]。虽然世界森林总面积(约为40亿hm2)仅占陆地总面积的31%左右[5-6]，但其植被碳储量则占全球植被碳储量的86%以上，森林土壤碳储量占全球土壤碳储量的73%以上[7]。如何准确估算森林生态系统碳储量是全球气候变化研究领域广被关注的热点问题，也是面临的重要挑战。

森林生态系统碳库主要包含森林植被、森林土壤和森林地面凋落物3个碳库[8-9]。不同碳库碳储量不同，其估算方法不同，即使是同一碳库，不同估算方法的估测结果也存在差异[10-13]。比如，李海奎等[11]利用第七次全国森林资源清查数据(2004—2008年)，采用回归模型估算法估算了中国森林植被碳储量，结果显示中国森林生态系统植被总碳储量为7.81 PgC，碳密度为4.28 kg·m-2，此结果与Zhang等[12]基于全国森林资源清查数据和样地调查数据估算的结果相近(7.59 PgC和4.08 kg·m-2)。然而，Zhao等[13]基于第七次全国森林资源清查数据，采用高精度曲面建模(HASM)方法估算得到中国森林植被碳储量为9.24 PgC，碳密度为4.73 kg·m-2，该方法估算结果高于李海奎等[11]和Zhang等[12]的估算结果。又比如，基于第二次全国土壤调查数据(1979—1985年)，利用不同的土壤转换函数方法估算中国森林0～100cm深度土壤总有机碳储量和有机碳密度，解宪丽等[14]估算结果显示土壤总有机碳储量为17.39 PgC，有机碳密度为11.59 kg.m-2；Xu等[15]估算结果分别为19.08 PgC和10.63 kg·m-2；而Xie等[16]的估算结果分别为34.23 PgC和13.73 kg·m-2，远高于前两者估算的结果。森林碳库碳储量估算结果之间的差异主要来源于数据的可靠性和估算方法的不同[17]。因此，使用全面的数据和优化的方法对提高大尺度森林生态系统碳储量估算精度至关重要。

2020年9月，我国向全世界庄严承诺，中国力争于2030年前碳排放达到峰值、2060年前实现碳中和。2020年12月，我国在气候雄心峰会上宣布，到2030年，中国森林蓄积量将比2005年增加60亿m3。森林碳汇量的核算是实施全球碳交易、评价森林生态系统对减缓全球气候变暖贡献、评估碳达峰和碳中和的重要基础[18]。准确估测森林碳储量、准确评价森林的碳汇潜能意义重大。分析和评价森林不同碳库的碳储量估算方法，对精确估算区域和全球尺度森林碳储量非常重要。因此，本研究将分别总结和分析森林植被、森林土壤和森林地面凋落物碳库碳储量的估算方法，以期为提高中国森林生态系统碳储量的估算精度提供参考依据，并为应对全球气候变化的政策和行动提供技术支持。

1 森林植被碳储量估算方法

对森林植被碳储量估算及其估算方法的研究较多[11-12]。森林植被碳储量及其变化的估算均是以森林生物量及其变化为基础来估算的。目前，森林植被碳储量估算方法主要分为如下3种、样地清查法、基于卫星遥感数据的估算方法、基于过程模型的估算方法[19]。

1.1 样地清查法

样地清查法是基于森林标准样地实际调查数据进行生物量和碳储量的估算方法，是森林生态系统内部碳储量累积的经典估算方法系列[20-22]。该系列方法主要利用林分尺度、生态系统尺度或区域尺度临时设置典型样地、森林资源二类调查样地、国家森林资源连续清查样地等的数据估算森林碳储量，例如森林类型、林龄、林分密度、林分蓄积量、平均树高和胸径、林下植被、地面凋落物等数据[21]。在林分尺度上，林下植被碳储量的估算方法主要应用全收获法，而在区域尺度上，其估算方法与乔木层碳储量估算相似。

1.1.1 常用估算植被碳储量方法 在过去几十年中，平均生物量法、材积源生物量法、生物量回归模型法和转换因子连续函数法是根据林业清查数据估算植被碳储量最常用的四种方法[10](见表1)。其中，平均生物量法多用于研究区森林碳储量的估算，而其他三种方法则可用于不同区域、国家或全球尺度的估算。方精云等[22]首次应用材积源生物量法，结合野外调查获得中国不同地域蓄积量和生物量数据，估算了大尺度森林生物量，使我国森林碳储量估算由样地研究进入区域尺度研究。材积源生物量法也可估算竹林和疏林地碳储量，其中疏林地材积源生物量方程是非线性的，而竹林的林分生物量与密度(株·hm-2)呈简单的线性关系[23]。李海奎等[13]和曾伟生等[24]比较了材积源法、生物量回归模型法和转换因子连续函数法对森林碳储量的估算精度，认为生物量回归方程法的准确性最高。

表1 样地清查法中四种常用森林植被碳储量估算方法[10]

1.1.2 不同样地清查法优缺点 平均生物量法虽然操作简单，成本较低，但由于实测资料的取样点少，且多选择生长较好的林分设置样地，往往不能真实反映森林的碳储量且会高估植被碳储量[7]。材积源生物量法操作技术简单，能够较简易的推算大尺度森林生物量，但其忽略了林分中胸径小于5 cm的幼树的蓄积量，使估算结果偏小；同时，也忽略了地下生物量增加以及土壤微生物呼吸等对森林生物量的影响，导致估算结果偏差较大。转换因子连续函数法可应用于多种尺度，具有普适性，可估算大部分森林类型碳储量，但是有些森林类型样本不足，且将生物量和蓄积量的关系简单看作一种线性关系，尚存在较大的问题和争论[21]。

样地清查法中，生物量回归模型法估算碳储量准确性最高，且林木水平的生物量回归模型的估算精度明显高于林分水平的生物量模型；如将材积源生物量法中的缺省参数优化为可变参数，则能大大提高该法的估算精度；转换因子函数法在材积源生物量法上做了改进，由原来的生物量平均转换因子改为分龄级的转换因子，简化了计算公式，应用于大尺度森林生物量和碳储量的估算，但其精度仍低于林木水平的生物量回归模型法，且不适用于中小尺度生物量的估算[29]。采用森林生态系统平均碳含量系数法与组分碳含量系数法的碳储量估算差异很小，但使用固定碳含量则会导致较大误差[25]。

1.2 基于卫星遥感数据的估算方法

基于卫星遥感数据的估算方法是利用不同尺度的RS、GIS和全球定位系统(GPS)等现代3S技术对森林碳储量估算的一系列方法。多源遥感数据已成为区域尺度和偏远地区森林地上生物量和碳储量估算的有效途径[10,26]。当前，用于估算植被碳储量的遥感数据主要包括三种类型：光学遥感数据，合成孔径雷达(SAR)数据和激光雷达(LiDAR)数据。

1.2.1 光学遥感数据估算方法 利用光学遥感数据进行森林植被地上生物量反演已进行了大量研究，其主要原则是构建光谱响应与林分结构参数之间的关系，利用专题制图仪(TM)等传感器获得多波段扫描影像数据，包括胸径、树高、基径段面积、郁闭度、叶面积指数等指标，间接估算森林植被生物量和碳储量[27]。地面采样间隔(GSD)可用来定义光学遥感的空间分辨率水平，据此，可将光学遥感分辨率程度分为低分、中分和高分分辨率。低分遥感数据的地面采样间隔<10 m，该遥感成像一般可用来探测一个森林小尺度的结构多样性。低分遥感数据为特定区域提供详细信息，但其具有覆盖面积小、阴影遮挡且获取费用昂贵等缺点。所以，其一般用于关注林分水平的小尺度碳储量估算或用于验证中分和高分遥感反演结果。中分遥感数据的地面采样间隔为10～100 m，适用于区域尺度碳储量的估算，其时空数据良好，且获取和保存费用较低。由于中分遥感的分辨率能很好的与样地清查法进行比较，所以，该方法被广泛应用。高分遥感分辨率为地面采样间隔>100 m，适用于国家或大陆尺度。然而，由于地面采样间隔过大，混合土地利用图像频繁出现，且森林样地清查和高分分辨率之间的差异，使得高分遥感数据估算碳储量受限。如果结合低分和中分遥感数据，就可以提高高分遥感估算生物量和碳储量的精度。

1.2.2 合成孔径雷达数据估算方法 利用合成孔径雷达数据估算树木生物量相关参数是森林生物量和碳储量估算方法中运用较多的方法，其通常借助相位信息建立干涉影像相位信息与树木特性之间的关系式，或是把树木整体看作一种均匀分布的介质，分析回波信号强度，求解树木的相关参数[28]。合成孔径雷达凭借其全天候、全天时，且对天气不敏感的成像技术，在估算森林生物量和碳储量方面具有极大优势。徐星欧[28]采用目标分解法简单而又完整地利用合成孔径雷达影像的相位和振幅信息，进行植被生物量相关参数的估计，进而估算森林植被生物量和碳储量。合成孔径雷达数据分辨率由范围和方位两个维度定义，它利用信号处理将方位分辨率提高数百倍。合成孔径雷达在估算低或中等密度森林生物量时精度高，而雷达反射散射与森林地上生物量的关系随森林密度的增加而减弱，直至饱和密度。饱和密度与波段波长、极化、植被冠层特征和地面条件相关。

1.2.3 激光雷达估算方法 利用激光雷达的光检测是一种主动的测距技术，其原理是通过测量激光回波与发射激光主波之间的时间延迟来获得传感器到地面采样点之间的距离，或利用高密度激光云进行单木高度和单木生物量的精确估测，或利用回波波形反演大范围森林的垂直结构和生物量等参数。它能够有效的测量三维结构，尤其是在估算树木的高度和空间结构方面更为有效。刘峰等[29]以黑龙江省长白山区的长白落叶松林为研究对象，该研究使用机载雷达点云数据来识别单木参数，如胸径、树高，以及估算单木生物量。

光学遥感在获取水平结构参数方面非常直观且灵敏，但存在一定的局限性，如其波长范围有限、无法穿透树冠、或与树叶相互干扰等均会影响遥感反演结果。合成孔径雷达在估算区域和全球尺度森林生物量和碳储量方面具有其他遥感数据不可替代的作用。合成孔径雷达对森林冠层具有一定程度的穿透力，波长越长，穿透力越大，能够通过利用不同波段或传感器获得不同冠层深度和森林结构水平的数据[30]。尽管具有这些优点，但合成孔径雷达信号在很大程度上取决于地形和电磁波的波长，由于技术原因，在中国尚未得到广泛应用[10]。相对于光学遥感和合成孔径雷达，激光雷达能够获得高精度的森林垂直结构信息，在森林结构参数的提取中起着重要的作用[10]。但是，由于阔叶林和针阔混交林无论在水平还是垂直结构都较为复杂，激光雷达目前主要应用于针叶林生物量和碳储量估算。如何将多源遥感数据有效结合，消除复杂林型、地形因素的影响，实现森林空间结构参数的全面估算，还有待进一步深入研究。

1.3 基于过程模型的估算方法

基于过程模型的估算方法是指利用数学模型定量模拟森林生态系统碳循环过程及其与全球环境因子变化之间的相互作用关系，并结合森林碳循环过程的主要影响因素及其作用机理，估算森林生态系统植被碳储量的方法[31]。该方法的原理就是涡动相关法的原理，利用高频(约10～20 Hz)采集森林冠层上方的三维风速和CO2浓度，并通过垂直风速和CO2浓度的协方差确定CO2通量，然后利用CO2通量来表征森林生态系统碳循环过程，进而构建过程模型。该方法适用于大尺度森林碳储量研究。基于过程模型的碳储量估算方法主要有如下两种：地统计建模和机理建模。

1.3.1 地统计建模 地统计建模是将森林资源清查数据与地形、海拔、坡度、坡向和其他环境因素相结合，利用地统计学方法，构建植被净初级生产力模型，进而估算时间和区域尺度森林生产力、生物量和碳储量。克里格插值、K-近邻逆距离插值、偏最小二乘、回归克里格和机器学习是地统计模型最常用的方法。Destan等[32]使用空间插值和多准则决策分析研究了森林生物量碳的空间估算。Shaban等[33]于2011年分别使用K-近邻、支持向量机、随机森林和人工神经网络估算了德国西南部Waldkirch森林的蓄积量和基准面积。结果表明，基于径向神经网络的森林蓄积量估算比其他方法更为精确。目前，人工神经网络模型被广泛用于森林生物量估算[34-35]。

1.3.2 机理建模 机理建模是建立在深入理解森林生态系统生理过程的基础上，用于定量描述森林碳循环过程和估算森林碳储量的一种方法[36]。根据研究的空间尺度，机理建模方法可以进一步分为斑块尺度和区域尺度两种方法。植被碳储量估算的斑块尺度模型是专为林分碳储量估算而设计的，其初始值和输出验证均可通过森林资源清查获得。模拟机理过程首先需关注一棵树的各个器官，然后关注林分尺度。斑块尺度模拟的模型更为真实，植被碳储量的值可通过校准过程来提高其估算精度。但是，需要高质量的森林清查数据，并且这种方法可能不易应用于全球甚至区域尺度的碳储量估算。植被碳储量估算的区域尺度模型可以动态地应用于任何区域。时间序列值可以通过遥感和其他基本方法获得。最后，可以估算更大区域甚至全球范围的碳储量[37-39]。

相对于地统计建模方法，机理建模估算森林植被碳储量方法可从机理上解释大气—植被—土壤互作过程包括物质、能量交换过程，可以描述植被光合作用、呼吸作用、蒸散发以及土壤的水循环过程，并可模拟全球气候变化和人类干扰对森林碳循环的影响[37]。机理建模方法对生态系统碳氮水收支的生物地球化学过程考虑的更为全面。

2 森林土壤碳储量估算方法

森林土壤碳储量是森林生态系统最为主要的碳储存库，也是全球土壤碳库的重要组成部分[38]。全球土壤表层1 m深度的土壤有机碳(SOC)储量约为1 500～2 400 Gt C(约5 500～8 800 Gt CO2)[39-40]。据估计，土壤表层1 m深度的碳储量约是植被碳储量的三倍，是大气碳储量的两倍[41]。因此，土壤碳库的微小变化会对大气和气候变化产生重大影响。然而，由于估算方法的不一致，导致森林生态系统土壤固碳潜力的估算结果差异很大[42]。提高森林土壤有机碳储量的估算精度对准确评估森林碳储量乃至全球碳储量具有重要意义。森林土壤有机碳储量估算方法主要有直接估算法和间接估算法[43]。

2.1 直接估算法

直接估算法由土壤剖面样品采集和有机碳含量测量确定，其精确度很大程度上取决于有机碳含量[44]。该方法主要用于估算生态系统尺度的土壤有机碳含量，其包括基于土壤类型和基于生态系统类型的两种估算方法。基于土壤类型的有机碳储量估算主要是依据土壤类型的空间分布以及各土壤类型的平均碳储量来估算的，而基于生态系统类型的估算方法则主要依据生命带的分布进行估算，即将不同生命带或生态系统的土壤有机碳密度乘以面积来计算区域土壤有机碳储量[51]。从估算总量上看，这两种直接估算法得到的结果相似，然而，从空间分辨率上看，这两种方法只能反映土壤类型或生态系统类型之间土壤有机碳储量的差异，并不能反映同一类型内部有机碳储量的空间差异，降低了空间分辨率。土壤剖面有机碳实际测定的结果表明，同一类型的土壤也存在较大的差异[45]。

土壤类型法的估算原理简单，数据获取较易，适用性较广，但是该方法需要详细的土壤剖面实测数据，且由于土壤类型的空间变异性，导致土壤有机碳储量估算精度较低[46]。生态系统类型法可在无土壤剖面数据的情况下估算，能够反映植被分布及气候因子对土壤有机碳的影响，但是，全球植被类型及其面积难以精确统计，土壤与植被类型之间并不是一一对应的关系，且人类不断改变土地利用类型，诸多不确定因素将导致估算误差较大[47]。

2.2 间接估算法

间接估算法广泛应用于估算区域尺度的土壤有机碳储量。该方法也包括两种估算方法：模型估算法和GIS估算法。

2.2.1 模型估算法 模型估算法是基于生态系统碳循环模型(机理过程模型、基于实测数据和遥感数据的模型、相关关系模型等)估算土壤有机碳储量的一种方法。在土壤有机碳密度与其周围环境因素、气候因素、土壤特性、地形之间建立回归关系，以估算区域森林土壤有机碳储量[10]。通过经验建模方法估算得出，四川省森林土壤有机碳储量为(2394.26±514.15)Tg ，平均碳密度为190.45t·hm2[48]。该方法即考虑了输入土壤的碳的数量和质量，也考虑了土壤碳分解速率的各种影响因子，且是根据大量实测数据和气候变化数据进行的建模[49]。此方法可预测不同情况下土壤有机碳数量的动态变化趋势，分析土壤固碳潜力，探讨气候变化对土壤有机碳含量的综合影响[50]。

2.2.2 GIS估算法 GIS估算法是基于地理信息系统处理相关数据进行的，该法先通过地理信息系统相关软件将一定比例的土壤图片数字化，构建以土属为单位的土壤空间数据库，而后计算每个土属不同土层有机碳密度；选取该土属内所有土种的典型土壤剖面，根据土壤不同发生层分别采集土壤有机碳密度、土层深度和土壤容重样品，检测并计算每个土壤发生层的平均有机碳密度、平均土层深度和平均容重等，建立土壤有机质的土属数据库，然后利用GIS的空间分析功能估算出各类土壤的有机碳储量。解宪丽等[17]利用全国第二次土壤普查数据和GIS技术，建立土壤属性和空间数据库，分析2456个土壤剖面的两种土层深度(20cm、100cm)的土壤有机碳密度，并将这些土壤剖面归并到土壤图的各制图单元中，计算出不同土壤类型的有机碳密度及有机碳储量。

模型估算法能够预测土壤碳储量动态变化趋势，但是，模型的构建需要大量相关且连续观测的土壤理化性质数据，否则，模型参数化和初始化较为困难。GIS估算法可解决土壤碳储量由点尺度扩展到区域尺度所带来的尺度问题，能够对土壤进行精确分类，可绘制土壤空间分布特征图，其估算结果较为准确。通常，GIS估算法与模型估算法结合使用，可提高估算精度。

3 森林地面凋落物碳储量估算方法

地面凋落物碳储量仅占森林生态系统总碳储量的5%左右，但它是森林碳库不可或缺的一部分，也是森林生态系统物质循环的重要组成部分[10,51]。地面凋落物是连接森林植被和土壤的“纽带”。在同一土壤不同森林类型之间以及较小范围内凋落物不同厚度之间，森林地面凋落物碳储量均存在极大差异，并且，森林地面凋落物碳储量对干扰非常敏感，尤其是火。由于在国家森林资源连续清查过程中缺乏凋落物测量和报告工具，森林地面凋落物碳储量之间的差异不仅使凋落物属性的统计变得复杂，而且使凋落物碳储量的估测变得复杂。因此，森林地面凋落物碳储量仍缺少较为有经验的估算方法。目前，森林地面凋落物碳储量估算方法主要采用传统的收获法以及网袋法和平衡法[21]。

传统的收获法适用于林分或生态系统尺度，难以适用于区域大尺度森林地面凋落物碳储量的估算。网袋法估算地面凋落物碳储量的准确性易受主客观因素的影响，而且费时费力，导致该方法的推广应用具有一定的局限性。平衡法是利用林分类型的生物量模型进行估算的，适用于区域大尺度森林地面凋落物碳储量的估算，主要建模方法有两种：生物量建模法和机理建模法。

3.1 生物量建模法

生物量建模法首先利用大量实测数据，构建地面凋落物生物量与地上生物量之间的关系，然后，利用已知的地上生物量(由遥感数据反演获得)来计算地面凋落物生物量，最后，根据地面凋落物已知的碳含量，估算地面凋落物的碳储量[10,52]。Cao等[53]基于森林资源清查样地实测数据和遥感数据，利用3种典型的机器学习方法，包括随机森林、分位数回归森林和K-近邻，构建地面凋落物生物量模型，分析地面凋落物碳储量空间分布特征。生物量建模法利用样地实测数据和遥感数据的协同相关性促进模型的构建，从空间尺度上支持地面凋落物碳储量清查、监测和报道活动。尤其是在遥感数据获取方便而地面凋落物实测困难的国家更具实用价值。生物量建模法原理简单易操作，但其估算结果易受森林立地条件(地形因子、海拔高度)、森林特征(树种组成、地面凋落物层厚度、生物量、凋落物质量)以及其他生物和非生物因素的影响，使得估算结果误差较大。此外，如果使用政府间气候变化专门委员会的默认参数或是国家的特定模型来估算森林地面凋落物碳储量，可能会高估地面凋落物碳库。

3.2 机理建模法

机理建模法通过对地面凋落物层有机碳分解和周转速率的计算来估算地面凋落物碳储量，该方法考虑了地面凋落物的分解过程。目前，已建立了几种代表性机理模型，比如RothC、SOMM、Yasso、CENTURY和ROMUL[10,54]。机理建模法充分考虑了地面凋落物的分解过程和周转速率，可更准确的估算森林地面凋落物碳储量；但是，该方法需要更多的模型参数，操作较为复杂。结合传统的收获法，获取大量的实测数据，对生物量建模法和机理建模法的估算结果准确性进行验证，不断修正估算参数，能在较大程度上提高地面凋落物碳储量估算精度。

4 结论与讨论

森林生态系统是陆地生态系统最大的碳储存库，其碳库是全球碳收支的重要组成部分，如何精确评估森林生态系统的碳汇功能、如何提高森林碳储量的估算精度是全球气候变化科学领域面临的重要挑战。

(1)在森林植被碳库碳储量估算方法上，应构建大径级树的异速生长方程，精确测定径级<10 cm的小树的胸径，定期进行样地调查以修正因树木生长对异速生长方程的影响，提高样地清查法的估算精度；直接用遥感数据反演而不结合森林调查数据的估算结果精度仍难以达到可接受的精度，这就需要构建更好的模型、参数和设备来解决；目前，遥感技术主要掌握在少数国家手里，这增加了获取全球遥感数据的成本和风险，并导致对单个国家卫星遥感的过度依赖，所以，需要更多国家或公司提供遥感技术，以便在卫星图像和雷达/激光雷达数据方面向国际社会提供更多的选择，进而从多源遥感数据中提取有效数据，同化整合，提高反演精度；新的观测地点、更新的观测模式和遥感数据能使机理模型从区域到大陆尺度的碳储量估算精度不断得到提高。

(2)在森林土壤碳库碳储量估算方法上，应建立适用于不同区域尺度上的多个土壤分类系统，规范和完善土壤观测、采样、度量、计算的方法，扩充研究观测地点，获得连续完整的土壤有机碳相关数据，整合和集成不同时空尺度上的数据，综合考虑不同影响因子的相互作用，进而结合遥感数据、土壤碳循环过程模型、实际测得的土壤有机碳数据以及气象观测数据，从而提高土壤碳密度与碳储量的估测精度。

(3)在森林地面凋落物碳库碳储量估算方法上，应准确调查每个生物群落、气候区、植被类型等的地面凋落物相关数据，构建统一、标准、全面的森林地面凋落物生物量模型；应考虑地面凋落物碳分解机理过程及其影响因子(包括地形、温湿度、降雨、氮沉降、微生物活性等)的综合作用，获得更多的模型参数，构建高精度的机理模型。森林地面凋落物碳库由于碳储量占整个森林碳库的比例较低，在以往研究中常被忽略，导致其目前尚无合适的估算方法，以后需加强对该碳库估算方法的研究。