坡向和海拔对乌孙山草地植物群落特征及物种多样性的影响

木拉提江·夏地买买提，艾克拜尔·伊拉洪，阿马努拉·依明尼亚孜

(新疆农业大学草业科学学院，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】植物群落物种多样性的空间分布格局是各种环境因子梯度变化的综合反映[1]。坡向和海拔涵盖了多种环境因子变化的主要内容，海拔和坡向不同所导致的土壤水热变化，使不同生态位的物种利用环境异质性产生的资源差异而获得共存，也成为物种分布与分化的基础[2]。研究草地植物群落物种多样性在不同坡向与海拔高度的变化，对于揭示草地植物物种多样性随着环境因子的变化规律，反映在不同生境草地物种的动态及群落的演替趋势具有重要意义。【前人研究进展】不同的生境中生长不同的草地植物种类，影响草本植物分布的因素较多，草地植物多样性随环境因子变化的规律非常复杂，其中海拔作为一个重要的生态因子,对于物种多样性产生重要影响[3]。海拔梯度的变化对物种多样性分布格局的影响很大程度上依赖于光照、温度、湿度、风速、水分、土壤等环境变量之间的协变和互作[4]。坡向的不同，加剧了生境的复杂程度，从而导致草地植物群落物种多样性分布格局的变异[5]。郝占庆等[6]对长白山北坡物种多样性的研究表明，物种多样性随着海拔高度的上升均呈现出明显的下降趋势。贺国宝[7]对祁连山北坡植物多样性的研究结果表明，植物多样性随海拔的上升呈“双峰”变化趋势；物种多样性随着海拔梯度逐渐增加[8]；草地物种多样性随海拔变化呈“单峰曲线”变化[9]；物种多样性随着海拔梯度的变化无呈现规律性变化[10]。【本研究切入点】伊犁河谷植物多样性与环境因子的相关性研究较多，但由于集中于小尺度范围的物种多样性变化研究，未能充分的解释物种多样性格局变化的主要影响因子，而同一海拔不同坡向较大尺度的草地植物物种多样性的变化仍较少涉及。【拟解决的关键问题】以位于乌孙山不同坡向的昭苏县草地与察布查尔县草地为对象，分析伊犁河谷山地草地植物群落特征及其物种多样性对坡向和海拔变化的响应，为可持续利用伊犁河谷草地植被资源和物种多样性的保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区位于新疆伊犁哈萨克自治州西天山支脉乌孙山南北麓的昭苏县和察布查尔锡伯自治县。其中昭苏县(80°08′～81°30′ E、43°09′～43°15′N)位于乌孙山南麓，伊犁河上游特克斯河流域，特克斯-昭苏盆地西段[11]。全县土地总面积1 042 693 hm2，天然草地527 991.7 hm2，年均温度2.9℃，极端最高温度33.5℃，极端最低温度-32℃，年均降水量512 mm，年均蒸发量1 000 mm左右。南坡草地海拔从1 600～3 000 m的草地类型分布从低海拔到高依次为荒漠草原、山地草原、高山草甸、高寒草甸，草地的主要物种有溚草(Koeleriacristata)、细果苔草(Carexstenocarpa)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、白三叶草(Trifoliumrepens)、早熟禾(Poaannua)、草原糙苏(Pholmispratensis)、羊茅(Festucaovina)、椒蒿(Artemisiadracunculus)、天山羽衣草(Alchemillatianschanica)、珠芽蓼(Polygonum)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、千叶蓍(Achilleamillefolium)、老鹳草(Gterantumpratense)等。察布查尔锡伯县(80°31'～81°43' E，43°17'～43°57' N)位于乌孙山北麓，属于大陆性北温带温和干旱气候。全县土地总面积447 194.50 hm2，天然草地266 824.5 hm2。年均气温7.9℃，极端最高气温39.5℃，极端最低气温-43.2℃，降雨量少、蒸发量大，年均降水量206 mm，年均蒸发量1 614.8 mm[12]。北坡海拔从1 600～3 000 m的草地类型分布从低海拔到高依次为：山地草原、山地草甸、高山草甸、高寒草甸。草地的主要物种有细细果苔草、羊茅、冷蒿(Artemisiafrigida)、千叶蓍、委陵菜(Potentillasp.)、白三叶草、蒲公英、溚草、天山羽衣草、龙胆(Gentianascabra)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等。

1.2 方 法

2017年8～9月在南坡的昭苏县和北坡的察布查尔锡伯自治县草原上，以海拔1 600 m为基点，按照海拔每升高200 m设置一个10 m×10 m的样地，8个海拔梯度(1 600～3 000 m)分别设8个样地。每个样地随机设置5个1 m × 1 m的样方，选取具有代表性的草地植物群落进行样方调查，记录样方内植物种名，每种植物的株数，测量植物的自然高度，针刺法估测盖度，记录海拔高度、经纬度、坡向等。

重要值(IV)=(相对高度+相对盖度+相对刻度)/3。

物种多样性指数计算：

Patrick丰富度指数(P)：P=S.

Shannon-Wiener多样性指数(H)：

Simpson生态优势度指数(D)：

Pielou均匀度指数(Jp)：

式中：S为样方内各物种数的之和；Pi为第i物种个体数占总个体数的比值；n为样方内所有物种的种类数；i为样方内第i类物种。

1.3 数据处理

通过Excel 2010统计软件对各海拔采样数据进行初步整理后，利用SPSS 20.0单因素方差分析(ONE-WAY ANOVA)比较不同海拔不同坡向的草地植物群落物种多样性的差异显著性；运用ArcGIS 10.2和Origin9.0进行图形的绘制。

2 结果与分析

2.1 不同海拔和坡向草地植物群落物种组成

研究表明，在南坡共有18科、39属、52种，其中菊科最多，共有10种，占南坡所有物种的19.2%，菊科植物主要有蒲公英、火绒草(Leontopodiumleontopodioides)、千叶蓍等；其次是禾本科7种，占13.5%，主要有溚草、羊茅。

在北坡共有17科、30属、37种，其中菊科占总数比例最高，共有7种，占北坡所有物种的18.9%，主要有蒲公英、冷蒿、千叶蓍等；其次是禾本科与豆科，各有5种，占13.5%，主要有溚草、羊茅、披碱草(Elymusdahuricus)、白三叶草、黄芪(Astragalussp.)等。

沿着海拔梯度的变化草地植物群落物种数量呈明显的变化，因坡向的不同所导致的草地植物物种数量也很明显。在南、北坡草地植物物种数量沿着海拔的变化都呈现出先增加后降低的变化趋势。在同一海拔高度，南坡物种数多于北坡，南、北坡物种数在海拔2 000 m最多，分别为33种和17种，南坡草地植物物种数量是北坡的2倍；在海拔2 200 m处，南坡物种数比北坡多3倍，海拔2 400～3 000 m处南、北坡物种数相差不大。表1

表1 乌孙山不同海拔和坡向 植物物种数量的变化

2.2 不同海拔与坡向的草地植物群落特征

研究表明，在南坡草地群落的高度先增加后降低的趋势，不同的海拔梯度均存在显著差异(P<0.05)。其中，海拔2 000 与2 400 m和其他海拔的高度表现出显著差异(P<0.05)，且在海拔2 800与3 000 m和1 600、1 800、2 400、2 600m等海拔也表现出显著差异(P<0.05)；在北坡，草地群落的高度先降低后增加的趋势，海拔1 800 m与2 800 m和海拔2 200 m处有显著差异(P<0.05)；不同坡向同一海拔在2 000、2 200、2 400和2 800 m处有显著性差异(P<0.05)，在2 800 m与3 000 m处北坡高度大于南坡外，其余海拔南坡高度大于北坡。

在南坡草地群落的盖度先增加后降低趋势，海拔2 000 m和1 600、1 800 、2 800 、3 000 m处，表现显著差异(P<0.05)；在北坡，海拔2 000、2 200、2 400、2 800和1 800 m处，表现显著差异(P<0.05)；不同坡向同一海拔，海拔2 200与2 800 m处有显著差异(P<0.05)，海拔1 800 m与2 000 m外，其它海拔梯度北坡群落盖度大于南坡群落盖度。

在南坡草地群落的密度先降低后增加的趋势，海拔2 000和1 600、2 400、2 800、3 000 m处，表现出显著差异(P<0.05)；在北坡，草地群落的密度先降低后增加的趋势，海拔2 600和2 800 m与1 600、1 800、2 000、2 200和3 000 m处，表现出显著差异；不同坡向同一海拔，北坡各海拔草地群落密度显著大于南坡。图1

注：不同小写字母表示不同海拔的差异显著；不同大写字母表示不同坡向的差异显著(P<0.05)，下同

2.3 伊犁草地植物物种重要值不同海拔和坡向的变化

2.3.1 南坡植物物种重要值随着海拔的变化

研究表明，在南坡海拔1 600 m处优势种为溚草，亚优势种为细果苔草和蒲公英，重要值分别为24.25%、15.83%和15.09%；在海拔1 800 m处优势种为白三叶草，亚优势种为溚草和蒲公英，重要值分别为25.81%、17.53%和11.74%；在海拔2 000 m处优势种为细果苔草，亚优势种分别为草地早熟禾和草原糙苏，重要值分别为20.22%、12.96%和10.86%；在海拔2 200 m处优势种为细果苔草，亚优势种为羊茅和椒蒿，重要值分别为11.52%、10.43%和7.06%；在海拔2 400 m处优势种为羊茅，亚优势种为苔草和溚草，重要值分别为37.06%、14.19%和9.89%；在海拔2 600 m处优势种为天山羽衣草，亚优势种为白三叶和溚草，重要值分别为34.79%、16.04%和12.78%；在海拔2 800 m处优势种为天山羽衣草，亚优势种为细果苔草和溚草，重要值分别为37.17%、12.57%和12.38%；在海拔3 000 m处，优势种为细果苔草，亚优势种为溚草和天山羽衣草，重要值分别为31.32%、16.25%、13.91%。

2.3.2 北坡植物物种重要值随着海拔的变化

研究表明，在北坡海拔1 600 m处优势种为苔草，亚优势种为羊茅和冷蒿，重要值分别为36.08%、23.03%和20.84%；在海拔1 800 m处优势种为细果苔草，亚优势种为冷蒿和羊茅，重要值分别为41.96%、8.62%和8.38%；在海拔2 000 m处优势种为千叶蓍，亚优势种分别为白三叶草，细果苔草，重要值分别为22.66%、21.22%和19.64%；在海拔2 200 m处优势种为细果苔草，亚优势种为白三叶草和蒲公英，重要值分别为11.52%、10.43%和7.06%；在海拔2 400 m处优势种为溚草，亚优势种为天山羽衣草和细果苔草，重要值分别为29.05%、26.07%和17.73%；在海拔2 600 m处优势种为天山羽衣草，亚优势种为溚草和细果苔草，重要值分别为32.86%、17.6%和15%；在海拔2 800 m处优势种为细果苔草，亚优势种为羊茅和龙胆，重要值分别为27.28%、25.04%和19.06%；在海拔3 000 m处，优势种为细果苔草，亚优势种为珠芽蓼和羊茅，重要值分别为24.67%、17.28%和16.87%。

南坡菊科、禾本科植物重要值沿着海拔高度的变化呈现先增加后降低趋势，豆科植物随着海拔高度呈现先增加后降低再增加再降低的趋势，莎草科和蔷薇科植物重要值随着海拔高度升高的变化不明显；整个南坡草地植物重要值顺序为禾本科>莎草科>菊科>蔷薇科>豆科。北坡菊科植物重要值随着海拔高度的升高呈现先增加后降低趋势，豆科和蔷薇科植物随着海拔高度的升高而呈现降低趋势，禾本科则呈现先降低后增加再降低趋势，莎草科植物重要值沿着海拔高度升高的变化不明显。北坡坡草地植物重要值顺序为莎草科>禾本科>菊科>蔷薇科>豆科。表2

2.4 海拔和坡向对草地植物群落物种多样性变化的影响

研究表明，在南坡Simpson指数从海拔1 800～3 000 m，随着海拔高度的升高表现出“双峰”的格局，海拔2 000 m和2 400 m处有显著性差异(P<0.05)。在北坡随着海拔的升高，Simpson指数表现出先升高后下降再升高的波浪型变化趋势，在海拔1 800与2 400和3 000 m有显著性差异(P<0.05)。在不同坡向同一海拔在2 000、2 200、3 000m处有显著性差异(P<0.05)；在2 400与3 000 m处北坡Simpson指数大于南坡外，其余海拔南坡Simpson指数大于北坡。

在南坡，随着海拔高度的升高，Patrick指数在海拔1 800到2 800 m表现出“双峰”的格局，在海拔1 800、2 400、2 600、2 800、3 000与2 000和2 200 m有显著性差异(P<0.05)。在北坡，随着海拔的升高，Patrick指数呈现出“双峰”的格局。不同坡向同一海拔在2 000、2 200 m处有显著性差异(P<0.05)；除在2 600与2 800 m处，北坡Patrick指数大于南坡外，其余海拔南坡Patrick指数均大于北坡。

在南坡，随着海拔高度的升高，Shannon-Wiener指数在海拔1 800到3 000 m处呈现出“双峰”的格局；在海拔1 800、2 400、3 000与2 000 m有显著性差异(P<0.05)。在北坡，Shannon-Wiener指数沿着海拔的变化表现出先增加后降低再增加的波浪型变化趋势，在1 800和3 000 m处有显著性差异(P<0.05)。不同坡向同一海拔1 600、2 000、2 200、2 800 m处有显著性差异(P<0.05)；除在海拔2 400与3 000 m处北坡Shannon-Wiener指数大于南坡外，其余海拔南坡Shannon-Wiener指数均大于北坡。

表2 乌孙山不同海拔和坡向草地植物群落主要植物重要值

续表2 乌孙山不同海拔和坡向草地植物群落主要植物重要值

在南坡，随着海拔高度的升高，Pielou指数在海拔1 800～2 800 m表现出“双峰”的格局。在北坡，同海拔梯度之间Pielou指数则表现出先逐渐升高后下降再升高的波浪型变化趋势。不同坡向同一海拔2 000、2 800、3 000 m有显著性差异(P<0.05)；除在海拔2 400与3 000 m处北坡Pielou指数大于南坡外，其余海拔南坡Pielou指数大于北坡。图2

图2 乌孙山不同坡向和海拔高度下植物物种多样性指数的变化

3 讨 论

3.1 伊犁河谷草地植物群落物种多样性格局与海拔的关系

草地植物群落物种多样性的垂直分布格局主要是海拔高度的变化导致的多种环境因子综合作用而形成的[13]。不同生境地区的草地植物物种多样性沿着海拔变化的分布格局不尽相同[14]。贺金生等[15]将物种多样性随海拔梯度的变化归纳为5种形式，分别为：随着海拔的升高而降低(单调下降)、先升高后降低(单峰曲线)、先降低后升高、单调升高(正相关)和没有明显格局(无关)。

而研究中，南坡草地群落物种多样性指数沿着海拔高度的变化所表现出的“双峰”格局是比较少见的格局之一，与田中平等[16]，许强[5]研究结果一致。而在北坡，草地群落物种多样性指数与海拔的关系，除了Patrick指数呈现出双峰格局外，Simpson指数、Shannon指数、Pielou指数表现出先升高后下降再升高的比较特殊的波浪型变化趋势，与程晓[17]研究结果一致。在海拔较低的区域具有充足的温度，但土壤含水量受到限制，在海拔较高的区域土壤含水量充足但温度不足，中海拔地区是温度和水分条件达到最佳，利于植物的生长，物种丰富度指数应该也是最高，在南北坡草地植物群落物种丰富度在中等海拔等一系列的中度环境条件下较大。

不同的地域环境决定着物种的多样性，张颖娟[18]认为是长期演化形成的；还有认为是由空间异质性引起的；更多的认为温度、水分、土壤、光照等环境因子的变化直接影响物种多样性的变化，通过自然选择达到物种多样性的平衡；还有研究认为是由种间竞争引起的[19]。

3.2 伊犁河谷草地植物群落物种多样性格局与坡向的关系

植物群落物种组成是物种对环境适应的结果[20]。坡向的空间变化影响着地表接受的太阳辐射量，而太阳辐射是决定土壤温湿度、近地表气温的主要环境因子[21]。由于不同坡向光、热、水、土等环境因素的差异，植物群落的空间异质性也不同。同一等高线上随着地形、坡向和坡度等条件的变化，不同空间水热水平迥然不同[13]。研究在同一海拔南坡植物多样性指数基本上大于北坡，与郝成元等[22]研究结果基本一致。可能是因为南坡向阳、光照充足、具有较高的土壤温度、降雨量高、土壤含水量充足、大气湿度大且土壤肥沃、草地植物群落物种多样性高。北坡由于较庇荫、光照弱、土壤温度低、年均降水量少、土壤含水量少、大气湿度和土壤肥力均较差，因此草地植物群落物种多样性较低。

4 结 论

4.1在南坡共有18科、39属、52种；在北坡共有17科、30属、37种。沿着海拔高度的升高南、北坡草地植物物种数量变化呈现出先增加后降低的趋势。同一海拔梯度上，南坡物种数多于北坡。

4.2在南坡，草地植物群落高度和盖度沿着海拔高度的变化先增加后降低，密度先降低后增加；而在北坡，高度和密度随着海拔高度的升高先降低后增加，盖度没有规律性变化。在不同坡向，基本上各海拔草地群落高度大于北坡，而密度合盖度小于北坡。

4.3不同坡向与海拔的草地植物重要值存在很大的差异。南坡草地植物重要值顺序为禾本科>莎草科>菊科>蔷薇科>豆科。而北坡坡草地植物重要值顺序为莎草科>禾本科>菊科>蔷薇科>豆科。

4.4在南坡各多样性指数沿着海拔高度变化变现出双峰格局；而在北坡，草地群落物种多样性指数与海拔的关系，除了Patrick指数呈现出双峰格局外，Simpson指数、Shannon指数、Pielou指数表现出先升高后下降再升高的比较特殊的波浪型变化趋势。

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