甘肃兴隆山国家级自然保护区的蕨类植物区系

田晓娟，张珊，陶继新，安谈红，赵瑞桃，张红勇，单立山

（1.甘肃农业大学林学院，甘肃兰州 730070；2.甘肃兴隆山国家级自然保护区管护中心，甘肃兰州 730117）

蕨类植物作为森林植被中草本层重要的组成部分，在整个生态系统中扮演着重要角色［1］。它不仅是高等孢子植物，也是低等维管植物，对生存环境有着严格要求，能够直接的反映其生长的环境条件特点、形成与演变，因此在植物区系组成中占有十分重要的地位，是推测分析物种地理分布的重要依据［1-6］。对某一地区蕨类植物组成和区系分布特征的了解，可以有效的判断该区蕨类植物区系的起源和发展［7］。目前，甘肃省有关蕨类植物研究主要集中于张耀甲［8］对甘肃省蕨类植物研究，史静等［3］对甘肃省草原蕨类植物区系的研究，贾贞等［9］对甘肃白水江自然保护区蕨类植物区系研究等，区域性明显。目前，对兴隆山自然保护区蕨类植物区系的研究未见报道。兴隆山自然保护区是我国西北黄土高原上的“绿色岩岛”，是黄河上游重要的水源涵养林和生物多样性保护基地，有着丰富的野生动植物资源［10］。本文通过兴隆山自然保护区蕨类植物的科属组成、区系特征等进行统计分析，为该区森林的形成和演变、蕨类植物的保护利用等提供理论依据，以期丰富西北地区蕨类植物区系研究。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

兴隆山国家级自然保护区位于甘肃省兰州市东南约45 km处榆中县境内，属祁连山的东延余脉，地理坐标为E 103°50′～104°10′，N 35°38′～35°58′，是距甘肃省省会城市兰州市最近的一处国家级自然保护区，也是黄河流经的保护区之一。兴隆山自然保护区主体由兴隆山、马啣山山地及山间谷地三部分组成，山势走向呈西北西-东南东，地势南高北低，海拔2 000～3 600 m［11］。保护区气候特征为温带半湿润半干旱气候，受地形及海拔双重影响，研究区内气候差异较大，垂直分带现象明显。春季多风少雨，夏季凉爽湿润，秋季温和，但昼夜温差较大，冬季寒冷少雪［11］。年均气温2.5～6.4℃，年均降水量556.1～621.6 mm，主要集中于7～9月［10］。以石质山地和山间谷地为主要特征，主要土壤类型为高山草甸土、亚高山草甸土、栗钙土、灰褐土、黄绵土、新积土［11］。

1.2 样地布设及野外调查

兴隆山保护区蕨类植物野外调查采集主要集中在2020年8月至2021年9月，标本采集区域覆盖保护区下设的兴隆山、上庄、马啣山、麻家寺、官滩沟5个保护站，采取全面踏查、走访调查、定点福射调查及特殊区域详细调查相结合的方法，用GPS定位，重点调查兴隆山保护站，调查路线涵盖保护区不同的生境、坡向、海拔高度。

具体方法：将研究区划分为8个海拔段：Ⅰ（2 000～2 100 m）、Ⅱ（2 100～2 200 m）、Ⅲ（2 200～2 300 m）、Ⅳ（2 300～2 400 m）、Ⅴ（2 400～2 500 m）、Ⅵ（2 500～2 600 m）、Ⅶ（2 600～2 700 m）、Ⅷ（2 800～3 600 m），在每个海拔段设置20个2 m×2 m的样方进行草本层植物调查，共计160个样方。利用采集工具采取标本，记录内容包括样地编号、时间、地点、样地面积、纬度、经度、海拔、优势种群、样方内蕨类植物的名称、个体数量、高度、叶质、叶型等，并进行初步分类，用手机拍照记录，方便后期标本的鉴定、分类。各样地的具体信息如表1。

表1 兴隆山自然保护区蕨类植物调查样地信息Table 1 Sample plot information of Pteridophyte survey in Xinglongshan Nature Reserve

1.3 科属种统计分析及计算

依据《中国植物志》［12］等对蕨类植物进行鉴定分类，统计兴隆山蕨类植物科属种数。根据臧得奎［13］对于蕨类植物区系的划分的原则及吴征镒［14-15］对种子植物属及地理成分分布区类型的划分方法对保护区蕨类植物进行区系统计分析。

与其他地理位置较近的保护区之间的相似程度采用Czeha-nows-ki［15］系数计算。相似性系数是植物区系地理研究中重要的参数，作为相似性程度的度量指标，不仅可以衡量两地区或多地间植物区系的相关程度，对植物区系分区以及过渡地区植物区系地理属性的研究具有重要意义［1，16-17］。相似性S值越大，表明植物区系起源和演化关系越密切。计算公式：

式中：S为相似性指数，A为所在地区植物科、属、种数目，B为对比地区植物科、属、种数目，C为两地共有的植物。经论证该公式更符合统计概率理论，并对相似性系数进行分析。

2 结果与分析

2.1 兴隆山自然保护区蕨类植物区系组成分析

兴隆山自然保护区蕨类植物共有29种，隶属于12科19属，与中国蕨类植物资源的63科230属约2600种相比，分别占其总科数的19.05%，总属数的8.26%，总种数的1.11%；分别占甘肃蕨类植物科（34）、属（78）、种（292）数 的35.29%、24.36%、9.93%；分别占兴隆山自然保护区植物科（117）、属（435）、种（982）数的10.26%、4.37%、2.95%，由此兴隆山自然保护区蕨类植物丰富度不高。

2.1.1 科的组成兴隆山自然保护区蕨类植物12科，根据科内种数的大小分为3个等级（表2）。其中单种科有4科4属4种，分别占区系总科、属、种的33.33%、21.05%、13.79%，主要是：卷柏科、蕨科、中国蕨科、岩蕨科；寡种科（2～4种）有7科10属18种，分别占区系总科、属、种的58.33%、52.63%、62.07%，主要是：木贼科、铁线蕨科、裸子蕨科、铁角蕨科、鳞毛蕨科、水龙骨科、槲蕨科；中等科（5～9种）有1科5属7种，分别占区系总科、属、种的8.33%、26.32%、24.14%，仅蹄盖蕨科，为保护区优势科。可能是保护区气候及环境影响，保护区蕨类植物科属内部结构比较单一。

表2 兴隆山自然保护区蕨类植物科所含属种数组成Table 2 The composing of Xinglongshan Nature Reserve genus and species in each type family

2.1.2 属的统计分析兴隆山自然保护区蕨类植物19属分2个等级（表3），其中单种属有12属12种，分别占区系总属、种的63.16%、41.38%，主要是：卷柏属（Selaginella）、蕨属（Pteridum）、粉背蕨属（Aleuritopteris）、短肠蕨属（Allantodia）、蹄盖蕨属（Athyrium）、羽节蕨属（Gymnocarpium）、蛾眉蕨属（Lunathyrium）、岩 蕨 属（Woodsia）、鳞 毛 蕨 属（Dryopteris）、瓦韦属（Lepisoru）、石韦属（Pyrrosia）、水龙骨属（Polypodiodes）；寡种属（2～4种）有7属17种，分别占区系总属、种的36.84%、58.62%，主要是：木贼属（Equisetum）、铁线蕨属（Adiantum）、金毛裸蕨属（Gymnopteris）、冷蕨属（Cystopteris）、铁角蕨属（Asplenium）、槲 蕨 属（Drynaria）、耳 蕨 属（Polystichum）。说明兴隆山保护区蕨类植物属内结构贫乏，以单属单种占据主导，分化程度较低。

从历史成分看，该区蕨类植物区系中包括卷柏属、木贼属等起源于古生代的植物种的古老成分，还有发生于中生代的植物问荆（Equisetum arvenseL.），这些植物种类的存在，直接反映了该地蕨类植物区系的古老性和历史的久远性。其中，铁角蕨属种类相对较多，属内含有4个种。

2.2 兴隆山自然保护区蕨类植物区系成分分析

2.2.1 科的分布类型兴隆山自然保护区12科划分为4个分布类型（表3），其中属于世界分布型的有卷柏科、铁角蕨科、蕨科、中国蕨科、水龙骨科共5科，占总科数的41.67%；泛热带分布有裸子蕨科、鳞毛蕨科、铁线蕨科、蹄盖蕨科共4科，占总科数的33.33%；热带亚洲至热带大洋洲分布的有槲蕨科1科，占总科数的8.33%；北温带分布的有木贼科、岩蕨科共2科，占总科数的16.67%。

表3 兴隆山自然保护区蕨类植物属的统计分析Table 3 Genus-level statistics of pteridophyte in Xinglongshan Nature Reserve

从科的地理分布角度分析，该区蕨类植物区系以世界分布、泛热带分布为主，北温带分布类型次之。其中热带性质科有5科，温带性质科有2科，分别占总科数（除世界分布外）的71.43%、28.57%，这说明兴隆山自然保护区蕨类植物科的区系热带性质更为明显。

2.2.2 属的分布类型兴隆山自然保护区19属划分为8个分布类型（表4），其中世界分布类型的有11属，分别为卷柏属、木贼属、蕨属、粉背蕨属、铁线蕨属、蹄盖蕨属、鳞毛蕨属、冷蕨属、铁角蕨属、耳蕨属、石韦属，占总属数的57.89%；泛热带分布1属，为短肠蕨属，热带亚洲至热带大洋洲分布1属，为槲蕨属，热带亚洲至热带非洲分布1属，为瓦韦属；旧大陆温带分布1属，为金毛裸蕨属，东亚和北美洲间断分布1属，为峨眉蕨属，东亚分布有水龙骨属1属，这6种单型属占总属的31.58%；北温带分布2属，分别为羽节蕨属、岩蕨属，占总属数的10.53%。

表4 兴隆山自然保护区蕨类植物科、属、种分布区类型Table 4 Distribution types of Pteridophyte families，genera and species in Xinglongshan Nature Reserve

从属的地理分布角度分析，世界分布占主导，北温带分布次之。热带性质属有3属，温带性质属有5属，分别占总属数（除世界分布外）的37.5%、62.5%，与科的结果有所差异，呈热带向温带过渡性质。

2.2.3 种的分布类型兴隆山自然保护区29种划分为7个分布类型（表4），其中世界分布类型的有3种，分别为蕨（Pteridiurm aquilinum var.latiusculum（Desf.）Underw.ex Heller.）、白 背 铁 线 蕨（Adiantum davidiiFr.）、冷蕨（Cystopteris fargilis（L.）Bernh.），占总种数10.34%；热带亚洲分布有中华槲蕨（Drynaria sinica）1种，占总种数3.45%；北温带分布有问荆、节节草（Hippochaetre ramosissirma（Desf.）Boerner）、中 间 金 毛 裸 蕨（Gymnopteris marantae var.intermediaChing）、华 北 蹄 盖 蕨（Athyrium pachyphlebiumC.Chr.）、蛾 眉 蕨（Lunathyrium acrostichoides（Sw.）Ching）等13种，占总种数44.83%；东亚和北美洲间断分布有掌叶铁线蕨（Adiantum pedatumL.）1种，占总种数3.45%；东亚分布有伏地卷柏（Selaginella nipponicaFr.et Sav.）、银粉背蕨（Aleuritopteris argentea（Gmel.）Fee.）、华北石苇（Pyrrosia davidi（Gies.）Ching）、秦岭 槲 蕨（Drynaria sinicaDiels）4种，占 总 种 数13.79%；中国-日本分布有太白瓦苇（Lepisorus thaipaiensis Chinget S.K.Wu）1种，占 总 种 数3.45%；中国特有分布滇西金毛裸蕨（Gymnopteris delavayi（Bak.）Underw.）、甘肃铁角蕨（Asplenium pekinenseChing）、蜘蛛岩蕨（Woodsia andersonii（Bodd）Christ.）、秦 岭 耳 蕨（Polystichum submite（Christ.）Diels）、中华耳蕨、中华水龙骨6种，占总种数20.69%。

从种的地理分布角度分析，该区蕨类植物区系以北温带分布为主，中国特有分布次之。热带性质成分的有1种，温带性质成分的有28种，分别占总种数（除世界分布外）的3.45%、96.55%，该区种的区系呈温带性质，与该区地处北温带相符合。

2.3 与邻近地区蕨类植物区系的比较

本研究分别与甘肃白水江自然保护区（简称白水江）［9］，太统-崆峒山国家级自然保护区（简称太统-崆峒山）［18］，太白山自然保护区（简称太白山）［19］，陕西牛背梁自然保护区（简称牛背梁）［20］，秦岭［21］5个地区的蕨类植物区系进行比较分析。计算兴隆山自然保护区与其他5个相邻地区蕨类植物区系相似性系数，各研究区蕨类植物科属种均采用同一分类系统，结果见表5。

表5 兴隆山自然保护区与其他5个研究区蕨类植物区系相似性系数T able 5 Similarity coefficient of pteridophyte flora between Xinglongshan Nature Reserve and other five study areas

由表5可知，在科级水平上，兴隆山自然保护区与太统-崆峒山的相似性系数最高（91.67%），明显高于太白山（60.61%）、陕西牛背梁（57.14%）、秦岭（52.38%）和白水江（52.17%）；属的相似性系数与太统-崆峒山最高，为71.43%，与太白山次之（58.62%），其次为陕西牛背梁（50%）、秦岭（37.89%），与白水江最低（37.65%）；种的相似性系数也是太统-崆峒山（53.33%）高于其他地区，依次是与陕西牛背梁（34.23%）、太白山（24.46%）、白水江（15.93%），与秦岭，最低（9.73%）。科、属水平的相似性可以反映各区系间的历史联系，而种水平的相似性能够反映各区系间的近代自然地理联系［22］。综上，在科、属、种各级水平上，兴隆山自然保护区与太统-崆峒山的相似性最高，这表明两地存在着紧密的历史联系，近代自然地理联系有着较高的密切度，这与两区的现代自然条件基本吻合。种级水平上较低的区系相似性一方面是因为近代以来山地山脉特征的岛屿效应影响了地区间物种分化与隔离导致的结果［22］，另一方面是兴隆山自然保护区面积较小，种的分化较小而引起的。

3 讨论

通过研究蕨类植物科、属、种数量结构及分布类型的研究较多［1-6，18-22］，各地区所得结论均不一致，这与研究区地理位置有关，不同区域蕨类植物区系研究可以反映出该地区环境的演变与形成［3］。

从系统演化角度看，兴隆山自然保护区有比较原始的卷柏科、木贼科等类群，以及鳞毛蕨科、水龙骨科、槲蕨科等比较先进的类群，也有介于两者之间的蹄盖蕨科、铁线蕨科、中国蕨科等类群［23］。由此可见该区蕨类植物起源古老，保存了古老种的生存环境，在系统发育进化上有着较强的连贯性，但因生境特殊，属、种的分化受到了抑制［1，16］。

兴隆山自然保护区蕨类植物区系中，除世界分布外，科级水平上以热带性质占绝对优势，占总科数71.43%，以泛热带分布类型为主；属级水平上以温带性质为主，占总属数的62.5%；种级水平上以温带性质占主导，占总种数的96.55%，以北温带分布类型为主。这说明该区蕨类区系呈现出热带性质逐渐向温带性质渗透和过渡的特点，属北温带蕨类植物区系，在一定程度上受东亚分布影响，受热带性质较弱。

在地理亲缘关系上，兴隆山自然保护区蕨类植物在科、属、种级水平上与其他5地区相比较，亲疏关系依次为：太统-崆峒山>太白山>陕西牛背梁>白水江>秦岭，这与物种的丰富度沿赤道向两极逐渐降低有关，太统-崆峒山与兴隆山自然保护区纬度相近，蕨类植物的物种丰富度相似，太白山、陕西牛背梁、白水江、秦岭的纬度逐渐降低，物种丰富度逐渐增加，蕨类植物科、属、种数量明显多于兴隆山，这也是该4区与兴隆山亲疏关系逐渐降低的原因之一。

4 结论

兴隆山自然保护区蕨类植物共12科19属29种，科属结构单一，分化水平较低，属内种系较为贫乏，单种科和寡种科（共11科14属22种，占总种数的85.86%）占主体，无较大属，以单种属、寡种属为主。地理成分上，12科划分为4个分布类型，19属划分为8个分布类型，29种划分为7个分布类型，该区蕨类区系呈现出热带向温带渗透和过渡的性质，以北温带分布为主。与相近地区亲缘关系上，与太统-崆峒山亲密度最高。