野生大豆资源利用研究综述

陈林楠，岳 琳

（广州大学生命科学学院，广东 广州 510006）

大豆，古称“菽”，起源并驯化于中国，诗经有云：“蓺之荏菽，荏菽旆旆”。野生大豆属一年生缠绕草本植物，茎秆细，荚果窄小，成熟时易炸荚，种皮黑色[1]。在人类漫长的驯化和选育过程中，按照人们意愿转变的栽培大豆逐渐丢失了很多控制优良性状的基因，需要从野生大豆这座种质资源宝库里“找回”。野生大豆具有蛋白含量高、抗逆性强、遗传变异丰富等优良性状，在农业育种、食品加工、保健行业都能发挥出重要的作用。我国是世界上拥有野生大豆资源最多的国家[2]，除新疆、青海和海南外，各省份均有野生大豆的身影[3]。随着科技发展和生活水平的不断提高，丰富的野生大豆资源将会转化为重要的育种优势和经济优势[4]。

1 野生大豆优异品质概述

1）野生大豆具有良好的抗生物胁迫能力。大豆胞囊线虫病、大豆疫病和大豆花叶病是世界性大豆病害，严重损害大豆的品质和产量，培育抗病品种是防治大豆病虫害最经济有效的措施[5]。相较于栽培品种因遗传基础狭窄致抗病性逐渐丧失，野生大豆保留了很多抗性基因。朱英波等（2011）[6]对来自河北东部沿海地区的119 份野生大豆资源进行了大豆胞囊线虫的抗性鉴定，筛选出抗病材料48 份，占40.3%。刘淼等（2017）[7]利用离体叶片接种法，从黑龙江省的620 份野生大豆资源筛选得到55 份抗大豆疫病资源，可用于未来大豆抗疫病育种。陈爱国等（2020）[8]等对不同原生境类型的120 份野生大豆材料进行了田间抗大豆花叶病毒SMV-1、SMV-3 株系的鉴定评价、聚类及性状间相关分析，得到高抗材料1 份，抗病材料7 份，中抗材料22 份。

2）野生大豆具有良好的抗非生物胁迫能力。非生物胁迫包括高温、盐碱、重金属污染等，严重威胁大豆生存。面对逆境时，野生大豆表现出较强的环境适应能力。崔杰印等（2018）[9]对来自黑龙江中上游地区、生育期相近的30 份野生大豆资源进行抗旱性鉴定，得到两份高度抗旱型材料。唐俊源（2013）[10]对我国11 个沿海省（直辖市、自治区）906 份野生大豆资源进行耐盐碱性鉴定，筛选出284 份耐盐材料，占比高达31.27%。冯君等（2018）[11]用不同镉浓度处理辽豆24 和野生大豆1502，以不添加镉为对照，分别在20 d、30 d 和40 d 时测定株高、抗氧化酶Catalase（CAT）活性、Super Oxide Dimutese（SOD）、Peroxidase（POD）以及Malondialdehyde含量，结果表明，野生大豆对重金属镉的耐受性更强。李明霞（2020）[12]对栽培大豆和野大豆幼苗进行低氮胁迫处理，分析低氮胁迫处理后幼苗生理、代谢和转录水平发生的变化，结果表明，野大豆比栽培大豆有更强的耐低氮能力，并且野大豆光合作用受到的伤害显著小于栽培大豆。

3）高蛋白是野生大豆的又一优异性状。大豆蛋白一直是研究的热点之一，一方面，大豆为人类提供优质的植物蛋白，另一方面，其副产品豆粕是牲畜与家禽优质蛋白饲料的主要原料。相关研究表明，野生大豆的蛋白质平均含量高于栽培大豆且具有更好的乳化性能[13]。良好的乳化作用能延长食品贮藏有效期，改善食品的口感与外观，对开发乳化性大豆蛋白产品具有重要意义。

4）野生大豆具有改良栽培大豆株型的优异性状。野生大豆具有的多花多荚性是影响丰产的关键因素之一，栽培大豆单株结荚数很少，基本不超过200 个[14]，而黑龙江省野生大豆的单株结荚数多为400 左右，多者可达1 000 个，远超栽培大豆[15]。另外，野生大豆主茎不明显、多分枝，多则10 多个，少则5～6 个，具备丰产潜力[16]。

2 育种方面应用

高产和高品质一直是农学家追求的目标。大豆品种改良总是基于当地适应品系或品系间杂交，导致育成品种遗传基础狭窄、性状单一及产量上升空间动力不足，种质创新缺乏原材料。

我国目前拥有野生大豆资源8 500 余份，占世界保存比例90%以上[17]，其变异类型丰富、遗传多样性高的特点，使其成为改良品种的遗传亲本。利用野生大豆资源，拓宽大豆育种遗传基础，可培育出产量高、品质好、抗逆性强的新品种。

2.1 大豆常规育种应用

常规育种是品种改良的基础，农学家往往通过杂交、回交、复合回交等方法，以野生大豆与栽培大豆的亲本组合，或半野生大豆与地方品种大豆的亲本组合，培育出优良后代品种。

杨明亮等（2016）[18]在栽培大豆与野生大豆的组合后代群体中选择种皮黑色的品系进行多代自交，获得一系列稳定种皮黑色的品系大豆，具有食疗保健作用，市场效益好。

东饲豆1 号是以耐盐野生大豆为母本与栽培大豆滨职1 号进行杂交、回交选育得到耐盐饲用大豆品种[19]。

为增强当地大豆抗逆性，提高大豆产量，安顺市农业科学院大豆课题组以野生大豆ZYD05689 作为母本、野生大豆ZDD15633 作为父本进行杂交，经多年定向选育，得到具有稳产、抗逆性强等特点的优质品种安豆10 号[20]。

2.2 大豆杂交育种技术

杂种优势是杂合体在一种或多种性状上优于两个亲本的现象，利用杂种优势往往需要借助雄性不育系实现大规模的杂交制种。

雄性不育分为细胞质雄性不育（cytoplasmic male sterility，CMS）和细胞核雄性不育（genic male sterility，GMS），在杂交育种过程中，有利用细胞质雄性不育（CMS）材料构建的不育系、保持系和恢复系组成的三系法，不育系与保持系杂交繁殖大量保持不育特性的种子，与恢复系杂交生产可育的杂交种；也有利用光温敏GMS材料构建的不育系、恢复系组成的两系法，GMS 的育性通过光温条件调节，低温可育，高温转为不育，实现不育系繁殖和杂交种生产。

2002 年，孙寰等将野生大豆与栽培大豆进行远缘杂交，获得世界首例质核互作雄性不育系及其同型保持系，随后育成世界第一个大豆杂交种“杂交豆1 号”审定品种，与对照品种相比增产20%[21]。

承德市农业科学研究所利用野生大豆作母本与栽培大豆杂交，选育具有完全野生大豆细胞质和部分野生大豆细胞核的大豆新品系，达到了拓宽栽培大豆细胞质及细胞核的目的，为今后大豆育种创造了新种质。然而，由于不育系资源短缺，目前大豆还没有实现大规模杂种优势利用。

2.3 大豆分子育种应用

随着时代的发展，育种改良技术也进行着更新换代，从最初的常规杂交育种，到利用杂种优势育种，再到诱变育种，实现了育种速度从慢到快的提升；当第一株转基因植株诞生开启基因革命，育种技术进入了转基因时代，利用基因编辑技术使诱变育种的“随机”变成了“精准”。

大豆是最早实现转基因技术商业化应用的农作物，20 世纪80 年代就开始了转基因作物育种研究[22]。野生大豆转基因品种选育主要集中在花粉管通道的研究上，利用野生大豆作为基因供体，导入目标品种。

王转斌（2001）[23]利用花粉管通道法将野生大豆的DNA 导入栽培大豆“鲁豆9 号”和“晋豆3 号”中，发现变异株蛋白质含量有所提高，有的接近供体水平。

吕宪禹等（2002）[24]用花粉管通道法将野生大豆总DNA 导入小麦，改善了转基因小麦的农艺性状。

现在的大豆育种工作已向分子标记辅助育种技术、新基因挖掘、转基因育种技术以及分子设计育种技术方面逐步迈进。目前，已经开发和鉴定了多个与产量、发育、品质、抗病和抗逆等性状相关的Quantitative Trait Locus（QTL）和新的分子标记[25]。

野生大豆的硬实性是大豆遗传改良利用中的重要限制因素，陈静静等（2019）[26]利用中国栽培大豆中黄39 与野生大豆NY27-38 杂交构建的分离群体，采用Bulked Segregant Analysis（BSA）法开展大豆种子硬实性QTL 定位研究。

辛大伟（2019）[27]利用含有野生大豆基因组背景的导入系群体的定位分析，对大豆共生固氮相关QTL 进行了精细定位。

袁翠平等（2019）[28]利用Specific-Locus Amplified Fragment Sequencing（SLAF-seq）技术，以杂交组合绥农14×野生大豆ZYD03685 的F2 和F2:3 家系为试验材料，对抗胞囊线虫基因进行QTL 定位，为抗病分子育种提供了参考性。

3 营养与药用方面应用

《本草蒙筌》卷五记载野生大豆：“生大豆，味甘，气平，无毒，黑白种殊，惟取黑者入药；大小粒异，须求小粒煎汤，紧小者为雄豆，入药方效。”古人认为，籽粒细小的黑豆可入药[29]。

氨基酸是人体必需的营养物质，相较于栽培大豆，野生大豆体内含有更丰富的氨基酸[30]。其中，谷氨酸和天门冬氨酸既可作为人体营养补充剂，也可作为增味剂原料应用于调味品中[31]。

矿物质是人体必需的七大营养素之一，野生大豆富含钾、钠、钙、镁、磷等矿物质，其中钙和铁的含量均高于栽培大豆[32]，可作为预防缺铁性贫血保健食品进行开发利用。

脂肪酸是植物油的主要成分，大豆油主要含亚油酸、油酸等不饱和脂肪酸，不饱和脂肪酸具有调节血脂、提高人体免疫力等功效[33]。研究表明，野生大豆硬脂酸、油酸、亚油酸、花生酸、亚麻酸含量均高于栽培大豆。

大豆异黄酮是黄酮类化合物，是大豆生长中形成的一类次级代谢产物，具有调节雌激素、预防心血管疾病、抗肿瘤、抗衰老等功效，既是医药制品，也可用作保健食品。野生大豆中的异黄酮含量高于栽培大豆，对野生大豆中异黄酮的开发利用前景广阔。

4 饲草作物上应用

大豆为人类提供优质的植物蛋白，其副产品豆粕是牲畜与家禽优质蛋白饲料的主要原料，而畜牧业的迅猛发展导致饲料需求量激增。

野生大豆营养价值丰富，茎叶柔软，鲜嫩多汁，种子和植株都可作为饲料，是畜禽良好的维生素和蛋白质补充饲料[34]。周芬等（2014）[35]在合肥市采集野生大豆种子并在半野外环境下种植，对其全株的主要营养成分和刈割价值进行分析，发现野生大豆蛋白质含量较高，可与饲用苜蓿草粉相当，而粗纤维含量略低于苜蓿草粉，并且野生大豆的生物学产量也较高，有良好的抗旱性，是一种优良的饲草资源。

利用优良野生大豆种质资源，可以培育饲草型大豆新品种。内农S002 饲用大豆是以栽培大豆大白眉为母本、野生大豆为父本选育出的草实兼用型新品种[36]。翟桂玉等（2014）[37]利用远缘杂交和混合选择技术，以豆交38 为母本、野生大豆DYKSW-3 为父本，育成了鲁饲大豆2 号和鲁饲大豆3 号，产量较其他饲草提高15%和12%，发芽率提高到95%以上。

同时，野生大豆与青贮玉米[38]、苏丹[39]、高粱[40]等高秆作物配合间作、轮作和套种时，可使其缠绕在高秆作物上，不仅节约土地面积，还有利于冠层展开，改善植株群体的通风透光条件，使饲草品质、产量双高且能肥田养地。

5 展望

中国是大豆的故乡，在5 000 年的栽培史中，大豆早已成为国人饮食不可或缺的一部分。随着经济的发展和居民消费结构的升级，大豆需求缺口不断扩大，在复杂的国际形势前，提升国产大豆自给水平刻不容缓[41]。目前，我国大豆种业形势严峻，单产较国外仍处于较低水平，产量难以突破瓶颈，加之大豆种源研究起步晚导致种源流失，依赖进口的“卡脖子”窘境，都成为需要攻克的一道道难关。野生大豆作为优异性状的珍贵资源库，在改良现有栽培品种、挖掘优异基因、创新种质方面发挥着关键作用，利用好野生大豆资源将为以后的育种工作带来新突破。然而，由于城市化进程加快，人们对野生植物保护意识缺乏，使野生大豆原生环境面积迅速萎缩，一些珍贵的野生大豆资源正在消失。对野生大豆资源的保护提出以下建议。

1）建立野生大豆原生境保护点，在保护群落稳定性的基础上适当扩大其原生环境面积，为野生大豆的自主繁殖提供保障。

2）对原生境遭到严重破坏的区域，采用异位保存方法，收集野生豆资源在异地进行备份保护。

3）加强建设野生大豆种质资源的系统鉴定与评价体系，将筛选得到的良好亲本种质及时送入省或国家农作物种质资源中心种子库进行低温保存。

4）加大宣传教育力度，增强民众的种质资源保护意识[42]。

一粒种子可以改变一个世界，积极推进现代育种体系构建，我国应利用好野生大豆资源，打好打赢这场大豆种业翻身仗[43]。