移植紫叶李二次开花与花期叠加

刘在国，吕斌燕，王俊杰，陈炜青，赵军营

（甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 730020）

2020年，兰州某单位试验基地春季移植紫叶 李Prunus cerasiferaf.atropurpurea，当年夏秋季节开花。紫叶李又名红叶李，为樱桃李的栽培变种，落叶小乔木，多分枝，原产新疆以及中亚至欧洲，园林中很常见；4月开花，花期长约1个月，8月果实成熟[1]。夏末秋初，正常紫叶李正值枝头果实累累，移植紫叶李却在这个季节开花，不仅异常，而且十分有趣。

落叶乔木原产温带，每年开花坐果1次，春花秋果完成当年生长周期。如果当年夏秋季以后再次开花称为二次开花，又称二次花、返花、重花、秋花、秋发。二次开花现象虽然反常，但并不罕见[2]。截至2009年8月，中国30个省（市、自治区）都发生过树木二次开花现象，涉及树种超过54种，尤以果树最多，其中部分大众媒体的报道仅仅笼统而言，没有说明树种[3]。个别乔木甚至具有二次开花习性，红花槐Robinia×Ambigua‘Idahoensis’由于每年5月、7月2次开花，因而又有五七槐、五七香花槐、二度红花槐、二乔刺槐等俗名[4]；园林树木二次开花，不仅不会影响绿化功能，反而在万木萧瑟的秋季再现生机，被人们视为新奇，欣赏有加。果树二次开花会减少来年开花量，浪费营养，削弱树势，威胁果品生产[5]。二次开花研究报道较多，但有关二次开花的原因和原理仍然众说纷纭，研究结论缺乏说服力和深度，远未达成共识。二次开花研究大多集中在果树方面，非果树方面的资料较少，视野狭窄是研究徘徊不前的原因之一。为此开展本项研究，以期积累资料，确定原因，解释异常，总结原理，以推动研究深入，指导生产实践。

移植紫叶李的试验基地位于兰州市五星坪，北坡，平整缓坡而成台地。2020年9月23日调查，该基地共移植紫叶李52株，未见修枝迹象，树体接近成龄大树规格，树高＞4 m，地径＞6 cm。调查时存活49株，其中见花27株，无花22株。存活植株叶片大多落尽，仅个别枝稍残留鲜叶1～3片；开花植株花量少，仅个别枝条梢部见花数朵。另见少数枝干基部萌蘖的新枝叶、花共生。

询问得知，紫叶李原为基地内连片栽植，种植多年，长势良好，连年正常开花挂果。2020年4月上旬，因基地改造而移植变成行栽。移植时，紫叶李正在发芽，已经展出新叶，尚未见花。移植后新叶枯萎，至6月再次发芽展叶，陆续开花持续到调查之时。6月20日前后，叶量达到最大，普遍开花，但叶量明显不如往年繁茂，花量更是远比往年稀疏。至9月23日调查时，全部移植株均未见挂果。基地内未经移植的其他树木长势正常，但8月见剌槐Robinia pseudoacacia陆续出现焦叶现象，移植紫叶李甚至枝梢焦枯，无疑属于高温日灼焦叶症[6]。

上述调查结果表明，该次紫叶李移植其花期明显延迟延长，花期从春季延迟至夏季，花期长从约1个月延长到3个月以上；开花量和开花株率随季节呈减小趋势。对照正常开花和二次开花特征，说明该次移植紫叶李花期只是季节上接近二次开花，属于表面现象，本质上并不完全相同，情况比较复杂。

二次开花其花芽由当年新生枝条上的叶芽分化而成，而该次移植紫叶李开花前没有抽生新枝，处于强迫休眠状态。因此，6月初绽开的花芽只能是上一年分化形成，与正常春季开花一样，伴随着叶芽萌发抽枝而萌发。是花终将绽放，花芽不绽放就失去了挂果繁殖后代的生物学意义。花芽与叶芽萌发特性不同，花芽萌发整齐，不萌则已，一萌则百花齐放；叶芽萌发顶端优势明显，从枝条顶端向下依次展开，长势依次减弱，以至于下部叶芽被抑制萌发变成备用芽，以便受损时抽生新枝补充叶量。根据形成层屏蔽假说[7-9]：叶芽发育成熟后被隔离在形成层外侧，与母枝水分输导组织中断联系而休眠；春季树液流动，根系恢复生长，根尖合成细胞分裂素随树液向上输送，沿途促进形成层活动分生木质部前体细胞，枝干树液中含量超过阈值时，细胞分裂素“击穿”形成层进入叶芽诱导后者萌发；萌发叶芽合成生长素沿形成层内侧向下运输，沿途促进木质部前体细胞分化为输导组织，建立新枝与母枝的输导联系；生长素最终到达根尖下调细胞分裂素合成水平，同时促进根系生长。树液中的水分沿途蒸腾散失，母枝顶端运输距离长，细胞分裂素含量最先超过阈值，顶芽因而优先萌动；母枝上部叶芽萌动后，树液内细胞分裂素水平逐渐降低，母枝下部叶芽继续受形成层屏蔽而休眠。花芽由叶芽分化而来，分化过程中就消除了形成层屏蔽，不存在水分输导障碍，除非被化学物质抑制，只要树液充沛就可以得到滋养而萌发。紫叶李开花略迟于展叶，要求树液更充沛一些。该次移植紫叶李其树体接近成龄大树，移植中根系严重受损，吸收能力强的细根损失殆尽，残留根系渗透吸水能力严重不足。紫叶李枝条繁多，未经修枝而全冠移植，枝冠蒸腾失水比较严重。因此，移植后根系吸水能力只能维持树体存活，连新叶需水都不能满足，上一年分化形成的花芽因而被强迫继续休眠。“生根发芽”，移植树木成活的关键在于根系的新生。根系的吸收功能集中在根尖区，根尖区有根毛，根毛纤细能够伸入土壤毛细孔中吸收水分，其他区段只能依靠渗透作用微弱吸水[10]。进入6月后，移植紫叶李根系完成愈伤过程，萌发新根形成根尖区，水分供应能力逐渐恢复正常，叶芽、花芽得以逐步萌发。

9月调查时所见花朵多出现在枝梢部位，甚至枝干萌蘖枝条也见花朵，说明这些花朵由当年分化新形成的花芽绽放而来，符合二次开花特征。该次移植紫叶李6月发芽后叶量明显少于往年，8月高温又造成枝梢日灼焦枯，进入9月后提前落叶。这些现象符合早期落叶诱发二次开花的普遍规律[1-2,5]，其原因应是壮龄叶片合成某些化学物质抑制花芽萌发。其实，生长发育中的果实对花芽萌发的抑制作用可能更强。红花槐为种间杂交种，不孕，极少挂果[11]，缺少来自果实的抑制物质，仅靠壮龄叶片不足以抑制花芽萌发，因此二次开花成为常态特性。据报道，种间或属间远缘杂交品种往往具有连续开花或二次开花特性[12]。尽管果树二次开花受早期落叶诱发，但不可否认，事实上是在果实收获之后。也就是说，二次开花受落果和落叶共同诱导。目前，二次开花研究成果比较多，但在指导技术研发和生产实践方面均有不足，可能就是忽视果实的抑制作用所致。

综合上述分析，该次移植紫叶李开花之所以从6月延续到9月底，是两批花芽相继绽放的结果。原本应在4月绽放的首批花芽因移植延迟到6月，受树体水分供应不足影响，花期延长并且没有挂果。树势衰弱，壮龄叶片稀少，无果实，新分化的第二批花芽缺乏抑制作用而绽放，与首批花芽的绽放叠加连成超长花期。总之，移植紫叶李延迟花期，造成二次开花，两次花期叠加而延长花期。

以上通过理论推演解释了移植紫叶李花期叠加现象，认为二次开花的关键在于缺乏果实和壮龄叶片的联合抑制作用。至于果实和壮龄叶片抑制二次开花是否属实，其抑制物质的化学成分、运输途径及其作用机制如何，尚需试验深入探索。

春季飞絮是杨Populusspp.、柳Salixspp.共有习性，法国梧桐Platanus orientalis则会飞毛。杨、柳种子非常细小，种子基端附生白色绒毛，大量发生时随风飞扬，如雪似絮。杨、柳是重要的造林树种，园林种植非常广泛。杨柳飞絮带来一定危害，已经成为困扰温带城市的一大难题[13-15]。目前，杨柳飞絮化学防治技术路线有两个，一是花芽分化期树干注射药物抑制花芽分化，二是种子成熟之前树冠喷洒药剂促使果穗早落[10]。为此，结合前文分析再提供一个技术新思路，9～10月间树干或树冠施药促进二次开花以大量消耗花芽，减少来年开花数量。10月间开始入冬，二次开花后果实不能成熟，甚至花芽刚刚萌动便被低温致死，因而不至于飞絮。杨、柳花冠退化，耗尽花芽不会降低景观效果。杨、柳果实早熟，5～6月间新梢生长初期即成熟飞絮，当年分化的花芽仅靠壮龄叶片抑制其萌动，促进二次开花的技术应该相对简单。自然情况下柳树也会发生二次开花现象[2,16]，说明存在促进杨柳二次开花技术研发的可能性。试验表明，春季花后2个月施用乙烯利和赤霉素，辅以过度追肥和遮荫，在兰州试验催花成功，9月下旬露地紫斑牡丹Paeonia rockii二次开花[17]，说明促进杨柳二次开花在技术上具有可行性。

接近成龄大树的紫叶李移植导致花期延迟，并导致无挂果和叶量稀少，进而诱发二次开花，两次花期叠加而大幅度延长花期。理论推演认为，其二次开花的诱因在于缺乏果实和壮龄叶片对花芽萌发的联合抑制作用。进而推论提出技术研发新思路，秋末施药促进杨柳二次开花以防治来年春季飞絮。这些研究成果有望推动二次开花研究深入，以有力指导生产实践，推动科学进步。